高云 劉艷超

（1.西藏自治區(qū)拉薩市當(dāng)雄縣獸醫(yī)站，西藏 拉薩 851500；2.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850008）

青藏高原是世界上面積最大、海拔最高的高原，有“世界屋脊”之稱(chēng)，也是魚(yú)類(lèi)區(qū)系組成單純性與廣大水系的復(fù)雜性所構(gòu)成的動(dòng)物地理統(tǒng)一體[1]。其內(nèi)河流湖泊星棋羅布，形成復(fù)雜多樣的水系格局，特殊的地理?xiàng)l件和高寒、低氧及強(qiáng)輻射的特殊環(huán)境會(huì)對(duì)生活在此的魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生顯著的影響[2]。

高原鰍魚(yú)類(lèi)廣泛分布于我國(guó)西部，與同水系居群間又存在明顯特征分化的種類(lèi)，對(duì)高原環(huán)境表現(xiàn)出較裂腹魚(yú)類(lèi)更強(qiáng)的適應(yīng)性，成為高原上分布最廣泛、海拔最高的類(lèi)群[3]。

如今，全球氣候變化導(dǎo)致動(dòng)物生境的改變[4]。并且，全球氣候變暖正在使高原濕地的河流湖泊水位下降[5]，工程建設(shè)將使其失去棲息、攝食和繁殖的場(chǎng)所[1]，并且高原鰍屬魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)不穩(wěn)定[6]、繁殖潛能低[7]，這些因素都有可能導(dǎo)致高原鰍魚(yú)類(lèi)資源衰減。因此，文章從高原鰍魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)、繁殖、遺傳多樣性及其高原適應(yīng)等方面探討其種質(zhì)資源情況。

1 高原鰍屬魚(yú)類(lèi)簡(jiǎn)介

高原鰍屬魚(yú)類(lèi)，隸屬于鰍科（Cobitidae）、條鰍亞科（Nemacheilinae），高原鰍屬(Triplophysa)是青藏高原三大魚(yú)類(lèi)類(lèi)群中最大的一個(gè)類(lèi)群，廣泛分布在青藏高原及其領(lǐng)近地區(qū)[3]，鯉科的裂腹魚(yú)亞科和鰍科的條鰍亞科組成了青藏高原魚(yú)類(lèi)區(qū)系的主體成分，它們均屬中亞高原區(qū)系復(fù)合體魚(yú)類(lèi)[1]。

至今，高原鰍魚(yú)類(lèi)已記錄有123 種，我國(guó)分布有105 種，其中一半以上（58 種）是近20 年內(nèi)相繼發(fā)表的新種[8]。在2021 年公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中，列為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物的有擬鲇高原鞦、湘西盲高原掀、小頭高原鞦。蔣志剛等[9]公布的《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》涉及高原鰍魚(yú)類(lèi)122 種，其中處于滅絕、極危、瀕危、易危、近危狀態(tài)的達(dá)23 種，超過(guò)了18.85%，有21 種可以確定“無(wú)?！保簧杏?8 種高原鰍屬魚(yú)類(lèi)缺乏數(shù)據(jù)，無(wú)法評(píng)估等級(jí)（見(jiàn)表1）?？梢?jiàn)，盡管部分高原鰍魚(yú)類(lèi)種群相對(duì)豐富，但整體來(lái)看，仍需加大對(duì)高原鰍魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源監(jiān)測(cè)調(diào)查力度。

表1 高原鰍魚(yú)類(lèi)受威脅魚(yú)類(lèi)統(tǒng)計(jì)

2 生物學(xué)特征

2.1 生長(zhǎng)

耳石是進(jìn)行年齡鑒定的最適材料，如麻爾柯河高原鰍[10]、細(xì)尾高原鰍[11]；脊椎骨也可以用來(lái)鑒定高原鰍屬魚(yú)類(lèi)的年齡，如黑體高原鰍（T.obscura）[12]、新疆高原鰍（T.strauchii）[13]、硬刺高原鰍（T.scleroptera）[5]、西溪高原鰍（T.xiqiensis）[14]、貝氏高原鰍[15]、前鰭高原鰍（T.anterodorsalis）[16]。

