卞宇豪 許曉瑩 段志鵬 孫中超 劉江英 李小勤 冷向軍*
(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)國家級教學(xué)示范中心,上海 201306;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院農(nóng)業(yè)部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心,上海 201306;3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院水產(chǎn)動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 201306;4.上海源耀生物股份有限公司,上海 200000)
魚粉粗蛋白質(zhì)含量高、氨基酸平衡、適口性好、未知促生長因子含量豐富,是肉食性魚類飼料中主要的蛋白質(zhì)源。但是,由于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展,不良氣候的自然影響和過度捕撈的人為影響等因素,全球水產(chǎn)飼料對魚粉的需求量急劇增加,魚粉價格持續(xù)上漲,嚴重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的進一步發(fā)展。因此,節(jié)約魚粉的使用量并尋找合適的新型替代物成為飼料工業(yè)急需解決的問題。
酵母培養(yǎng)物是指在特定工藝條件控制下,由酵母菌在特定培養(yǎng)基經(jīng)充分厭氧發(fā)酵后得到的微生物制品,主要由酵母細胞外代謝產(chǎn)物、經(jīng)過發(fā)酵后變異的培養(yǎng)基和少量已無活性的酵母細胞所構(gòu)成[1]。目前,有關(guān)酵母培養(yǎng)物在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究,在異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[2]、草魚(Ctenopharyngodonidellus)[3]、團頭魴(Megalobramaamblycephala)[4]和凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[5-6]均有報道。酵母培養(yǎng)物在增強動物生長性能、提高動物機體免疫力、提高動物抗病力和對動物腸道健康具有積極作用[7]。
大口黑鱸(Micropterussalmoides)是一種具有很高經(jīng)濟價值的肉食性魚類,其肉質(zhì)鮮美,無肌間刺,營養(yǎng)價值高,在中國已廣泛養(yǎng)殖。2019年全國大口黑鱸產(chǎn)量已達到47.8萬t[8]。大口黑鱸對飼料中蛋白質(zhì)的營養(yǎng)需求較高,商業(yè)飼料中的魚粉含量一般高達40%~50%,因此,研究尋找適宜的新型蛋白質(zhì)源替代魚粉具有極其重要的意義。目前,在大口黑鱸飼料中已報道過的替代魚粉的蛋白質(zhì)源有豆粕[9]、發(fā)酵豆粕[10-11]、血粉[12]和羽毛粉[13]等,但尚未見酵母培養(yǎng)物在大口黑鱸飼料中的應(yīng)用報道。故本試驗以大口黑鱸為研究對象,以酵母培養(yǎng)物替代不同比例魚粉,考察其對大口黑鱸生長性能、血清生化指標(biāo)及腸道組織結(jié)構(gòu)的影響,為開發(fā)大口黑鱸高效綠色環(huán)保飼料和酵母培養(yǎng)物在水產(chǎn)飼料中的合理應(yīng)用提供理論支持。
根據(jù)大口黑鱸的營養(yǎng)需求[14],配制魚粉含量為35%的基礎(chǔ)飼料(對照組),用酵母培養(yǎng)物等蛋白質(zhì)替代對照組飼料中5%、10%、15%的魚粉,共配制成4種等氮等脂的試驗飼料,其魚粉含量分別為35%、30%、25%和20%,記為FM-35(對照)、FM-30、FM-25和FM-20。飼料配制過程采用人工添加配料,飼料原料經(jīng)超微粉碎機(800Y,永康市鉑歐五金制品有限公司)粉碎后,過60目篩。按飼料配方稱重,逐級混勻,加入適量的水,混勻后過10目篩,經(jīng)制粒機(SLP-45,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機械儀器研究所研制)制成直徑為2 mm的顆粒,50 ℃烘干至水分含量低于10%,密封后-20 ℃保存。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。
