馬 翠 高乾坤 祝 倩 宋明彤 耿梅梅 韓 強(qiáng) 孔祥峰*

(1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理與代謝過(guò)程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.山東祥維斯生物科技股份有限公司，濰坊 261000)

甜菜堿由甘氨酸和3個(gè)甲基基團(tuán)組成，主要存在于蝦、甜菜和全谷物等食物中[1]，也可由體內(nèi)的膽堿經(jīng)膽堿脫氫酶介導(dǎo)氧化而來(lái)。大多數(shù)研究認(rèn)為，甜菜堿是甲基的可靠來(lái)源，可替代膽堿和蛋氨酸在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的作用[2]。作為一種有機(jī)滲透劑，甜菜堿在大多數(shù)組織中蓄積，可改善宿主的腸道功能[3]。甜菜堿在轉(zhuǎn)甲基化反應(yīng)中通過(guò)提供甲基增加肌酸生成，可保護(hù)新生兒大腦免受分娩引起的缺氧[4]；在細(xì)胞初始分裂時(shí)作為滲透保護(hù)劑，在囊胚中作為甲基供體，對(duì)胚胎發(fā)揮有益作用[5]。

哺乳動(dòng)物的胃腸道中棲息著復(fù)雜多樣的腸道菌群，可參與宿主的營(yíng)養(yǎng)代謝、免疫反應(yīng)和生長(zhǎng)發(fā)育[6]。另外，腸道菌群的代謝產(chǎn)物可作為腸道細(xì)胞的能量底物，在機(jī)體中發(fā)揮抗炎作用[7]。有研究發(fā)現(xiàn)，宿主不同生理狀態(tài)、合生元添加或飲食成分改變等均會(huì)影響腸道微生物的群落結(jié)構(gòu)[8]。妊娠-哺乳期飼糧添加合生元可顯著改善母豬的脂質(zhì)代謝，增加妊娠后期腸道菌群多樣性和柔膜菌門(mén)(Tenericutes)相對(duì)豐度，這有利于緩解機(jī)體妊娠期炎癥，促進(jìn)胎兒的健康發(fā)育[9]。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽可顯著增加巴馬香豬初乳中乳蛋白含量，改善其血漿代謝產(chǎn)物含量，增加斷奶仔豬數(shù)量[10]。但是，腸道菌群是否介導(dǎo)了甜菜堿鹽酸鹽的上述作用仍不清楚。因此，本文進(jìn)一步研究了妊娠-哺乳期飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽對(duì)巴馬香豬糞便菌群組成及其代謝產(chǎn)物含量的影響，為其在母豬生產(chǎn)中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)于2018年8月至2019年2月在湖南省常德市石門(mén)縣漢唐農(nóng)業(yè)有限公司豬場(chǎng)開(kāi)展。選取3～7胎次剛配種的巴馬香豬40頭，隨機(jī)分為2組，每組20頭，單欄飼養(yǎng)，分娩前1周轉(zhuǎn)至產(chǎn)房。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組在基礎(chǔ)飼糧中添加3.5 kg/t甜菜堿鹽酸鹽(純度為95%)。母豬配種后飼喂妊娠母豬飼糧，妊娠第105天至斷奶飼喂哺乳母豬飼糧?；A(chǔ)飼糧營(yíng)養(yǎng)水平參照我國(guó)《豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 65—2004)，預(yù)混料參照NRC(2012)母豬營(yíng)養(yǎng)需求，基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平同高乾坤等[10]。試驗(yàn)期為母豬配種后第3天至分娩后第21天。對(duì)照組中，3、4、5、6和7胎次的母豬分別有6、3、5、4和2頭；試驗(yàn)組中，3、4、5、6和7胎次的母豬分別有5、4、4、4和3頭。試驗(yàn)期間，對(duì)照組母豬返情4頭，正常分娩16頭；試驗(yàn)組母豬返情4頭，流產(chǎn)1頭，正常分娩15頭。其他飼養(yǎng)管理均按商業(yè)養(yǎng)豬場(chǎng)規(guī)范操作。

