肖進，程怡璠，宋融融，孫麗，王宗寬，袁春霞，王海燕，王秀娥

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，現(xiàn)代作物生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室，南京210095

小麥赤霉?。‵usarium head blight）是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的世界性病害，在小麥全生育期均可發(fā)病，尤以小麥揚花后造成的穗腐危害最為嚴(yán)重。小麥赤霉病發(fā)病后不僅導(dǎo)致小麥產(chǎn)量和品質(zhì)直接下降，受害籽粒皺縮干癟，成熟后籽粒呈灰白色或紫紅色，內(nèi)含大量的霉菌毒素，導(dǎo)致受害籽粒失去食用價值。小麥赤霉病防控難度較大，其中種植抗病品種是控制赤霉病流行和危害的一項最經(jīng)濟、有效的措施?；茨系貐^(qū)是我國小麥赤霉病重發(fā)區(qū)，在新品種審定時對赤霉病高感的參試品種實行一票否決制，充分體現(xiàn)了小麥赤霉病抗病品種選育的重要性和必要性。然而，目前僅有少數(shù)的栽培小麥品種對赤霉病呈現(xiàn)穩(wěn)定抗性，以蘇麥3號及其衍生的系列品種為主。小麥野生近緣種含有豐富的抗性基因資源，目前鑒定的小麥近緣屬如賴草屬（Leymus）、鵝觀草屬（Roegneria）或披堿草屬(Elymus）、偃麥草屬（Thinopyrum）、山羊草屬（Aegilops）、黑麥屬（Secale）、新麥草屬（Psathyrostachys）、大麥屬（Hordeum）、冰草屬（Agropyron）、仲彬草屬（Kengyilia）和猬草屬（Hystrix）等存在抗赤霉病侵染或擴展的種質(zhì)資源。如來自大賴草的Fhb3[1]、鵝觀草的Fhb6[2]和中間偃麥草的Fhb7[3]等基因（表1），特別是Fhb7，已成功轉(zhuǎn)移到小麥品種上，并經(jīng)過種植試驗證實其在抗病育種中的穩(wěn)定抗性和應(yīng)用價值。

表1 近緣種抗赤霉病基因?qū)胄←湹难芯繝顩rTable 1 Summary of the incorporation of Fusarium head blight resistance genes into wheat from its wild relatives

轉(zhuǎn)移抗性基因主要的方法是將普通小麥與小麥近緣種遠(yuǎn)緣雜交，通過染色體操縱技術(shù)，創(chuàng)制雙二倍體、異附加系、異代換系、易位系等異染色體系，將小麥近緣種攜帶的抗赤霉病有益基因?qū)肫胀ㄐ←?，?chuàng)制抗病新種質(zhì)，用于育種實踐。本文綜述了小麥抗赤霉病外源種質(zhì)的創(chuàng)制和利用現(xiàn)狀，以期為小麥抗赤霉病育種提供參考。

1 大賴草的抗赤霉病研究

大賴草（Leymus racemosus，2n=4x=28，NsNsXmXm）又稱巨大冰麥草（Elymus giganteus）、大穗濱麥草（Leymus mollis），是禾本科賴草屬（Leymus）草本植物，在我國主要分布于新疆維吾爾自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)的沙地和沙丘上。1981年，Mujeeb-Kazi等[4]鑒定大賴草高抗赤霉病，通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)制的普通小麥-大賴草雙二倍體，表現(xiàn)較高的赤霉病抗性[4-5]。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳研究所自1985年起，嘗試將大賴草攜有抗赤霉病基因的特定染色體或染色體片段轉(zhuǎn)移到普通小麥中。陳佩度等[6]選育出涉及大賴草Lr.2（7Lr#1）、Lr.14（5Lr#1）和Lr.7（部分同源群歸屬不明）染色體的抗赤霉病小麥-大賴草二體異附加系，在BC2F5代植株的赤霉病抗性表現(xiàn)優(yōu)良。以這3個抗病異附加系為基礎(chǔ)材料，利用花粉輻射、殺配子基因誘導(dǎo)等方法創(chuàng)制了大量的普通小麥和大賴草的易位系。劉文軒等[7]創(chuàng)制了2個涉及5Lr#1染色體的中國春-大賴草易位系，表現(xiàn)抗性；袁建華等[8]選育了3個抗病的小麥-大賴草純合易位系T1DS-Lr7L、T4AL·4AS-Lr7S和T1BL-Lr2S；Chen等[9]獲得了9個抗病易位系。大賴草抗病基因被定位于7Lr#1染色體的短臂（7Lr#1S）和5Lr#1染色體的長臂（5Lr#1L），其中位于7Lr#1S上的抗病主效QTL被命名為Fhb3（表1），研究者們創(chuàng)制了系列含有7Lr#1S的易位系T01、T09、T14和 含 有5Lr#1L的 易位 系T7DS.5LrL、T5AS/5LrL[1,10-11]。隨后，涉及7Lr#1S（Fhb3）的多個抗赤霉 病 易 位 系T7BS·7Lr#1S（NAU639）、T2AS·2AL-7Lr#1S（NAU640）[12]、T3AS·3AL-7Lr#1S[13]、5AS-7LrL·7LrS[14]、T6DL·7LrS[15]、T3AS-Lr7S[16]被相繼創(chuàng)制，為小麥抗赤霉病遺傳改良提供了豐富的種質(zhì)資源。