表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %
續(xù)表1項目 Items飼料 DietsFM-35(對照 Control)FM-30FM-25FM-20魷魚膏 Squid visceral meal4.004.004.004.00礦物質(zhì)預(yù)混料 Mineral premix2)2.502.502.502.50維生素預(yù)混料 Vitamin premix3)0.500.500.500.50氧化釔 Y2O30.050.050.050.05合計 Total100.00 100.00 100.00 100.00 營養(yǎng)水平 Nutrient levels4)水分 Moisture8.729.039.559.73粗蛋白質(zhì) CP43.2443.2143.3943.01粗脂肪 EE11.7711.6311.8611.67粗灰分 Ash11.0610.7210.509.98
所用酵母培養(yǎng)物由上海某生物股份有限公司生產(chǎn),是以優(yōu)質(zhì)豆粕、葡萄糖、谷朊粉等為培養(yǎng)基底物,接種釀酒酵母菌(Saccharomycescerevisiae),經(jīng)深度發(fā)酵、升溫自溶、低溫干燥、超微粉碎所得到的發(fā)酵產(chǎn)品。其中,深度發(fā)酵的條件:53%發(fā)酵水分(w/w)發(fā)酵48 h,酵母接種后初始發(fā)酵菌總數(shù):5×108CFU/g。升溫自溶后酵母破壁率90%以上。低溫干燥條件:物料溫度60~70 ℃,10 min。超微粉碎后物料細度:90%通過60目篩,100%通過40目篩。酵母培養(yǎng)物的粗蛋白質(zhì)含量55.7%,粗脂肪含量1.6%,粗灰分含量6.5%,粗纖維含量4.6%,甘露聚糖含量2.2%,核苷酸含量2 014 μg/g,酵母接種量5×108CFU/g。
測定飼料氨基酸組成時,飼料樣品在110 ℃條件下用6 mol/L鹽酸水解24 h。用氨基酸自動分析儀(S-433D,德國)測定氨基酸含量。飼料及酵母培養(yǎng)物氨基酸組成見表2。
表2 飼料及酵母培養(yǎng)物氨基酸組成(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 2 Amino acid composition of diets and yeast culture (DM basis) %
試驗用大口黑鱸采購自浙江湖州鱸魚養(yǎng)殖場,以基礎(chǔ)飼料暫養(yǎng)馴化4周后,挑選體質(zhì)優(yōu)良、規(guī)格均勻、平均體質(zhì)量為(21.2±0.1) g的大口黑鱸300尾進行養(yǎng)殖試驗,養(yǎng)殖條件為室內(nèi)養(yǎng)殖,試驗共設(shè)置4個組,每組3個平行(桶),每個塑料桶(直徑1.0 m,高1.0 m,水體體積550 L)隨機放置鱸魚25尾。養(yǎng)殖用水為循環(huán)水,每個桶每分鐘流量為10 L。養(yǎng)殖期間,采用近飽食投喂方式喂食,每天投喂飼料2次(08:00、16:00),日投飼率為魚體重的2.0%~4.0%,并根據(jù)進食情況和天氣情況及時調(diào)整,各桶投飼量保持基本一致。晝夜充氣,采用虹吸方式吸走桶底糞便,每天吸污1~2次(養(yǎng)殖前期1次,后期2次),每周換水2次,換水量為循環(huán)系統(tǒng)的1/3~1/4。養(yǎng)殖在自然光下進行,水源為曝氣處理后溶氧充足的自來水,水溫22~30 ℃,溶氧含量≥5.0 mg/L,pH 6.8~7.5,氨氮含量≤0.1 mg/L,亞硝酸鹽含量≤0.1 mg/L。養(yǎng)殖試驗于上海海洋大學(xué)濱?;剡M行,養(yǎng)殖試驗共56 d。