采樣方法、水體環(huán)境，食物種類(lèi)和豐富度等都會(huì)造成k值發(fā)生變化[16]。比較高原鰍屬魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)參數(shù)k 值?？梢园l(fā)現(xiàn)分布在不同種魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)參數(shù)k 值均有差異，這可能與餌料相對(duì)豐富及水體中缺少餌料競(jìng)爭(zhēng)者有關(guān)[17]。并且海拔高度的升高也會(huì)導(dǎo)致其生境條件趨向于惡劣化[11]。在高原鰍屬魚(yú)類(lèi)中，擬鯰高原鰍的k值明顯高于其他魚(yú)類(lèi)，細(xì)尾高原鰍k值最低。

b 值的范圍為2.5～3.5[18]。但是一些重要因素，例如生存環(huán)境（棲息地的類(lèi)型、季節(jié)性變化）、魚(yú)類(lèi)自身生物學(xué)特性（性腺成熟、性比、食物類(lèi)型和它們的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值）[19]以及采樣方法和工具不同致使獲取的漁獲物個(gè)體差異[20]等因素都會(huì)影響b值的變化。高原鰍屬魚(yú)類(lèi)的b范圍2.6987～3.2033。

2.2 繁殖特性

大部分高原鰍魚(yú)類(lèi)性成熟年齡在2 齡左右，絕對(duì)繁殖力在1928～20096 粒，主要集中在1928～5175 粒，超出10000 粒的高原鰍種類(lèi)很少，僅限于新疆高原鰍（見(jiàn)表2）。繁殖力的種內(nèi)變動(dòng)雖然與環(huán)境因子相關(guān)，但性腺發(fā)育是主要影響因子[26]。新疆高原鰍較長(zhǎng)的繁殖期和較高的繁殖力，是為了擴(kuò)大和延續(xù)種群、以及適應(yīng)高海拔低溫環(huán)境的物種選擇[13]。

表2 部分高原鰍屬魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)參數(shù)的比較

大部分高原鰍魚(yú)類(lèi)繁殖期主要集中在3—6 月，但硬刺高原鰍繁殖時(shí)間在6—9 月，貝氏高原鰍繁殖時(shí)間在10—11月（見(jiàn)表3）。魚(yú)類(lèi)通常使其繁殖后代的時(shí)間盡可能延長(zhǎng)，從而使其后代早期發(fā)育獲得最佳的環(huán)境條件，這是魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[27]，例如，細(xì)尾高原鰍產(chǎn)卵期的延長(zhǎng)是對(duì)高原寒冷環(huán)境的響應(yīng)[28]。不同種類(lèi)高原鰍，其產(chǎn)卵類(lèi)型不同，主要分為分批產(chǎn)卵和不分批產(chǎn)卵兩種類(lèi)型。目前，有關(guān)高原鰍屬魚(yú)類(lèi)的繁殖生物學(xué)和生態(tài)適應(yīng)方面，還有待深入研究。

表3 部分高原鰍屬魚(yú)類(lèi)繁殖特征比較

2.3 食性

高寒的青藏高原及其鄰近地區(qū)，耐寒的藻類(lèi)植物較多，而耐寒的動(dòng)物性食料缺乏［2］，魚(yú)類(lèi)需不斷的尋找食物，并盡可能地?cái)z食可以攝食的生物，這也是高原魚(yú)類(lèi)為適應(yīng)環(huán)境的攝食選擇［33］，例如，硬刺高原鰍、新疆高原鰍的食性與其所生存水域中餌料豐度和易得性有關(guān)［5，13］。并且，很多高原鰍屬魚(yú)類(lèi)屬于雜食性魚(yú)類(lèi)，如細(xì)尾高原鰍［11］、葉爾羌高原鰍［34］。硬刺高原鰍主要以搖蚊幼蟲(chóng)為食,其次是藻類(lèi)和維管植物［5］。新疆高原鰍食性以鉤蝦為主,其次是搖蚊幼蟲(chóng)［13］。生活在不同水域的葉爾羌高原鰍，攝食形態(tài)未發(fā)生改變，但食物組成已發(fā)生變化，攝食行為在長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)中可能會(huì)發(fā)生變化［34］。

3 資源保護(hù)