1.2 樣品采集與處理

分別于母豬妊娠第105天和哺乳第21天采集母豬新鮮糞便樣品，-20 ℃保存，用于微生物測(cè)序及其代謝產(chǎn)物含量測(cè)定。

1.3 母豬糞便微生物DNA提取與16S rDNA測(cè)序

將糞便樣品解凍，均勻混合后取0.200 0 g左右，根據(jù)Fast DNA SPIN Extraction Kits(MP Biomedicals公司，美國(guó))說(shuō)明書(shū)抽提糞便總DNA，利用NanoDrop 1000分光光度計(jì)(Thermo Fisher Scientific公司，美國(guó))檢測(cè)DNA濃度和純度；用338F(5’-GCACCTAAYTGGGYDTAAAGNG-3’)和806R(5’-TACNVGGGTATCTAATCC-3’)引物對(duì)V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增程序?yàn)椋?8 ℃預(yù)變性2 min，25個(gè)循環(huán)(98 ℃變性15 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s)，最后72 ℃延伸5 min。擴(kuò)增體系為25 μL：5 μL 5×緩沖液，5 μL 5×High-Fidelity GC緩沖液，2 μL dNTPs(2.5 mmol/L)，1 μL上、下游引物(10 μmol/L)，0.25 μL High-Fidelity DNA聚合酶(5 U/μL)，2 μL DNA模板，8.75 μL ddH2O。PCR擴(kuò)增片段利用Agencourt AMPure Beads(Beckman Coulter公司，美國(guó))純化和PicoGreen dsDNA試劑盒(Invitrogen公司，美國(guó))定量，用1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢驗(yàn)PCR擴(kuò)增結(jié)果，于Illumina MiSeq平臺(tái)進(jìn)行雙端測(cè)序(2×300 bp，上海派森諾有限公司)。

1.4 母豬糞便代謝產(chǎn)物含量測(cè)定

準(zhǔn)確稱(chēng)取糞便樣品，利用氣相色譜儀(Agilent公司，7890A，美國(guó))測(cè)定其中短鏈脂肪酸(SCFA，包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸和異戊酸)含量[11]，利用高效液相色譜儀(Agilent公司，1260，美國(guó))分析生物胺(包括色胺、腐胺、尸胺、酪胺和亞精胺)、吲哚和糞臭素含量[11]。

1.5 生物信息學(xué)與差異顯著性分析

將測(cè)序得到的PE reads進(jìn)行去引物、質(zhì)量過(guò)濾和拼接。利用QIIME軟件調(diào)用UCLUS序列比對(duì)工具對(duì)質(zhì)控后得到的有效序列在97%序列相似度下聚類(lèi)，得到操作分類(lèi)單元(OTU)代表序列，并將其與GreenGene數(shù)據(jù)庫(kù)(http://greengenes.lbl.gov/cgi-bin/nph-index.cgi)[12]的模板序列相比對(duì)，獲取每個(gè)OTU對(duì)應(yīng)的分類(lèi)學(xué)信息?；谝陨汐@得的OTU信息，調(diào)用QIIME軟件alpha_diversity.py命令分析樣品的alpha多樣性指數(shù)，即ACE、Chao1、Shannon和Simpson指數(shù)；并在門(mén)和屬水平上聚類(lèi)分析樣品物種組成和相對(duì)豐度。利用PICRUSt軟件對(duì)糞便微生物群落進(jìn)行功能預(yù)測(cè)，通過(guò)KEGG Pathway菌群豐度分析，篩選具有顯著差異功能的糞便菌群。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010初步整理后，利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。利用Metastats軟件(http://metastats.cbcb.umd.edu/)分析腸道微生物相對(duì)豐度變化，利用R軟件ggplot2和pheatmap程序以及GraphPad Prism V.7.0軟件作圖。P<0.05表示差異顯著，0.05≤P<0.10表示有變化趨勢(shì)。