養(yǎng)殖試驗開始時,取10尾鱸魚作為初始全魚樣本。養(yǎng)殖試驗結(jié)束后,停止投喂,魚體饑餓24 h,記錄每桶魚的數(shù)量和總重,統(tǒng)計采食量,計算初均重(IBW)、末均重(FBW)、存活率(SR)、增重率(WGR)、平均日采食量(ADFI)、飼料系數(shù)(FCR)。各桶隨機取3尾魚,用于全魚常規(guī)營養(yǎng)成分分析。另每桶隨機取6尾麻醉后的大口黑鱸測量體長、體重,用1 mL一次性注射器從尾靜脈抽血,3 000 r/min離心10 min,取上清液,保存于-80 ℃冰箱備用,用于檢測血清生化指標(biāo)。抽完血后,立即將鱸魚解剖,稱量內(nèi)臟重和肝臟重,計算肥滿度(CF)、臟體比(VSI)、肝體比(HSI)。從3尾抽過血的鱸魚中取腸道,按照文獻[16]的方法進行腸道分段,取其前腸,放入波恩試液中,用于制作腸道組織切片。
糞便收集從養(yǎng)殖試驗的第4周開始。每次喂食后1~2 h,用虹吸方法收集糞便,取包膜完整的糞便于-20 ℃冰箱中保存。待收集到足量糞便后,于105 ℃烘干,用于營養(yǎng)物質(zhì)消化率分析。
1.4.1 生長指標(biāo)與形體指標(biāo)
相關(guān)計算公式如下:
SR(%)=100×末尾數(shù)/初尾數(shù);
WGR(%)=100×[末均重(g)-初均重(g)]/
初均重(g);
FCR=投喂量/[末均重(g)-初均重(g)];
攝食量(FR,g)=[攝入飼料總重(g)×100]/
末尾數(shù);
HSI(%)=100×肝臟重(g)/體重(g);
VSI(%)=100×內(nèi)臟重(g)/體重(g);
CF(g/cm3)=100×體重(g)/
體長3(cm);
ADFI(g)=總攝食量(g)/
[末尾數(shù)×試驗天數(shù)(d)]。
1.4.2 飼料、糞便、全魚組成和營養(yǎng)物質(zhì)消化率、沉積率
鱸魚及飼料樣品常規(guī)分析參考AOAC(2000)。其中,水分含量通過烘箱在105 ℃下烘干至恒重測定;粗蛋白質(zhì)含量采用自動凱氏定氮儀(2 300-Auto-analyzer,F(xiàn)oss Tecator,瑞典)測定;粗脂肪含量采用氯仿甲醇法測定;粗灰分含量是在550 ℃馬福爐中灼燒12 h后測得。飼料和糞便中釔元素的分析采用等離子體原子發(fā)射光譜法(ICP)(Vista MPX,美國)。在此基礎(chǔ)上,分別計算干物質(zhì)表觀消化率(ADDM)、粗蛋白質(zhì)表觀消化率(ADCP)、蛋白質(zhì)效率(PER)、蛋白質(zhì)沉積率(PRR)、脂肪沉積率(LRR),計算公式如下:
ADDM(%)=100×[1-飼料釔含量(%)/
糞便釔含量(%)];
ADCP(%)=100×{1-[飼料釔含量(%)×
糞便粗蛋白質(zhì)含量(%)]/[糞便釔含量(%)×
飼料粗蛋白質(zhì)含量(%)]};
PER=[末均重(g)-初均重(g)]/
攝食蛋白質(zhì)量;
PRR(%)=100×[末均重(g)×末全魚粗蛋白質(zhì)
含量(%)-初均重(g)×初全魚粗蛋白質(zhì)
含量(%)]/[投喂量(g)×飼料粗蛋白質(zhì)
含量(%)];
LRR(%)=100×[末均重(g)×末全魚粗脂肪
含量(%)-初均重(g)×初全魚粗脂肪含量
(%)]/[投喂量(g)×飼料粗脂肪含
量(%)]。
1.4.3 血清生化指標(biāo)
血清白蛋白(ALB)、總蛋白(TP)含量及谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)活性等血清生化指標(biāo)使用上海哈靈生物科技有限公司生產(chǎn)的相應(yīng)試劑盒,并通過自動生化分析儀(Chemray800,雷杜Rayto)測定。血清超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用黃嘌呤氧化酶法;過氧化氫酶(CAT)活性測定采用鉬酸銨法;總抗氧化能力(T-AOC)測定采用比色法;溶菌酶(LZM)活性測定采用比濁法。上述指標(biāo)測定所用試劑盒均由南京建成生物工程研究所提供。
