原雅楠，李正才，王 斌，張雨潔，黃盛怡

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

碳、氮、磷在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)從元素計(jì)量的角度出發(fā)，利用生態(tài)過程中各種化學(xué)元素之間的平衡關(guān)系，為研究有機(jī)體碳、氮、磷等營養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的變化規(guī)律和耦合關(guān)系提供了新的研究思路和方法，能更好地闡明生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物和土壤等)養(yǎng)分比例的協(xié)調(diào)機(jī)制[1?2]。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物的生長和發(fā)育提供了所需的養(yǎng)分元素，土壤養(yǎng)分元素的含量和分配對(duì)植物的生長和發(fā)育起著調(diào)控作用，并且影響著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[3]。迄今為止，一些學(xué)者對(duì)不同林齡植物土壤化學(xué)計(jì)量的變化特征進(jìn)行了研究，探討了植物在不同發(fā)育階段的養(yǎng)分限制因素和養(yǎng)分利用策略[4]。崔寧潔等[5]研究表明：隨著馬尾松Pinus massoniana林分林齡的增加，土壤碳、氮、磷含量逐漸增加，林分的生長受到氮、磷的共同制約。曹娟等[6]研究表明：隨著杉木Cunninghamia lanceolata林齡的增加，土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量逐漸增加，土壤有機(jī)碳影響著土壤的碳氮比和碳磷比。但是，不同學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同，雷麗群等[7]研究表明：土壤有機(jī)碳、全氮含量均隨著馬尾松林齡的遞增呈先降低后增加的趨勢(shì)，土壤全磷含量在不同林齡之間無顯著變化，林齡對(duì)土壤碳氮比、氮磷比有極顯著的影響。曾凡鵬等[8]研究表明：土壤碳、氮和磷含量隨著落葉松Larix gmelinii林分林齡的增加逐漸降低，隨著林齡的變化，碳氮比、碳磷比變化顯著。由此可見，土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征隨著林齡變化趨勢(shì)，碳、氮和磷等養(yǎng)分元素間的制約關(guān)系仍存在著很大的不確定性，針對(duì)不同森林類型需要進(jìn)一步的研究和探討。榧樹Torreya grandis系紅豆杉科Taxaceae常綠喬木，是中國特有的珍稀樹種。目前，對(duì)榧樹的研究主要集中于榧樹種質(zhì)資源調(diào)查及分布狀況[9]、榧樹種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[10]等方面，更多則是關(guān)于榧樹嫁接品種香榧T. grandis ‘Merrilli’的栽培和管理[11?12]研究等。由于榧樹的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較小，榧樹基本處于自生自滅的狀態(tài)，嚴(yán)重威脅著榧樹種質(zhì)資源的保存和利用。目前，對(duì)榧樹的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究較少[13]，對(duì)不同林齡榧樹林地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究則更加欠缺，因此，榧樹種質(zhì)資源的保護(hù)和利用缺少技術(shù)支撐。本研究以浙江省諸暨市香榧國家森林公園4個(gè)不同林齡(0～100、100～300、300～500和＞500 a)的榧樹資源為研究對(duì)象，通過分析榧樹林地土壤碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化規(guī)律，探討不同林齡榧樹林地土壤養(yǎng)分元素的分配格局，為榧樹古樹資源的保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江省諸暨市趙家鎮(zhèn)香榧國家森林公園 (29°21′～29°59′N，119°53′～120°32′E)，該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為16.3 ℃，年均降水量為1 373.6 mm，年均日照時(shí)數(shù)為1 887.6 h。研究區(qū)屬低山丘陵地貌，土壤母質(zhì)為花崗巖，土壤質(zhì)地為砂壤土，土壤類型為微酸性紅壤。現(xiàn)存天然次生林喬木樹種以木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca為主；林下灌木以豆腐柴Premna micrphylla、朱砂根Ardisia crenanta、四川山礬Symplocos setchuensis等為主；草本有蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopteris pedata、闊葉麥冬Liriolpe palatyphylla等。諸暨香榧國家森林公園是中國規(guī)模最大的香榧古樹集聚地，據(jù)統(tǒng)計(jì)，樹齡 100 a以上的榧樹約 4 200株, 500 a以上的古樹約 1 600株, 1 000 a以上的古樹約200株，以雌株為主[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣株選擇和樣品采集 2018年9月中旬，通過資料查閱、農(nóng)戶訪問、生長錐調(diào)查和年輪分析(結(jié)合榧樹生長狀況、形態(tài)特征、外觀老化程度、樹種的生物學(xué)特性及相關(guān)的調(diào)查結(jié)果綜合分析確定樹木的年齡)，選擇立地條件基本一致的不同年齡段的實(shí)生榧樹，按0～100、100～300、300～500以及＞500 a的樹齡梯度選擇樣本樹(參考古樹名木的管理方法劃分林齡梯度)，每個(gè)林齡段的樣本樹各重復(fù)4～5株。測(cè)定所選樣株胸徑、樹高和林下植被生長情況(包括植物種類、高度、蓋度和株樹)等基本特征。同時(shí)在距離榧樹樹體50～100 cm左右的樹冠下(東南西北4個(gè)方位)，隨機(jī)挖取4個(gè)土壤剖面(避開粗根系)，分別采集0～20、20～40和40～60 cm土層土樣，同一土層樣品充分混合，去掉可見植物根系、殘?bào)w和碎石，分別標(biāo)號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干備用。所有調(diào)查樣株分布在半徑為500 m的范圍內(nèi)，以保證氣候、坡度、坡向和成土母質(zhì)等環(huán)境因子基本一致，并且所有選擇的樣本經(jīng)營管理措施大體相同(由于樣株呈單株分布，因此，不同林齡段林下植被種類和蓋度等大體一致。所有選擇的調(diào)查樣株每年地表除草1次，不施肥、不墾覆)，整個(gè)試驗(yàn)具有可比性，樣地基本情況見表1。