2 結(jié) 果

2.1 母豬糞便微生物多樣性的變化

由表1可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增加了哺乳第21天母豬糞便微生物Chao1和ACE指數(shù)(P<0.05)。由圖1可知，甜菜堿鹽酸鹽組與對(duì)照組母豬糞便菌群結(jié)構(gòu)明顯聚成兩大類(lèi)群。

表1 妊娠-哺乳期飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽對(duì)母豬糞便微生物alpha多樣性的影響Table 1 Effects of dietary betaine hydrochloride supplementation on fecal microbiota alpha diversity of sows during pregnancy and lactation

B105：妊娠第105天甜菜堿鹽酸鹽組 Betaine hydrochloride group of day 105 of pregnancy；C105：妊娠第105天對(duì)照組 Control group of day 105 of pregnancy；BL21：哺乳第21天甜菜堿鹽酸鹽組 Betaine hydrochloride group of day 21 of lactation；CL21：哺乳第21天對(duì)照組 Control group of day 21 of lactation。

2.2 母豬糞便微生物組成的變化

由圖2可知，厚壁菌門(mén)、擬桿菌門(mén)、密螺旋體門(mén)和疣微菌門(mén)為妊娠期母豬糞便菌群的主要優(yōu)勢(shì)菌門(mén)(圖2-A)，密螺旋體屬、鏈球菌屬、乳酸菌屬和普氏菌屬為妊娠期母豬糞便菌群的主要優(yōu)勢(shì)菌屬(圖2-B)。厚壁菌門(mén)、擬桿菌門(mén)、螺旋體門(mén)和變形菌門(mén)為哺乳期母豬糞便菌群的主要優(yōu)勢(shì)菌門(mén)(圖2-C)，密螺旋體屬、普氏菌屬、乳酸菌屬和草螺旋菌屬為哺乳期母豬糞便菌群的主要優(yōu)勢(shì)菌屬(圖2-D)。

2.3 母豬糞便的差異菌群

由圖3可知，與對(duì)照組相比，妊娠第105天時(shí)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增加了迷蹤菌門(mén)和糞芽孢菌屬相對(duì)豐度(P<0.05)，顯著降低了放線菌門(mén)、未分類(lèi)的酸桿菌門(mén)、貪銅菌屬、多爾氏菌屬和互養(yǎng)菌屬相對(duì)豐度(P<0.05)。由圖4可知，與對(duì)照組相比，哺乳第21天時(shí)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增加了不動(dòng)桿菌屬、厭氧原體屬、優(yōu)桿菌屬、短波單胞菌、草螺旋菌屬、假單胞菌屬、八聯(lián)球菌屬、假平胞菌屬、寡養(yǎng)單胞菌和變形菌門(mén)相對(duì)豐度(P<0.05)，顯著降低了貪銅菌屬、考拉桿菌屬、Sphaerochaeta和鞘氨醇桿菌相對(duì)豐度(P<0.05)。

Firmicutes：厚壁菌門(mén)；Bacteroidetes：擬桿菌門(mén)；Spirochaetes：螺旋體門(mén)；Verrucomicrobia：疣微菌門(mén)；Actinobacteria：放線菌門(mén)；Cyanobacteria：藍(lán)藻菌門(mén)；Proteobacteria：變形菌門(mén)；Tenericutes：柔膜菌門(mén)；Fibrobacteres：纖維桿菌門(mén)；Elusimicrobia：迷蹤菌門(mén)；Synergistetes：未分類(lèi)的酸桿菌門(mén)；Euryarchaeota：廣古菌門(mén)；Lentisphaerae：黏膠球形菌門(mén)；Treponema：密螺旋體屬；Streptococcus：鏈球菌屬；Lactobacillus：乳酸菌屬；Prevotella：普式菌屬；Oscillospira：顫螺菌屬；Ruminococcus：瘤胃球菌屬； Coprococcus：糞球菌屬；Clostridium：梭菌屬；Fibrobacter：纖維桿菌屬；Parabacteroides：副桿菌屬； [Prevotella]：未分類(lèi)的普氏菌屬；Akkermansia：阿克曼菌屬；Dorea：多爾氏菌屬；Turicibacter：蘇黎世桿菌屬；Herbaspirillum：草螺菌屬；Desulfovibrio：脫硫弧菌屬；Bacteroides：擬桿菌屬；Others：其他菌屬。