前腸組織放入Bouin氏固定液中,24 h后,乙醇脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,切片(厚度為7 μm)(Leica RM2235 切片機,德國),蘇木精-伊紅(HE)染色,光鏡下觀察腸絨毛形態(tài)特征并拍照(Nikon YS100顯微攝影系統(tǒng)),用顯微測微尺測量絨毛高度、寬度和肌層厚度。
攻毒試驗采用嗜水氣單胞菌,由上海海洋大學(xué)國家水生動物病原庫提供。將原菌液加入液體LB培養(yǎng)基中過夜復(fù)性培養(yǎng),再將復(fù)性后的菌種接種到脫脂奶蔗糖胰蛋白胨瓊脂平板(用于致病性嗜水氣單胞菌的鑒別培養(yǎng)),長出單菌落后,挑單一菌落到液體LB培養(yǎng)基培養(yǎng)12 h以上,放入離心機4 000 r/min離心5 min,棄上清,用滅菌生理鹽水稀釋成菌懸液。制備好的菌液用一次性注射器通過腹腔注射進魚體,從剛死的鱸魚肝臟取新菌,加至液體LB培養(yǎng)基,重復(fù)活化步驟,得到菌懸液。再通過7 d的預(yù)試驗,確定半致死濃度為1.6×108CFU/mL。養(yǎng)殖試驗結(jié)束后,每個桶隨機選10尾大小均勻的魚進行正式攻毒試驗,按照半致死濃度通過腹腔注射菌液0.2 mL/尾。試驗期間,每隔一段時間(攻毒后1、24、48、72、96 h)觀察魚的死亡情況并記錄累計死亡率(CM)。
CM(%)=100×累計死亡尾數(shù)/初始總尾數(shù)。
數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準差(SD)表示,采用SPSS 24.0分析軟件進行ANOVA單因子方差分析和Duncan氏多重檢驗,以P<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準。
由表3可知,經(jīng)56 d養(yǎng)殖后,各試驗組鱸魚生長良好,SR均為100%。FM-30和FM-25組的FBW、WGR、FCR、ADFI與對照組相比無顯著差異(P>0.05),但FM-20組的FBW和WGR較其他3組顯著降低(P<0.05),F(xiàn)CR顯著提高(P<0.05)。各組之間CF沒有顯著差異(P>0.05)。隨著魚粉替代水平的提高,HSI和VSI呈現(xiàn)下降趨勢,其中FM-25、FM-20組的HSI和FM-20組的VSI顯著低于對照組(P<0.05)。
表3 酵母培養(yǎng)物對大口黑鱸生長性能和形體指標(biāo)的影響Table 3 Effects of yeast culture on growth performance and physical indexes of largemouth bass
由表4可知,各組間全魚水分、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分含量均無顯著差異(P>0.05)。
表4 酵母培養(yǎng)物對大口黑鱸全魚成分的影響Table 4 Effects of yeast culture on whole-body composition of largemouth bass %
由表5可知,F(xiàn)M-30組的PER、PRR、LRR、ADDM和ADCP與對照組相比無顯著差異(P>0.05);FM-25組的PER、ADDM和ADCP較對照組顯著降低(P<0.05),F(xiàn)M-20組的PER、PRR、LRR、ADDM和ADCP顯著低于對照組(P<0.05)。
表5 酵母培養(yǎng)物對大口黑鱸營養(yǎng)物質(zhì)沉積率和表觀消化率的影響Table 5 Effects of yeast culture on retention and apparent digestibility ratios of nutrients of largemouth bass
由表6可知,酵母培養(yǎng)物替代不同比例魚粉對鱸魚血清TP、ALB、GLO含量的影響不顯著(P>0.05)。血清ALT和AST活性出現(xiàn)先升高后降低的趨勢,ALT活性在FM-25組達到最大,顯著高于對照組(P<0.05)。各替代組血清中T-AOC、SOD及CAT活性與對照組相比差異不顯著(P>0.05)。血清LZM活性隨著魚粉替代水平的提高總體呈現(xiàn)上升趨勢,F(xiàn)M-20組的血清LZM活性較對照組顯著提高(P<0.05)。