表1 調(diào)查樣地基本情況Table 1 General information of sample plots

自然風(fēng)干后的土樣分別過2.00、0.25和0.15 mm篩備用。土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；土壤全氮(STN)采用濃硫酸消煮，凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷采用高氯酸-硫酸法(HClO4-H2SO4)消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定[14]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用 Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和預(yù)處理，利用 SPSS 22.0對(duì)不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和顯著性分析(LSD檢驗(yàn))，采用Pearson分析方法對(duì)不同林齡段各土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷變化特征

由表2可知：不同林齡榧樹林地土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.90～24.22 g·kg?1，同一土層土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡變化呈先增加后降低的趨勢(shì)，且在3個(gè)土層中，林齡0～100 a的林地土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最低。不同林齡榧樹林地土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.22～2.22 g·kg?1，同一土層土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡變化也呈先增加后降低的趨勢(shì)，且在3個(gè)土層中，林齡0～100 a的林地土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也為最低。不同林齡榧樹林地土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.24～0.80 g·kg?1，同一土層土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡變化呈先降低后增加的趨勢(shì)，在3個(gè)土層中，林齡100～300 a 的林地土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最低。但是，同一土層不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷之間均無顯著差異。

表2 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 2 Soil C, N, and P contents in four ages of T. grandis

2.2 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量變化特征

由表3可知：不同林齡榧樹林地土壤碳氮比均值為8.59～10.89，同一土層不同林齡間土壤碳氮比差異均不顯著，且隨林齡變化均呈先增加后降低的趨勢(shì)。不同林齡榧樹林地土壤碳磷比為31.54～63.72，同一土層不同林齡間土壤碳磷比隨林齡變化也呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中，在土層20～40、40～60 cm中，林齡0～100 a的碳磷比分別顯著小于林齡100～300 a(P＜0.05)。不同林齡榧樹林地土壤氮磷比為3.06～6.16，同一土層不同林齡間土壤氮磷比隨林齡變化呈先增加后降低的趨勢(shì)，同一土層各林齡段之間土壤氮磷比均無顯著差異。

表3 不同林齡榧樹林地土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比Table 3 Ratios of soil C∶N, C∶P, and N∶P in four ages of T. grandis

2.3 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征間的相關(guān)關(guān)系

從表4可見：各林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，其中碳和氮達(dá)到極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；碳和磷在榧樹林齡＞500 a時(shí)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，在榧樹林齡0～100和100～300之間相關(guān)顯著(P＜0.05)；氮和磷在榧樹林齡100～300 a時(shí)呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，在榧樹林齡＞500 a時(shí)呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)。各林齡段土壤磷與碳磷比、氮磷比均為負(fù)相關(guān)關(guān)系，在林齡0～100和300～500 a時(shí)達(dá)顯著水平(P＜0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.687和?0.768。整體上，各林齡榧樹林地土壤化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性較弱，碳磷比和氮磷比相關(guān)性均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.990、0.967、0.970和 0.807。

