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        鎘脅迫對(duì)10種鳶尾屬植物生長(zhǎng)及鎘積累特征的影響

        2021-10-14 03:20:04王子純王冬良
        關(guān)鍵詞:植物

        楊 義,王子純,王冬良

        (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,合肥 230036)

        重金屬污染是全球范圍內(nèi)嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境污染問(wèn)題之一[1]。其中,鎘是生物毒性最強(qiáng)的重金屬元素,在土壤環(huán)境中化學(xué)活性及遷移能力均較強(qiáng),容易通過(guò)植物富集作用危及人類健康[2-3]。利用植物來(lái)修復(fù)土壤鎘污染是一種重要的辦法,而篩選鎘積累能力強(qiáng)的植物也是當(dāng)今社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)[4]。研究表明鳶尾屬植物具有一定的鎘積累能力且品種資源豐富,系統(tǒng)地分析研究鳶尾屬植物不同品種之間的鎘積累能力差異以及自身生理特征變化情況對(duì)重金屬污染地區(qū)種植植物的品種選擇和深層次研究具有重要的意義。

        國(guó)內(nèi)外對(duì)鳶尾屬植物的鎘積累特點(diǎn)及生理特征的研究表明,植物對(duì)重金屬的積累特性因植物基因型的不同而存在差異[5-9]。韓鷹等[10]研究發(fā)現(xiàn)路易斯安娜鳶尾對(duì)100 μmol·L-1以下的Cd2+具有較強(qiáng)的抗性和吸收富集能力,且主要富集部位在根部。史一鳴等[11]研究發(fā)現(xiàn)西伯利亞鳶尾對(duì)人工濕地中鎘有明顯的凈化效果。朱廣慧等[12]通過(guò)培養(yǎng)液方法研究了路易斯安娜鳶尾在鎘脅迫下的幼苗生長(zhǎng)及生理變化,結(jié)果表明鎘脅迫下植物幼苗生長(zhǎng)緩慢,地上及地下干重減小,葉片中葉綠素含量降低,而葉片中丙二醛含量、游離脯氨酸含量以及超氧化歧化酶活性均增大。肖羅怡[13]通過(guò)對(duì)比多種植物材料水浸提劑對(duì)土壤中鎘淋洗效率發(fā)現(xiàn),鳶尾對(duì)土壤中鎘的淋洗效率大于豌豆藤、構(gòu)樹和大青葉。Ma等[14]研究表明,西伯利亞鳶尾在鎘含量8 mg·L-1的人工濕地環(huán)境中,其地下部分的鎘累積量可達(dá)443.3 mg·kg-1。鳶尾植物品種繁多,然而此前的研究中對(duì)鎘富集能力強(qiáng)的鳶尾品種鑒別存在不足,有待進(jìn)一步發(fā)掘,且對(duì)于鎘脅迫后鳶尾葉片細(xì)胞質(zhì)壁結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜、線粒體、葉綠體以及細(xì)胞核的超微結(jié)構(gòu)缺乏研究[15]。因此,本試驗(yàn)擴(kuò)大鳶尾屬植物品種樣本,探究不同品種鳶尾在鎘處理后的響應(yīng)機(jī)制和鎘積累特征,希望能進(jìn)一步發(fā)掘適應(yīng)性優(yōu)良的品種,為重金屬污染地區(qū)植物的品種選擇提供科學(xué)依據(jù),故以安徽阜陽(yáng)地區(qū)的10個(gè)常見鳶尾品種為材料,通過(guò)盆栽試驗(yàn),研究鎘脅迫對(duì)不同品種鳶尾生長(zhǎng)特點(diǎn)和超微結(jié)構(gòu)的影響以及不同品種鳶尾鎘積累差異情況,篩選出凈化效果好的鳶尾品種,對(duì)鎘污染地區(qū)的植物園林應(yīng)用提供建議。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        供試品種均來(lái)自安徽阜陽(yáng)金豐生態(tài)育種基地的2年生分株苗,共10個(gè)常見品種,分別為白天鵝(Iris white swan)、蝴蝶花(Iris tectorum)、粉小姐(Iris play girl)、藍(lán)蝴蝶(Iris black gamecock)、黃菖蒲(Iris pseudacorus)、白雪(Iris snowdrift)、勝利者(Iris nelson)、玉蟬花(Iris ensataThunb.)、守夜者(Iris night ruler)以及玫瑰紅(Iris lorilee)。