2 鵝觀草和纖毛鵝觀草的抗赤霉病研究

1848年Koch以高加索鵝觀草為模式種建立了鵝觀草屬，它被認(rèn)為是“小麥族中赤霉病抗性最強、抗源最多的一個屬”。鵝觀草屬在我國有70多個種，主要分布在西北、西南和華北地區(qū)。鵝觀草屬主要包含四倍體和六倍體，四倍體如纖毛鵝觀草（Roegneria ciliaris,2n=4x=28，ScScYcYc），六倍體如鵝觀草（R.kamoji,2n=6x=42，StsStsHtsHtsYtsYts）。已有研究鑒定鵝觀草高抗赤霉病，特別表現(xiàn)為高抗擴展性[17-19]，羅粵川等[20]鑒定了4個抗病的鵝觀草居群。為了將鵝觀草的種質(zhì)轉(zhuǎn)移給普通小麥，翁益群等[19]和楊艷萍等[21]分別獲得了鵝觀草與中國春的正反交雜種，F(xiàn)1對赤霉病表現(xiàn)高抗。在普通小麥中國春與遠(yuǎn)緣雜種回交后的衍生后代中，吳麗芳等[22]篩選抗赤霉病性表現(xiàn)較好的異附加系K20022和K04026，涉及兩條不同染色體，王蘇玲等[23]也創(chuàng)制了抗赤霉病的異附加系NAU702，其添加的染色體歸屬于小麥的第1部分同源群，將其命名為1Ets#1。馮祎高[24]以1Ets#1（1Rk#1）小麥-鵝觀草二體異附加系為基礎(chǔ)材料，利用花粉輻射誘導(dǎo)選育出一個抗病易位系T1Rk#1S.?W（小麥背景染色體不明確）。利用該易位系和中國春ph1b突變體雜交，在后代中篩選獲得小麥染色體身份明確的補償性易位系T1AL·1Ets#1S，高抗赤霉病，該基因被正式命名為Fhb6（表1）[2]。除此之外，別同德等[25]也選育了表現(xiàn)部分抗病的小麥-鵝觀草易位系T7A/1Rk#1；馬鴻翔等[26]以鵝觀草為供體和中國春為受體進行雜交回交，獲得抗性較中國春明顯提高的5個中鵝系。

1983年，Muramatsu等以纖毛鵝觀草作母本，普通小麥Inayama Komugi作父本雜交獲得雜種F1，經(jīng)染色體加倍育成了普通小麥-纖毛鵝觀草雙二倍體[27]。1989年，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所引進了該雙二倍體，以普通小麥中國春為親本與雙二倍體雜交和連續(xù)回交后自交。王秀娥等[28]選育了一系列的纖毛鵝觀草異附加系，其中1個涉及B染色體長臂的端二體異附加系94K227，其赤霉病抗性明顯高于受體親本中國春，但略低于抗病品種蘇麥3號。對選育一整套的纖毛鵝觀草二體異附加系，通過多年多點的赤霉病抗性鑒定初步表明，1Yc和3Sc等染色體攜帶有抗赤霉病基因（表1）[29-30]。