2.4 母豬糞便代謝產(chǎn)物含量的變化

由表2可知，與對(duì)照組相比，甜菜堿鹽酸鹽組母豬妊娠第105天糞便中尸胺含量顯著增加(P<0.05)，糞便中乙酸(P=0.054)、直鏈脂肪酸(P=0.075)和總SCFA(P=0.09)含量呈升高趨勢(shì)；哺乳第21天糞便中腐胺、亞精胺和糞臭素含量顯著增加(P<0.05)。

表2 妊娠-哺乳期飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽對(duì)母豬糞便代謝產(chǎn)物含量的影響Table 2 Effects of dietary betaine hydrochloride supplementation on fecal metabolite contents of sows during pregnancy and lactation

2.5 母豬糞便差異菌群與糞便代謝產(chǎn)物的相關(guān)性

由圖5可知，皮爾曼相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，糞便假平胞菌屬、短波單胞菌、寡養(yǎng)單胞菌、不動(dòng)桿菌屬、厭氧原體屬、變形菌門(mén)和草螺旋菌屬相對(duì)豐度與亞精胺含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，寡養(yǎng)單胞菌、不動(dòng)桿菌屬、變形菌門(mén)、草螺旋菌屬、假單胞菌屬和優(yōu)桿菌屬相對(duì)豐度與腐胺含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，厭氧原體屬相對(duì)豐度與異戊酸和異丁酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

p_Elusimicrobia：迷蹤菌門(mén)；p_Actinobacteria：放線菌門(mén)；p_Synergistetes：未分類(lèi)的酸桿菌門(mén)；g_Synergistes：互養(yǎng)菌屬；g_Coprobacillus：糞芽孢菌屬；g_Cupriavidus：貪銅菌屬；g_Dorea：多爾氏菌屬。

2.6 母豬糞便微生物功能預(yù)測(cè)

由圖6可知，與對(duì)照組相比，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽后，妊娠第105天母豬糞便微生物有3條通路顯著富集，即核苷酸代謝、糖生物合成與代謝和酶家族；哺乳第21天母豬糞便微生物有4條通路顯著富集，即異生素生物降解和代謝、萜類(lèi)和多酮類(lèi)代謝、其他氨基酸代謝和脂代謝。

3 討 論

微生物多樣性對(duì)于維持腸道微生物群落的穩(wěn)定和改善宿主的健康狀況起著至關(guān)重要的作用，微生物多樣性降低，提示宿主腸道菌群發(fā)生紊亂[13]。Chen等[14]研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿鹽酸鹽可顯著增加急性肝功能衰竭小鼠的腸道菌群多樣性，緩解機(jī)體炎癥。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽增加了哺乳第21天母豬糞便菌群alpha多樣性，提示甜菜堿鹽酸鹽可改善哺乳期母豬的腸道健康，有助于維持其正常泌乳活動(dòng)。此外，妊娠-哺乳期間母豬糞便菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化，提示腸道微生物組成可能與妊娠與分娩期間的機(jī)體代謝有關(guān)。

現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門(mén)和擬桿菌門(mén)是妊娠-哺乳期母豬的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)[4]，與本研究結(jié)果一致。基因組研究表明，一些屬于迷蹤菌門(mén)的菌群可發(fā)酵葡萄糖[15]，其相對(duì)豐度增加可促進(jìn)玉米秸稈釋放出更多的含糖物質(zhì)[16]。由普雷沃氏菌科和糞球菌屬產(chǎn)生的SCFA可增加杯狀細(xì)胞數(shù)量，防止毒素入侵宿主[17]。本研究中，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增了妊娠第105天母豬糞便迷蹤菌門(mén)和糞球菌屬相對(duì)豐度，提示甜菜堿鹽酸鹽可通過(guò)影響腸道菌群結(jié)構(gòu)來(lái)改善其糖脂代謝，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。厭氧原體屬作為微生物區(qū)系中的關(guān)鍵抗炎成分[18]，可通過(guò)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-β)和免疫球蛋白A(IgA)的產(chǎn)生預(yù)防腸道炎癥[19]。在本研究中，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增加了哺乳第21天母豬糞便厭氧原體屬相對(duì)豐度，提示甜菜堿鹽酸鹽可能通過(guò)增加機(jī)體腸道菌群相對(duì)豐度改善哺乳引發(fā)的機(jī)體炎癥。