表4 各林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)關(guān)系Table 4 Relationship between soil C, N, P contents and stoichimetric in four ages

3 討論

3.1 不同林齡段實(shí)生榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

本研究中，不同林齡實(shí)生榧樹林地0～60 cm土層碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.90～24.22 g·kg?1，且不同林齡之間差異不顯著，這與張蕓等[15]對(duì)4個(gè)林齡杉木林土壤碳含量的研究結(jié)果一致。并且，隨著榧樹林齡的增加，土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)，且在林齡0～100 a最低。楊好運(yùn)等[16]對(duì)柑橘Citrus reticulata、胡士達(dá)[17]對(duì)閩楠Phoebe bournei的研究結(jié)果表明：土壤碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為幼林齡、成熟林、近成熟林。與其研究結(jié)果不同的原因可能是，地表凋落物的分解是土壤有機(jī)碳的主要來源，林分總生物量、碳儲(chǔ)量和養(yǎng)分儲(chǔ)量隨林齡的增加呈增大趨勢(shì)[18]，相對(duì)于林齡100～300、300～500和＞500 a的榧樹，0～100 a榧樹處于生長初期，個(gè)體生長旺盛，凋落物數(shù)量也相對(duì)較少，而林齡100～300和300～500 a的榧樹，樹冠郁閉度高，冠幅和樹高逐漸增大，產(chǎn)生的凋落物數(shù)量較多，林齡＞500 a的榧樹生長開始衰退，林冠開始稀疏，凋落物回歸到地表的數(shù)量減少，導(dǎo)致歸還到土壤的養(yǎng)分元素減少。

隨著榧樹林齡的增加，土壤氮與碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)大體一致，呈先增加后降低的趨勢(shì)，并且相對(duì)穩(wěn)定，與苗娟等[19]對(duì)不同林齡云南松Pinus yunnanensis土壤碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有一致的變化趨勢(shì)，說明林齡≤500 a的榧樹生長較為旺盛，對(duì)土壤氮素的需求較高，因此土壤氮未出現(xiàn)積累[20]。

整體上，榧樹林齡增加對(duì)土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均未產(chǎn)生顯著影響，土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增加呈先下降后升高的趨勢(shì)。但曹娟等[21]研究表明：杉木土壤磷含量隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。這可能是因?yàn)?，在林齡0～100 a的榧樹樹體相對(duì)較小，個(gè)體生長旺盛，對(duì)土壤氮的需求較大，而對(duì)磷的需求相對(duì)較少，所以土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，而土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高；而林齡100～300和300～500 a的榧樹，隨著樹體的增加，凋落物的分解基本上能夠滿足植物體對(duì)氮的需求，所以土壤氮變化相對(duì)平穩(wěn)；在林齡100～300和300～500 a的榧樹，由于種子結(jié)實(shí)量增加，榧樹對(duì)磷的需求量增加，所以導(dǎo)致土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。

3.2 不同林齡實(shí)生榧樹林地土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分元素的循環(huán)過程是相互耦合和相互影響的，土壤中碳氮比、碳磷比等存在一定的比例關(guān)系。土壤碳氮比是衡量土壤碳、氮的平衡狀況和土壤氮素礦化能力的重要指標(biāo)，碳氮比較低時(shí)，有利于提升土壤微生物的分解能力，表明土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率加強(qiáng)[22?23]，超過微生物所需的氮被釋放到土壤中，從而有利于土壤氮的增加；而碳氮比較高時(shí)，由于存在氮受限，微生物分解能力下降，進(jìn)而促進(jìn)了土壤碳的積累[24?25]。本研究榧樹林地土壤碳氮比為8.59～10.89，變化幅度較小，且均低于中國土壤平均值(11.9)和世界土壤平均值(13.3)[26]，說明研究區(qū)榧樹林地土壤微生物分解能力強(qiáng)，土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率快。YANG等[27]對(duì)39個(gè)森林林齡序列的土壤碳氮數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析表明：土壤碳氮比隨著林齡序列的變化相對(duì)恒定。森林土壤中碳、氮元素主要來自于凋落物的分解，土壤微生物嚴(yán)格按照元素計(jì)量比分解凋落物，使得土壤中的碳氮比相對(duì)穩(wěn)定[28]。