表6 酵母培養(yǎng)物對大口黑鱸血清生化指標(biāo)的影響Table 6 Effects of yeast culture on biochemical indices in serum of largemouth bass
由表7可知,各酵母培養(yǎng)物組的絨毛寬度顯著低于對照組(P<0.05),F(xiàn)M-25組與FM-30組的絨毛高度顯著高于對照組(P<0.05)。隨著魚粉替代水平的提高,肌層厚度呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢,其中FM-25組的肌層厚度最大,且顯著高于對照組(P<0.05)。各組的前腸組織切片見圖1。
表7 酵母培養(yǎng)物對大口黑鱸腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響Table 7 Effects of yeast culture on intestinal morphology of largemouth bass μm
1~4:對照(FM-35)、FM-30、FM-25和FM-20組的前腸組織;MT:肌層厚度;VH:絨毛高度;VW:絨毛寬度。
酵母培養(yǎng)物是在豆粕等培養(yǎng)基中,加入酵母菌等微生物,在特定工藝條件下發(fā)酵后干燥而得的混合物,富含蛋白質(zhì)、小肽、氨基酸、維生素、寡糖、消化酶和芳香類物質(zhì),具有良好的適口性和促生長作用,可提高養(yǎng)殖動物的采食量和改善生產(chǎn)性能。酵母培養(yǎng)物還含有許多未知生長因子,可提高動物生產(chǎn)性能[15]。
李軍濤等[3]將酒糟酵母培養(yǎng)物按8%~16%的比例加入基礎(chǔ)飼料(占混合物的比例為8%~16%),顯著提升了草魚的生長速度。在桂良超等[17]的研究中,用酵母培養(yǎng)物替代基礎(chǔ)飼料中的魚粉(含量25%),當(dāng)替代比例小于20%時,不會影響凡納濱對蝦的生長性能。在本試驗中,基礎(chǔ)飼料含魚粉35%,用酵母培養(yǎng)物替代10%的魚粉(魚粉降為25%),對體增重和飼料系數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響,但當(dāng)酵母培養(yǎng)物替代15%的魚粉時,大口黑鱸的增重率顯著降低,飼料系數(shù)顯著增加。從氨基酸的組成來看,酵母培養(yǎng)物中的賴氨酸等必需氨基酸的含量較低,隨著魚粉替代比例的增加,必需氨基酸的缺乏則表現(xiàn)得較為明顯;但在替代魚粉比例較低的時候,其中有機酸、核苷酸等活性成分的誘食、促消化及促生長作用彌補了必需氨基酸的不足,故對生長沒有產(chǎn)生顯著影響。
在本試驗中,酵母培養(yǎng)物替代5%的魚粉時,對干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)表觀消化率沒有產(chǎn)生顯著影響,但當(dāng)酵母培養(yǎng)物替代更高比例的魚粉時,干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)表觀消化率顯著降低。這可能與酵母培養(yǎng)物中的主要原料是豆粕等植物性原料有關(guān)。盡管經(jīng)過了高度發(fā)酵,與魚粉相比,其消化率仍較低。今后,需要進一步解決植物性蛋白質(zhì)原料營養(yǎng)物質(zhì)利用率低的問題。
血液生化指標(biāo)能反映魚類的生理和健康狀況[18]。血清TP是反映機體蛋白質(zhì)代謝狀況的重要指標(biāo),血清TP含量的增加可以促進機體蛋白質(zhì)沉積,促進生長。血清ALB主要反映機體營養(yǎng)能力,血清GLO主要與機體免疫能力有關(guān)。血清ALT和AST是動物機體分布最廣泛,也是最重要的轉(zhuǎn)氨酶,主要反映肝臟的健康狀況。當(dāng)血清中ALT和AST活性大幅升高時,反映出肝臟受到損傷[18]。在本試驗中,各替代組鱸魚血清中TP、ALB及 GLO含量均呈現(xiàn)升高趨勢,F(xiàn)M-25組血清ALT活性顯著高于對照組。由于本試驗中沒有發(fā)現(xiàn)明顯的綠肝、花肝等現(xiàn)象,F(xiàn)M-25組的生長性能良好,其血清ALT活性的升高是否意味著肝臟的損傷,或者意味著代謝的增加,需要進一步的研究。 