        1.2 方法

        1.2.1 盆栽試驗(yàn) 本試驗(yàn)于2019年4月10日—7月20日,在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園日光溫室內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)的地理位置為東經(jīng)117°、北緯31°,地區(qū)海拔高度約10 m,屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候。試驗(yàn)所用花盆的外徑為21 cm,高15 cm。實(shí)驗(yàn)土壤的pH值為6.18,有機(jī)質(zhì)含量為22.0 g·kg-1,土壤的全氮含量為1.56 g·kg-1,土壤的速效鉀含量為94.7 mg·kg-1,有效磷含量為49.43 mg·kg-1。按土壤鎘20.0 mg·kg-1的含量為標(biāo)準(zhǔn)加入固體氯化鎘,混合均勻后,每個(gè)花盆中裝入土壤1.5 kg。將長(zhǎng)勢(shì)相近、株高為10~15 cm的10個(gè)鳶尾品種的2年生分株苗種植到花盆中,每個(gè)花盆種植1株。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù),并設(shè)置對(duì)照組(不含氯化鎘的土壤)。根據(jù)需要統(tǒng)一肥水管理。

        1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 (1)生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。待收獲時(shí)測(cè)量鳶尾的株高、葉寬和葉片數(shù),并記錄。

        (2)地上部、根系生物量測(cè)定。待收獲植株后,分別收集植株的地上部及根系部分,分別用自來(lái)水和去離子水沖洗3~4次,吸水紙吸干水分,將植株剪碎混合,然后放入烘箱105 ℃殺青0.5 h,再在70 ℃下烘干至恒重后稱重,并記錄數(shù)據(jù)[16]。

        (3)鎘含量測(cè)定。將烘干至恒重的植株樣品,磨碎、混勻后,稱取 0.5 g于消解管中,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),加入9 mL硝酸和1 mL高氯酸后塞緊消解管塞,放入石墨消解儀,槽中溫度設(shè)置在150 ℃。達(dá)到設(shè)定溫度后維持在100 min左右直至樣品完全消解為止。然后再升高溫度至180 ℃,趕出消解管中棕黃色的氣體,直到消解管中無(wú)黃煙冒出為止,液體呈清亮透明狀,待液體蒸發(fā)到還剩余1 mL左右時(shí)取出消解管,冷卻后將溶液倒入25 mL的容量瓶(提前用10% HNO3浸泡12 h以上,再用純水潤(rùn)洗3~4次)中,搖晃均勻,然后用去離子水定容直至25 mL。取10 mL過(guò)濾,過(guò)濾后置于10 mL的離心管中備用。最終測(cè)定樣品中鎘的濃度[17]。

        (4)超微結(jié)構(gòu)分析。鳶尾屬植物在含鎘基質(zhì)中生長(zhǎng)40 d后,取葉尖嫩葉,去葉脈后,將葉片切為長(zhǎng)2~5 mm、寬2~3 mm和厚度1 mm的細(xì)條。將所取的材料在2.5%戍二醛和1.0%的鋨酸中進(jìn)行雙固定,乙醇系列脫水,Epon 812樹脂包埋,EM UC7型號(hào)超薄切片機(jī)切片,醋酸鈾和檸檬酸鉛雙染色后在HT-7700型號(hào)透射電鏡下觀察、拍照[18]。

        1.2.3 數(shù)據(jù)處理[19]轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=地上部平均鎘含量/根系平均鎘含量;富集系數(shù)=地上部或根系平均鎘含量/土壤鎘含量;地上部鎘積累量=地上部平均鎘含量×地上部生物量;根系鎘積累量=根系平均鎘含量×根系生物量;鎘積累總量=地上部鎘積累量+根系鎘積累量。用SPSS(19.0)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 鎘脅迫對(duì)10種鳶尾屬植物株高、葉寬及葉片數(shù)的影響