3 偃麥草屬的抗赤霉病研究

偃麥草屬（Thinopyrum）是禾本科、小麥族（Triticeae）中的多年生草本植物，與普通小麥的親緣關(guān)系較近，世界范圍內(nèi)約有50種，主要分布在溫帶和寒帶地區(qū)。該屬中許多種質(zhì)資源表現(xiàn)為抗赤霉菌抗擴展能力[17,19,31]，其中二倍體長穗偃麥草（Th.elongatum,2n=2x=14,EeEe）能夠與小麥雜交獲得可育后代，有大量的小麥-長穗偃麥草異染色體系包括異代換系、附加系和易位系被創(chuàng)制，并廣泛用于小麥的赤霉病抗病改良。Dvorak和Knott[32]獲得了普通小麥中國春-長穗偃麥草的雙二倍體以及一整套的二倍體異附加系。對以上材料進行抗赤霉病鑒定發(fā)現(xiàn)，長穗偃麥草1Ee染色體上攜帶赤霉病主效抗性基因，其他染色體上可能存在微效抗性基因[33]。Jauhar等[34-35]創(chuàng)制了硬粒小麥與二倍體長穗偃麥草1E的二體異附加系和代換系，具有赤霉病抗性。除此之外，7Ee的添加系也表現(xiàn)穩(wěn)定的赤霉病抗性，后經(jīng)反復(fù)證實該染色體上攜帶有抗赤霉病主效基因，命名為Fhb7（FhbLoP）（表1）[3,36-39]。2020年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團隊克隆了Fhb7基因，發(fā)現(xiàn)它編碼1個谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase），該蛋白酶通過去環(huán)氧化機制從而發(fā)揮解毒效應(yīng)，并且該基因是由內(nèi)生真菌的基因水平轉(zhuǎn)移獲得的[40]。目前已經(jīng)培育了農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小片段易位系用于小麥抗赤霉病育種工作。

在普通小麥與其他偃麥草種質(zhì)的異染色體系中也鑒定了抗赤霉病資源。William和Mujeeb-kazi[41]創(chuàng)制了普通小麥中國春-百薩偃麥草（T.bessarabicum,2n=2x=14,JJ）的雙二倍體以及一整套的二體附加系。對這些材料的抗赤霉病鑒定表明，百薩偃麥草的1J染色體攜帶有抗赤霉病基因[42]。普通小麥和天藍(lán)偃麥草（Elytrigia glacum,2n=2x=14，EE）的雙二倍體[43]、硬粒小麥與脆軸偃麥草（Th.junceum,2n=2x=14，EE）的雙二倍體[44]、以及普通小麥與彭梯卡偃麥草（Th.ponticum,2n=2x=14，EE）的雙二倍體[45]均對赤霉病表現(xiàn)出較強的抗性，表現(xiàn)為抗赤霉菌擴展性，顯著降低了赤霉病侵染率。

在育種實踐上，將長穗偃麥草與小麥雜交育成小偃4號-穗2、早熟小偃4號、7197-0-25-2-1、7197-0-25-2-2、74G96-c3-1、7014Ro、小偃597等品種（系），感赤霉病均較輕，在北方麥區(qū)廣泛種植。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張曉軍等[46]系統(tǒng)鑒定了小偃麥衍生品系的赤霉病抗性，獲得了13份抗病品系，其中多個品系表現(xiàn)出矮稈、早熟、結(jié)實性好、籽粒飽滿、株型緊湊等優(yōu)良農(nóng)藝性狀，可為小麥抗病遺傳育種提供有價值的親本材料。

4 山羊草屬的赤霉病抗源利用研究

山羊草屬是與小麥親緣關(guān)系最為密切的屬，有超過20個種，包括二倍體、四倍體和六倍體種，幾乎所有的山羊草屬的種都可以通過與小麥進行遠(yuǎn)緣雜交，基因轉(zhuǎn)移比較容易。目前鑒定的赤霉病抗性表現(xiàn)較好，可以作為小麥赤霉病抗源的包括粗山羊草（Aegilops tauschii）[47]、擬斯卑爾脫山羊草（A.speltoide）、柱穂山羊草（A.cylindrica）、尾形山羊草（A.caudata）[31]、偏凸山羊草（A.ventricosa）[48]、沙融山羊草[47]等。

以四倍體硬粒小麥Langdon與34個粗山羊草品系雜交，獲得的人工合成六倍體小麥中發(fā)現(xiàn)了3個抗赤霉病較好的材料，其抗性基因來源于粗山羊草（表1）[49]。以258份四倍體小麥波斯小麥PS5與粗山羊草Ae38人工合成六倍體小麥Am3，并以此為供體親本，創(chuàng)制了37份抗性較好的后代材料[50]。以CIMMYT提供的人工合成六倍體小麥中粗山羊草的D組染色體為抗赤霉病基因供體，通過選擇性回交與人工接種鑒定，創(chuàng)造出一些中抗以上水平的優(yōu)質(zhì)兼抗赤霉病新種質(zhì)[51]。

5 黑麥的抗赤霉病研究

黑麥屬總體赤霉病抗性不強，大多表現(xiàn)為高感，少數(shù)為中度抗病材料[52-53]，僅一個黑麥品種荊州 黑 麥（S.cerealecv.Jingzhouheimai）高 抗 赤霉病[54]。