3.1 遺傳多樣性

高原鰍屬魚(yú)類(lèi)在物種演化的生物地理學(xué)過(guò)程受到擴(kuò)散和隔離的共同作用，隔離分化發(fā)揮了主導(dǎo)作用［35］。相同和相鄰水系的高原鰍屬魚(yú)類(lèi)之間具有更近的親緣關(guān)系，青藏高原不同地區(qū)物種分離，可能與晚新生代青藏高原的地質(zhì)構(gòu)造事件和氣候重大轉(zhuǎn)型相關(guān)［36］。分布湖泊和河流的東方高原鰍mtDNA 測(cè)序結(jié)果表明其種群結(jié)構(gòu)很強(qiáng)，并且缺乏種群間的聯(lián)系，高原湖泊對(duì)種群分化具有潛在的隔離作用，高原隆升塑造了東方高原鰍的遺傳結(jié)構(gòu)［37］。目前，西藏高原鰍基因組已經(jīng)公布，在121.4 百萬(wàn)年前與斑馬魚(yú)從它們的共同祖先中分化［38］。擬鯰高原鰍組裝的基因組大小為583.47Mb，25 條染色體，重復(fù)序列占比33.08%，其DNA轉(zhuǎn)座子明顯高于哺乳類(lèi)動(dòng)物，系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的結(jié)果表明擬鯰高原鰍與斑馬魚(yú)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較近，相比于Danio rerio、Hippocampus comes、Takifugu rubripes、Xiphophorus maculatus四種魚(yú)，擬鯰高原鰍特有基因家族主要富集在免疫應(yīng)答、能量代謝、激素活性等通路中，說(shuō)明這些特有基因是其適應(yīng)青藏高原極端環(huán)境的遺傳基礎(chǔ)。

3.2 高原適應(yīng)性

分化時(shí)間估算顯示高原鰍屬魚(yú)類(lèi)和條鰍科在約23.5 百萬(wàn)年（Ma）前發(fā)生分歧，正選擇基因ND1 和ATP8 在高原鰍屬魚(yú)類(lèi)適應(yīng)青藏高原極端環(huán)境中發(fā)揮作用［39］。相對(duì)于低海拔的平原魚(yú)類(lèi)，高原鰍在基因組水平上呈現(xiàn)加速進(jìn)化，并且顯著富集在低氧代謝和能量代謝方面［40］。達(dá)里湖高原鰍的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序表明在陽(yáng)性選擇的基因中，有13 個(gè)基因參與了低氧反應(yīng)，鑒定出重復(fù)的hif-α、EGLN1 和PPARA 候選基因參與低氧適應(yīng)［41］。隆額高原鰍資源下降，可能與塔里木河水量減少、鹽堿度上升和外來(lái)兇猛魚(yú)類(lèi)等原因密切相關(guān)［42］。水體的鹽堿化嚴(yán)重抑制魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育，致使其種群資源迅速下降［43］。尤其在早期發(fā)育過(guò)程中，鹽度脅迫至關(guān)重要，鹽度濃度的選擇將直接影響葉爾羌高原鰍的孵化率和仔魚(yú)存活率［44］。達(dá)里湖水體堿度較高，但達(dá)里湖高原鰍鹽堿耐受能力較高，這可能是對(duì)達(dá)里湖高堿度環(huán)境的一種適應(yīng)性進(jìn)化表現(xiàn)［45］。同屬于青藏高原的部分裂腹魚(yú)類(lèi)也可以適應(yīng)不同鹽度的水域［46］。

4 高原鰍屬魚(yú)類(lèi)的保護(hù)建議

高原鰍魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，生境較脆弱，一旦資源遭到破壞，種群恢復(fù)難度大。目前，有關(guān)高原鰍的種群資源仍不明確，尚有78 種高原鰍屬魚(yú)類(lèi)缺乏數(shù)據(jù)。而決定魚(yú)類(lèi)資源主要因素主要是魚(yú)類(lèi)個(gè)體生物學(xué)特性、生存環(huán)境及自然氣候、人類(lèi)活動(dòng)和捕撈強(qiáng)度［2］。

因此，亟待開(kāi)展以下幾個(gè)方面的研究工作：（1）盡快開(kāi)展高原鰍種群的漁業(yè)資源，充分掌握其種群資源現(xiàn)狀、生物學(xué)特性、分布區(qū)域、越冬索餌繁殖通道，為制定合理的漁業(yè)資源保護(hù)規(guī)劃奠定基礎(chǔ)；（2）加強(qiáng)對(duì)高原鰍種質(zhì)資源豐富的地區(qū)開(kāi)展?jié)O業(yè)環(huán)境調(diào)查，圍繞水域浮游生物、底棲動(dòng)物、藻類(lèi)以及水環(huán)境特征開(kāi)展調(diào)查，為高原鰍魚(yú)類(lèi)的人工馴養(yǎng)、苗種培育提供數(shù)據(jù)支撐；（3）高原鰍魚(yú)類(lèi)是已知世界上海拔分布最高的魚(yú)類(lèi)，面對(duì)高寒、高海拔、低溫、強(qiáng)紫外線(xiàn)的高原環(huán)境，探討高原鰍魚(yú)類(lèi)在青藏高原重要水系湖泊的適應(yīng)及演化機(jī)制對(duì)于研究青藏高原的隆升具有重要意義。