        鎘脅迫下10種鳶尾屬植物的株高、葉寬和葉片數(shù)的結(jié)果(表1)表明,除蝴蝶花外,其他9個(gè)鳶尾品種的鎘處理組在株高、葉寬和葉片數(shù)方面的生長(zhǎng)情況明顯弱于對(duì)照組,說(shuō)明鎘脅迫會(huì)影響鳶尾屬植物株高、葉寬和葉片數(shù)的生長(zhǎng)。然而,蝴蝶花在鎘處理后,株高和葉寬的生長(zhǎng)明顯優(yōu)于對(duì)照組,表明鎘對(duì)蝴蝶花的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用,蝴蝶花對(duì)重金屬鎘的適應(yīng)性更強(qiáng)。玉蟬花、黃菖蒲和守夜者在株高、葉寬和葉片數(shù)方面受到的抑制程度均較小,耐鎘能力較強(qiáng)。藍(lán)蝴蝶的耐鎘能力最弱,其他品種次之。對(duì)鎘處理下鳶尾品種的株高生長(zhǎng)抑制程度按大小順序排列為:蝴蝶花<玉蟬花<守夜者<黃菖蒲<玫瑰紅<勝利者<粉小姐<白雪<白天鵝<藍(lán)蝴蝶;對(duì)鎘處理下10個(gè)鳶尾品種葉寬生長(zhǎng)抑制程度按大小順序排列為:蝴蝶花<玉蟬花<黃菖蒲<守夜者<勝利者<粉小姐<玫瑰紅<白雪<白天鵝<藍(lán)蝴蝶;對(duì)鎘脅迫下鳶尾品種的葉片數(shù)減少程度按大小順序排列為:玉蟬花<黃菖蒲<守夜者<勝利者<蝴蝶花<粉小姐<玫瑰紅<白天鵝<白雪<藍(lán)蝴蝶。

        表1 鎘脅迫對(duì)10種鳶尾生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of cadmium stress on the growth of 10 varieties of Iris L.

        2.2 鎘脅迫對(duì)10種鳶尾屬植物鮮重的影響

        由鎘脅迫下10種鳶尾屬植物的鮮重結(jié)果(表2)可知,鎘處理后,鳶尾地上部和根系部分的鮮重均有明顯減少,鳶尾地上部鮮重減少率為19.50% ~39.38%,鳶尾根系鮮重減少率為12.54% ~ 31.51%。其中,鎘處理后黃菖蒲、玉蟬花和蝴蝶花鮮重的減少率最小,耐鎘性較強(qiáng),而白雪、白天鵝和粉小姐鮮重的減少率最大,耐鎘性最差。根據(jù)表2中的數(shù)據(jù),對(duì)不同鳶尾品種地上部鮮重的減少率按從小到大排序?yàn)椋狐S菖蒲<玉蟬花<蝴蝶花<勝利者<守夜者<玫瑰紅<藍(lán)蝴蝶<白天鵝<粉小姐<白雪。對(duì)10種鳶尾根系鮮重的減少率按從小到大順序排列為:玉蟬花<黃菖蒲<蝴蝶花<守夜者<勝利者<玫瑰紅<藍(lán)蝴蝶<粉小姐<白雪<白天鵝。

        表2 10種鳶尾屬植物鮮重的差異Table 2 Differences in fresh weight between 10 varieties of Iris L.

        2.3 鎘脅迫對(duì)10種鳶尾屬植物生物量的影響

        鎘脅迫下鳶尾地上及根系生物量的變化結(jié)果(表3)顯示,鎘處理后,鳶尾地上部及根系生物量均有所減少,地上部生物量減少率為13.70% ~25.21%,根系生物量減少率為7.67% ~ 25.00%。其中,鎘處理后,玉蟬花、黃菖蒲和蝴蝶花的生物量減少率最小,耐鎘能力較強(qiáng),其他品種耐鎘能力較差。10個(gè)鳶尾品種地上部生物量減少率大小順序?yàn)椋狐S菖蒲<玉蟬花<勝利者<蝴蝶花<守夜者<玫瑰紅<藍(lán)蝴蝶<粉小姐<白天鵝<白雪;根系生物量減少率大小排序?yàn)椋河裣s花<黃菖蒲<蝴蝶花<守夜者<勝利者<白雪<藍(lán)蝴蝶<玫瑰紅<白天鵝<粉小姐。

        表3 10種鳶尾生物量的差異Table 3 Biomass changes in 10 varieties of Iris L.