黑麥1R染色體在小麥遺傳改良中發(fā)揮了重要的作用，它攜有豐富的抗病基因，對小麥多種病蟲害表現(xiàn)抗性，包括赤霉病抗性。小麥品系R111是利用小麥-黑麥單體附加系（1R）選育，抗性穩(wěn)定，略低于蘇麥3號，病抗性基因來源于黑麥1R染色體[55]。S42為1BL/1RS易位，高抗赤霉病，其抗性來源于1RS[54]。利用分子標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析表明，黑麥1RS染色體攜帶赤霉病抗性擴展基因，抗性貢獻率為8.4%（表1）[56]。一個1RS-1BS/1BL的小麥-黑麥小片段易位系12-5-1的選育為小麥抗赤霉病育種提供了新的種質(zhì)資源[57]。

在育種實踐上，湖北省荊州地區(qū)農(nóng)科所用當(dāng)?shù)厍G州黑麥與小麥雜交，育成了中抗品種荊州1號、荊州2號、荊州47、荊州66等，曾大面積推廣種植。利用小麥-黑麥代換系——代96（攜有黑麥4R染色體）與小麥品種長武131等雜交，育成中抗赤霉病品種長武98(1)-3-4[58]。

6 華山新麥草的抗赤霉病研究

華山新麥草（Psathyrostachys huashanicaKeng,2n=2x=14,NsNs）是禾本科小麥族新麥草屬多年生異花授粉植物，是我國目前珍稀瀕危植物，僅分布于我國秦嶺山脈華山段。赤霉病抗性鑒定顯示，華山新麥草不抗侵入但中抗擴展[17]。利用普通小麥中國春ph2b突變體（CSph2b）與華山新麥草雜交衍生后代，獲得華山新麥草染色體的附加系、代換系或易位系，其中16株表現(xiàn)高抗赤霉病[59]。對45份普通小麥-華山新麥草雜交衍生的后代進行抗赤霉病鑒定，篩選出中抗赤霉病衍生后代H-34-8-2-6-1和H-24-3-1-5-19-1（表1），前者為異代換系，后者為整臂易位系[60]。馬鴻翔等[26]以華山新麥草為供體和中國春為受體進行雜交回交，獲得抗性較中國春明顯提高的4個中華系穩(wěn)定品系。陸維忠等[61]以華山新麥草為供體，中國春和四川J114為受體，經(jīng)連續(xù)多年的回交和復(fù)交，獲得抗赤霉病性穩(wěn)定的寧920290和寧983222等。

7 展望

利用染色體工程手段可以將外源屬種的有益基因?qū)氲叫←湥M行抗性育種和生產(chǎn)實踐，它是提高小麥抗赤霉病的有效途徑之一。目前，利用小麥近緣種創(chuàng)制了大量的小麥抗赤霉病外源種質(zhì)，但在育種上實際應(yīng)用的不多。這可能是因為導(dǎo)入外源染色體往往片段很大，在引入有益基因的同時也帶來一些不良的基因，即遺傳累贅，使得大多外源種質(zhì)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較差，在小麥抗赤霉病育種工作中很難直接利用。因此，為了充分利用小麥抗赤霉病的近緣物種，取得育種上的突破，還需要通過物理輻射、利用中國春ph1b突變體、殺配子等技術(shù)創(chuàng)造異代換系、易位系、小片段易位系，逐步轉(zhuǎn)移抗病性，才可能育成生產(chǎn)上應(yīng)用的抗赤霉病豐產(chǎn)品種。

除此之外，小麥其他近緣屬的抗赤霉病基因的轉(zhuǎn)移工作仍需加強。如仲彬草屬中的糙毛仲彬草（K.hirsute）和青海以禮草（K.kokonorica）中抗侵入但高抗擴展，黑藥仲彬草（K.melanthera）和無芒仲彬草（K.mutica）抗擴展[17]，冰草屬中的扁穗冰草（A.cristatum）同時抗侵入和高抗擴展[17,31]，特別是大麥屬中鑒定出豐富的抗病品種[53,62]，但目前尚無利用它們創(chuàng)制小麥外源種質(zhì)的報道。外源抗病基因的挖掘和利用仍是一項任重而道遠(yuǎn)的工作。

最后，由于小麥赤霉病抗性屬于數(shù)量性狀，創(chuàng)制的部分小麥外源種質(zhì)盡管抗性有所提高，仍需與目前已經(jīng)穩(wěn)定的、抗性貢獻高的QTL，如Fhb1等進行聚合[38]，才有望育成理想的高抗赤霉病小麥優(yōu)良品種。