LZM具有溶菌活性,作為非特異性生物防御因子能對某些細菌發(fā)揮抵抗作用,可誘導(dǎo)其他免疫因子的合成和分泌[19]。在本試驗中,隨著酵母培養(yǎng)物替代魚粉比例的上升,血清中 LZM活性呈現(xiàn)升高趨勢,其中FM-20組顯著高于對照組。這說明在飼料中適量添加酵母培養(yǎng)物可以提高水產(chǎn)動物的機體免疫力,類似結(jié)果在桂良超等[17]對凡納濱對蝦的研究和程鑫等[20]對黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)的研究中也有報道。
魚類機體新陳代謝產(chǎn)生的過量氧自由基,能通過其體內(nèi)的酶系和非酶系抗氧化系統(tǒng)進行清除,維持機體內(nèi)穩(wěn)態(tài)[21]。SOD是生物體內(nèi)清除氧自由基的首要物質(zhì);CAT清除過氧化氫,使細胞免于遭受過氧化氫的毒害;血清T-AOC則與機體的健康狀況密切相關(guān)。在本試驗中,各替代組血清中SOD活性、T-AOC、CAT活性與對照組相比,均差異不顯著。這說明飼料蛋白質(zhì)源的變化并未造成大口黑鱸機體的氧化損傷。
酵母培養(yǎng)物中富含β-葡聚糖、甘露聚糖、功能性多肽、核苷酸等,均有提高動物免疫水平的作用。β-葡聚糖能刺激動物體產(chǎn)生對機體免疫功能起關(guān)鍵作用的巨嗜細胞,可清除體內(nèi)損傷、衰亡的細胞和侵入體內(nèi)的病原微生物。甘露聚糖通過提高免疫球蛋白含量,改善巨噬細胞活性等提高機體免疫力[22]。在不同的酵母培養(yǎng)物中,上述活性成分的種類和含量存在較大差異。酵母培養(yǎng)物對機體抗氧化能力和非特異性免疫的影響,在很大程度上取決于酵母培養(yǎng)物的用量和種類。
腸道是魚類機體消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官,其健康狀況影響著魚類的正常生長發(fā)育。在草魚飼料中添加50 mg/kg的酵母培養(yǎng)物(水解物)能夠顯著促進草魚腸道的發(fā)育,增加其絨毛高度[23]。邱燕等[24]發(fā)現(xiàn),在飼料中添加1 000 mg/kg酵母培養(yǎng)物能夠通過改善草魚腸道黏膜形態(tài),促進草魚對飼料的吸收利用,從而促進草魚生長。這2種酵母培養(yǎng)物實際上是酵母水解物及其代謝物,而本試驗所用的酵母培養(yǎng)物是在豆粕等培養(yǎng)基中加入酵母菌發(fā)酵而成,在功能性成分方面,可能具有類似的組成。本試驗結(jié)果表明,各替代組鱸魚的絨毛寬度均顯著低于對照組,隨著酵母培養(yǎng)物替代魚粉比例的上升,腸道絨毛高度及肌層厚度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,且均在FM-25組達到最高,這表明酵母培養(yǎng)物可以在一定程度上改善鱸魚腸道形態(tài)結(jié)構(gòu),這可能與酵母培養(yǎng)物中含有甘露寡糖和核苷酸有關(guān)。甘露寡糖能通過促進黏液的分泌,保護腸道絨毛免受破壞,從而提高腸道絨毛的整齊度、完整性及高度。甘露寡糖還能夠促進極性脂質(zhì)的再酰化和合成,脂質(zhì)的利用率提高后,用于生長和細胞膜合成的能量增多,這也是甘露寡糖提高腸道絨毛完整性的原因之一[25]。這在金頭鱒(Sparusaurata)[26]、歐洲鱸魚(Dicentrarchuslabrax)[27]和異育銀鯽[28]的研究中得以證明。另外,在團頭魴[29]和大西洋鮭(Salmosalar)[30]的研究中,核苷酸可以改善腸道絨毛結(jié)構(gòu),從而促進腸道健康。這可能源于核酸經(jīng)消化酶的作用后,逐步分解成小分子核苷、堿基等,使腸道黏膜核酸和蛋白質(zhì)含量增加,從而促進腸絨毛的生長和腸壁厚度的增加,并有利于腸道微生物菌群的快速繁殖[31]。
本試驗研究結(jié)果表明,在魚粉含量為350 g/kg的大口黑鱸飼料中,可用酵母培養(yǎng)物替代100 g/kg的魚粉用量,不會對大口黑鱸的生長性能、飼料利用、腸道健康、抗氧化能力和非特異性免疫產(chǎn)生不利影響。