        2.4 10種鳶尾屬植物鎘含量、富集系數(shù)及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的差異

        表4顯示10種鳶尾在鎘處理?xiàng)l件下的植株地上部及根系鎘含量。其中,玉蟬花根系鎘含量最高,為20.46 mg·kg-1,其他品種地上部和根系鎘含量均低于10.0 mg·kg-1。粉小姐、藍(lán)蝴蝶和守夜者的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1.0 μg·μg-1,分別為3.50、6.15 和2.35μg·μg-1。玉蟬花和守夜者的地上部富集系數(shù)較高,分別為0.17 和0.31 μg·μg-1;玉蟬花的根系富集系數(shù)最高,為1.02 μg·μg-1。玉蟬花根系的鎘含量和鎘積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他品種,富集系數(shù)最大,耐鎘性最強(qiáng)。這與田小霞等[20]關(guān)于鳶尾材料鎘含量較高、富集系數(shù)較大及耐鎘性較強(qiáng)的結(jié)論一致。實(shí)驗(yàn)材料中白天鵝、勝利者、白雪、粉小姐和藍(lán)蝴蝶均屬于路易斯安娜鳶尾,其中,白天鵝、勝利者和白雪的地上部鎘含量低于根系鎘含量,轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1μg·μg-1,而粉小姐和藍(lán)蝴蝶的情況則相反。這與韓鷹等[21]研究鎘脅迫下,路易斯安娜鳶尾地上部鎘含量低于根系鎘含量的結(jié)論有所差異。說(shuō)明鳶尾植物同一種屬下的不同品種,鎘積累特征因基因型不同而存在差異。

        表4 10種鳶尾鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的差異Table 4 Cadmium contents in 10 varieties of Iris L.

        2.5 10種鳶尾屬植物鎘積累量的差異

        表5為10種鳶尾植株的地上部及根系鎘積累量。由表5可知,玉蟬花、黃菖蒲和蝴蝶花的地上部鎘積累量分別是3.93、3.62和3.83 μg,遠(yuǎn)低于其根系的鎘積累量(分別為56.67、14.00和15.18 μg)。鎘積累總量是鳶尾植物地上部和根系部分的鎘積累量的總和,可反應(yīng)出鳶尾植株對(duì)土壤重金屬鎘的積累能力大小。玉蟬花鎘積累量最高,為60.60 μg;其次是蝴蝶花、黃菖蒲、守夜者和勝利者,鎘積累量分別為19.01、17.62 、15.90和11.80 μg;而白雪、玫瑰紅、白天鵝、粉小姐和藍(lán)蝴蝶的鎘積累量較低,均小于10.00 μg。其中,10種鎘積累量大小順序?yàn)椋河裣s花>蝴蝶花>黃菖蒲>守夜者>勝利者>白雪>玫瑰紅>白天鵝>粉小姐>藍(lán)蝴蝶。玉蟬花、黃菖蒲和蝴蝶花地上部的鎘積累量遠(yuǎn)低于根系的鎘積累量,結(jié)合文中生長(zhǎng)特點(diǎn)的結(jié)論,可知其生長(zhǎng)過(guò)程中受到鎘的影響較低,而粉小姐和藍(lán)蝴蝶地上部的鎘積累量遠(yuǎn)高于根系的鎘積累量,其生長(zhǎng)所受鎘的抑制作用也較大,能夠驗(yàn)證Huang等[22]關(guān)于鎘在植物地上部的積累量減少則植物受到的毒害作用減輕的說(shuō)法。因此,猜測(cè)植物可通過(guò)將鎘積累在根部,減少地上部運(yùn)輸鎘的量從而提升耐鎘能力,降低鎘對(duì)植物生長(zhǎng)的危害。

        表5 10種鳶尾鎘積累量的差異Table 5 Cadmium accumulation in 10 varieties of Iris L. μg

        2.6 鎘脅迫對(duì)4個(gè)鳶尾品種超微結(jié)構(gòu)的影響

        (1)鎘脅迫對(duì)粉小姐品種超微結(jié)構(gòu)的影響。圖1為粉小姐植株細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)。Han等[23]研究表明,重金屬鎘被植物吸收后主要分布在細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)表面,嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞壞死。通過(guò)鎘脅迫與對(duì)照條件下的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)對(duì)比,發(fā)現(xiàn)粉小姐細(xì)胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖1 b),細(xì)胞核表面結(jié)構(gòu)出現(xiàn)輕微溶解現(xiàn)象(圖1 d),葉綠體出現(xiàn)腫脹現(xiàn)象(圖1 h),線粒體結(jié)構(gòu)破碎、空洞化,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破碎、溶解,細(xì)胞壁周圍產(chǎn)生了大量的內(nèi)含物,可能是破碎的細(xì)胞膜和其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)脫落物等(圖1 f)。

        圖1 粉小姐細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Figure 1 Ultrastructure of Iris play girl