p_Proteobacteria：變形菌門(mén)；g_Acinetobacter：不動(dòng)桿菌屬；g_Herbaspirillum：草螺旋菌屬；g_Phascolarctobacterium：考拉桿菌屬；g_Sphingomonas：假平胞菌屬；g_Stenotrophpmonas：寡養(yǎng)單胞菌；g_Anaeroplasma：厭氧原體屬；g_Sarcina：八聯(lián)球菌屬；g_Pseudomonas：假單胞菌屬；g_Brevundimonas：短波單胞菌；g_Anaerovorax：優(yōu)桿菌屬；g_Sphingobacterium：鞘氨醇桿菌。

SCFA主要由細(xì)菌發(fā)酵膳食纖維產(chǎn)生，隨后被宿主血液吸收，對(duì)腸道功能、炎癥和宿主健康起著至關(guān)重要的作用[20]。其中，乙酸可為宿主腸道菌群和腸上皮細(xì)胞提供能量；丁酸作為維持機(jī)體腸道健康及其完整性的重要物質(zhì)，可為腸上皮細(xì)胞的增殖分化提供60%～70%的能量[21]；戊酸可參與抑制機(jī)體結(jié)腸癌細(xì)胞的生長(zhǎng)，緩解機(jī)體腸道炎癥[22]。本研究中，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽有增加妊娠后期母豬糞便中乙酸、直鏈脂肪酸和總SCFA含量的趨勢(shì)，提示甜菜堿鹽酸鹽可能通過(guò)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝來(lái)維持其腸道健康；飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著降低了哺乳后期母豬糞便中丁酸含量，且有降低戊酸含量的趨勢(shì)，提示甜菜堿鹽酸鹽可通過(guò)為母豬提供能量滿足哺乳仔豬的能量需要。

生物胺由機(jī)體結(jié)腸微生物發(fā)酵含氮化合物產(chǎn)生。其中，腐胺是精胺和亞精胺的前體，均可調(diào)節(jié)胎盤(pán)的生長(zhǎng)；精胺和亞精胺可參與調(diào)節(jié)機(jī)體核酸和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的合成，促進(jìn)其腸道健康；賴(lài)氨酸在機(jī)體脫羧酶作用下可產(chǎn)生尸胺。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽顯著增加了妊娠第105天母豬糞便中尸胺含量，可能與腸道微生物促進(jìn)了賴(lài)氨酸的分解代謝有關(guān)；顯著增加了哺乳第21天母豬糞便中腐胺和亞精胺含量，提示甜菜堿鹽酸鹽可促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的增殖和維持其腸道健康[23]。

Sphingomonas：假平胞菌屬；Brevundimonas：短波單胞菌；Stenotrophpmonas：寡養(yǎng)單胞菌；Acinetobacter：不動(dòng)桿菌屬；Anaeroplasma：厭氧原體屬；Sarcina：八聯(lián)球菌屬；Proteobacteria：變形菌門(mén)；Herbaspirillum：草螺旋菌屬；Actinobacteria：放線菌門(mén)；Pseudomonas：假單胞菌屬；Lactobacillus：乳酸菌屬；Anaerovorax：優(yōu)桿菌屬；Cupriavidus：貪銅菌屬；Sphingobacterium：鞘氨醇桿菌屬；Dorea：多爾氏菌屬；Phascolarctobacterium：考拉桿菌屬；Acetate：乙酸；Propionate：丙酸；Butyrate：丁酸；Valerate：戊酸；Total SCFA：總短鏈脂肪酸；Isobutyrate：異丁酸；Isovalerate：異戊酸； Tryptamine：色胺；Putrescine：腐胺；Cadaverine：尸胺；Tyramine：酪胺；Spermidine：亞精胺；Indole：吲哚；Skatole：糞臭素。