土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率受到土壤磷有效性的影響，因此，土壤碳磷比可作為微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)釋放磷的指標(biāo)，較低的碳磷比是磷有效性高的指標(biāo)之一[29]。林齡0～100、300～500和＞500 a的榧樹林地土壤碳磷比均小于中國土壤平均值(61)[30]，而林齡100～300 a的榧樹林地土壤碳磷比稍高于中國土壤平均值(61)，有利于榧樹林地微生物對(duì)磷的凈礦化作用。不同林齡段榧樹土壤碳磷比差異并不顯著，但相對(duì)來說，林齡100～300和300～500 a的榧樹林地土壤碳磷比較高，說明隨著榧樹林齡的增加，榧樹土壤中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。磷是影響研究區(qū)榧樹林地土壤碳磷比生態(tài)計(jì)量比的關(guān)鍵因素，因此，榧樹整個(gè)生長和發(fā)育過程對(duì)磷需求大，如果土壤磷沒有得到及時(shí)的補(bǔ)充，則林地處于磷過度消耗的狀態(tài)。土壤氮磷比可作為指示土壤養(yǎng)分供應(yīng)情況的指標(biāo)[31]，可以直接反映土壤肥力并間接表明植物營養(yǎng)狀況[32]，也可以反映土壤中氮的限制與飽和狀況[33]。除了林齡100～300 a的榧樹林地土壤氮磷比高于全國土壤平均值(5.2)外，其他林齡段氮磷比均低于全國土壤平均值，并且氮磷比與磷呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與任悅等[34]對(duì)沙地樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica的研究結(jié)果一致。不同林齡榧樹林地土壤磷為 0.24～0.80 g·kg?1，除了林齡0～100 a，土層0～20 cm的磷稍高于全國平均值(0.78 g·kg?1)外[34]，其余均低于全國平均值。結(jié)合中國亞熱帶紅壤區(qū)磷普遍較低的問題，綜合分析認(rèn)為：榧樹整個(gè)生長階段林地土壤主要受到磷限制，因此對(duì)榧樹經(jīng)營時(shí)，可以合理施加磷肥來改善土壤肥力狀況。亞熱帶紅壤無機(jī)磷主要以鋁結(jié)合態(tài)磷(Al-P)、鐵結(jié)合態(tài)磷(Fe-P)、鈣磷(Ca-P)為主，而植物可以吸收利用的有效態(tài)磷較少，人工林生長后期，生長往往受到磷元素的限制。HUANG等[33]研究表明：鼎湖山3種不同森林類型根際土壤酸性磷酸酶的活性隨著林齡的增加呈增加趨勢(shì)，根際土壤有效磷的含量也隨之下降。表明在亞熱帶紅壤區(qū)，隨著林木的生長，磷受限將加劇，在人工林發(fā)育中后期應(yīng)適當(dāng)增施磷肥，以保證林木的良好生長，促進(jìn)土壤與植物的良性養(yǎng)分循環(huán)。研究區(qū)亞熱帶紅壤磷整體上處于低水平，導(dǎo)致土壤氮、磷元素失衡，從而影響林木的生長發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)及能量循環(huán)。

3.3 不同林齡土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性分析

由相關(guān)性分析可知：不同林齡段榧樹林地土壤碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出極強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)榈獣?huì)影響土壤對(duì)碳的固定，土壤碳和氮有很強(qiáng)的依存性[33]。各林齡段榧樹林地土壤碳和磷也表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性。各林齡段榧樹林地土壤碳氮比與碳的相關(guān)性均大于碳氮比與氮的相關(guān)性，說明各林齡榧樹土壤碳氮比主要受碳的影響，氮磷比更多受到磷的影響。

4 結(jié)論

本研究同一土層不同林齡段榧樹林地土壤碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著，同一土層不同林齡段之間碳氮比、氮磷比差異也不顯著，碳磷比在部分林齡段差異顯著，榧樹整個(gè)生長階段土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于全國平均值，表明榧樹林地土壤主要受磷的限制，因此對(duì)榧樹林地經(jīng)營時(shí)，可以合理添加磷肥來改善土壤肥力。