        (2)鎘脅迫對(duì)白天鵝品種超微結(jié)構(gòu)的影響。圖2為白天鵝植株細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)。通過(guò)鎘脅迫與對(duì)照條件下的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)對(duì)比,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁扭曲變形(圖2 b);線粒體形態(tài)變化不明顯,線粒體周圍有大量的內(nèi)含物,可能是破碎的細(xì)胞結(jié)構(gòu)脫落物質(zhì)(圖2 d);葉綠體、細(xì)胞核的形態(tài)無(wú)明顯變化(圖2 h和2 f)。

        圖2 白天鵝細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Figure 2 Ultrastructure of Iris white swan

        (3)鎘脅迫對(duì)蝴蝶花品種超微結(jié)構(gòu)的影響。圖3為蝴蝶花植株細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。通過(guò)鎘脅迫與對(duì)照條件下的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)對(duì)比,發(fā)現(xiàn)個(gè)別細(xì)胞形態(tài)出現(xiàn)扭曲、變形(圖3 b),葉綠體片層結(jié)構(gòu)分布不均勻、紊亂(圖3 d),線粒體雙層膜結(jié)構(gòu)受到輕微破壞(圖3 f)。

        圖3 蝴蝶花細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Figure 3 Ultrastructure of Iris tectorum

        (4)鎘脅迫對(duì)黃菖蒲品種超微結(jié)構(gòu)的影響。圖4為黃菖蒲植株細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。通過(guò)鎘脅迫與對(duì)照條件下的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)對(duì)比,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁出現(xiàn)輕微變形,鎘處理后植物的細(xì)胞間隙變大,且間隙中分布大量黑色顆粒物質(zhì),此研究結(jié)果與Zhou等[24]的研究結(jié)果一致,而對(duì)照細(xì)胞無(wú)此現(xiàn)象。推測(cè)黑色顆粒物是重金屬鎘,可得出黃菖蒲細(xì)胞壁將有害物質(zhì)鎘阻隔在細(xì)胞間隙(圖4 b)。由此可知,黃菖蒲可通過(guò)細(xì)胞壁的作用,使有害物質(zhì)重金屬鎘分布在細(xì)胞間隙,以降低細(xì)胞的損傷,增加自身的耐鎘能力。細(xì)胞核形態(tài)變化不大(圖4 d)。個(gè)別葉綠體出現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)溶解現(xiàn)象,形狀發(fā)生改變(圖4 f)。個(gè)別線粒體結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)了嚴(yán)重的破碎、溶解現(xiàn)象(圖4 h)。

        圖4 黃菖蒲細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)Figure 4 Ultrastructure of Iris pseudacorus

        3 討論與結(jié)論

        鎘是自然界中植物的非必需元素,在鎘污染的土壤中,會(huì)有少量鎘被植物吸收,鎘進(jìn)入植物體內(nèi)后會(huì)通過(guò)破壞或抑制植物的生命活動(dòng),如蒸騰作用、有機(jī)物合成過(guò)程等對(duì)植物生長(zhǎng)、細(xì)胞形態(tài)產(chǎn)生一定的影響。不同的鎘含量影響不同,不同的植物所受的影響也不盡相同。一般情況下高濃度鎘對(duì)植物的生理生長(zhǎng)有抑制和破壞的作用,然而對(duì)蝴蝶花有刺激生長(zhǎng)的作用,蝴蝶花在20 mg·kg-1的土壤鎘濃度下,株高增加了2.5%,葉寬增加了5.8%,這也表明了蝴蝶花的耐重金屬鎘的能力較強(qiáng),與原海燕等[25]研究馬藺鎘脅迫下的生長(zhǎng)情況相同。前人研究中提出重金屬鎘元素可能通過(guò)與植物的某種物質(zhì)結(jié)合或者替代生命活動(dòng)中必不可少的某種元素,從而影響植物的生命進(jìn)程,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植物黃化或枯死[26]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明,不同的鳶尾品種耐重金屬特性不同,這與范洪黎等[19]的試驗(yàn)結(jié)果一致,猜測(cè)與植物體內(nèi)抗重金屬的特殊物質(zhì)有關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)重金屬刺激下會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)生幾種特定的蛋白質(zhì),對(duì)重金屬脅迫有一定的緩解作用,而合成相關(guān)蛋白質(zhì)的基因需要通過(guò)進(jìn)一步的發(fā)掘與提取,從而對(duì)未來(lái)植物用于重金屬土壤、水域的凈化起到關(guān)鍵性作用[15]。目前可通過(guò)植物對(duì)重金屬的吸收積累作用,篩選出適宜的植物用于重金屬污染地區(qū)的園林應(yīng)用。植物對(duì)重金屬的積累部位主要集中在根部或者地上部,而不同的鳶尾品種有差異,大部分鳶尾品種所吸收的重金屬鎘積累在根部的量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地上部,這與植物的抗重金屬特性、解毒機(jī)制相關(guān)。由于試驗(yàn)在溫室中開展,統(tǒng)一控制所有鳶尾屬植物的生長(zhǎng)條件,而不同的鳶尾屬植物所適宜生長(zhǎng)的環(huán)境不同,其中,不同的濕度條件下植物所吸收積累重金屬的量不同,這是由于氯化鎘易溶于水,從而更容易被植物吸收。對(duì)10個(gè)鳶尾品種分析可得:(1)玉蟬花鎘含量、鎘積累總量最高,株高、葉寬、葉片數(shù)、鮮重和生物量受到的影響較小,生長(zhǎng)受到的抑制作用較小,適合應(yīng)用于鎘污染地區(qū)的植物修復(fù);(2)蝴蝶花鎘含量較低,實(shí)驗(yàn)條件下,葉片的生長(zhǎng)受到促進(jìn)作用,適宜作為鎘污染地區(qū)的替代植物;(3)黃菖蒲、守夜者和勝利者的鎘吸收含量較低,鎘積累總量較低,而葉寬、株高、葉片數(shù)、鮮重和生物量受到的抑制作用較小,也可用于鎘污染地區(qū)的園林造景植物應(yīng)用;(4)粉小姐、白天鵝、白雪和藍(lán)蝴蝶的鎘吸收含量和鎘積累總量較低,而生長(zhǎng)受到的抑制程度較高,不適合種植于鎘污染情況嚴(yán)重的地區(qū)。