動(dòng)物腸道菌群可發(fā)酵小腸內(nèi)未被消化吸收的蛋白質(zhì)產(chǎn)生色氨酸，進(jìn)一步降解產(chǎn)生吲哚和糞臭素等物質(zhì)[24]。糞臭素可通過(guò)血液循環(huán)，經(jīng)肝臟代謝隨尿液排出或者儲(chǔ)存于肌肉和脂肪組織[25]。宿主對(duì)蛋白質(zhì)的消化利用越少，未被消化吸收的蛋白質(zhì)進(jìn)入后腸就越多，進(jìn)而會(huì)產(chǎn)生較多的糞臭素。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽可顯著降低產(chǎn)后第21天糞臭素含量，這有利于提高小腸對(duì)蛋白質(zhì)的利用率，減少腸道內(nèi)糞臭素的形成。

腐胺和亞精胺可參與調(diào)節(jié)機(jī)體代謝及蛋白質(zhì)合成，且腐胺對(duì)緩解腸道炎癥具有重要作用。本研究通過(guò)腸道差異菌群與其代謝產(chǎn)物的關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，糞便寡養(yǎng)單胞菌、不動(dòng)桿菌屬、變形菌門(mén)和草螺旋體屬相對(duì)豐度與亞精胺和腐胺糧含量呈正相關(guān)，厭氧原體屬相對(duì)豐度與亞精胺、腐胺、異丁酸和異戊酸含量呈負(fù)相關(guān)。這提示甜菜堿鹽酸鹽參與了緩解機(jī)體炎癥及調(diào)控/激活宿主相關(guān)蛋白質(zhì)酶的合成[26]，該作用可能是通過(guò)調(diào)節(jié)腸道菌群豐度和組成來(lái)實(shí)現(xiàn)的。有研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿鹽酸鹽可通過(guò)改善宿主腸道群落結(jié)構(gòu)緩解機(jī)體炎癥[14]。

現(xiàn)有研究表明，一些來(lái)源于植物的萜類(lèi)化合物和姜黃素具有很強(qiáng)的抗炎活性[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽可顯著上調(diào)妊娠第105天母豬糞便微生物中與核苷酸代謝、聚糖生物合成與代謝和酶家族相關(guān)的代謝通路，以及哺乳第21天母豬糞便微生物中與異生素生物降解和代謝、萜類(lèi)和多酮類(lèi)代謝、脂代謝和其他氨基酸代謝相關(guān)的代謝通路，這可能有利于緩解母豬的機(jī)體炎癥，改善母豬的脂蛋白代謝和能量消耗[28]。

4 結(jié) 論

妊娠-哺乳期飼糧添加甜菜堿鹽酸鹽改善了母豬的腸道菌群平衡及其代謝活性，上調(diào)了緩解機(jī)體炎癥及改善脂代謝的相關(guān)代謝通路，促進(jìn)了機(jī)體健康。

Xenobiotics Biodegradation and Metabolism：異生素生物降解和代謝；Nucleotide Metabolism：核苷酸代謝；Metabolism of Terpenoids and Polyketides：萜類(lèi)和多酮類(lèi)代謝；Metabolism of Other Amino Acids：其他氨基酸代謝；Metabolism of Cofactors and Vitamins：輔酶因子和維生素代謝；Lipid Metabolism：脂代謝；Glycan Biosynthesis and Metabolism：糖生物合成與代謝；Enzyme Families：酶家族；Energy Metabolism：能量代謝；Carbohydrate Metabolite：碳水化合物代謝；Biosynthesis of Other Secondary Metabolites：其他次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成；Amino Acid Metabolism：氨基酸代謝。