        重金屬被植物攝入后大部分被阻隔在細(xì)胞壁之外的細(xì)胞間隙,而少部分會(huì)進(jìn)入細(xì)胞破壞葉綠體、線粒體、細(xì)胞質(zhì)等細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形態(tài)。在試驗(yàn)的鎘濃度條件下,10種鳶尾植物長(zhǎng)勢(shì)減緩、分蘗數(shù)減少,而顏色和形狀并未發(fā)生異?,F(xiàn)象,只有通過(guò)透射電鏡才能觀察到植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)已發(fā)生了極大的改變。粉小姐、黃菖蒲細(xì)胞線粒體出現(xiàn)溶解、破碎、空洞化現(xiàn)象,線粒體受到的損害程度較大。此結(jié)果與吳建慧等[27]認(rèn)為線粒體對(duì)重金屬敏感程度較高的結(jié)論相同。此外,粉小姐品種的葉綠體結(jié)構(gòu)腫脹,蝴蝶花品種的葉綠體片層結(jié)構(gòu)紊亂,黃菖蒲品種的葉綠體輕微溶解。相關(guān)研究表明,葉綠體腫脹與重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞中,導(dǎo)致葉綠體膜結(jié)構(gòu)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)紊亂有關(guān)[28]。植物細(xì)胞器是植物每項(xiàng)生命活動(dòng)的運(yùn)作系統(tǒng),細(xì)胞器破壞又會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)停滯,有機(jī)物無(wú)法合成。其中,葉綠體膜結(jié)構(gòu)溶解,無(wú)法進(jìn)行正常的光合作用;線粒體膜結(jié)構(gòu)消失、溶解,細(xì)胞的呼吸作用、光合作用和蒸騰作用等一系列生命活動(dòng)受抑制,能量無(wú)法進(jìn)行正常轉(zhuǎn)換,物質(zhì)運(yùn)輸受阻[29];細(xì)胞質(zhì)壁結(jié)構(gòu)被破壞,抑制細(xì)胞正常分裂活動(dòng)。細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳和代謝系統(tǒng)活動(dòng)的控制中心[30],而鎘脅迫下細(xì)胞核的形態(tài)變化不明顯,猜想是因?yàn)榧?xì)胞核的核被膜是選擇性滲透膜,控制核和細(xì)胞質(zhì)之間的物質(zhì)交換作用,使得細(xì)胞核成為細(xì)胞中一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的體系,能夠減少重金屬進(jìn)入且能及時(shí)排出重金屬物質(zhì)。綜合以上分析得出鎘脅迫下鳶尾細(xì)胞結(jié)構(gòu)敏感程度:細(xì)胞壁>線粒體>葉綠體>細(xì)胞核。

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