羅心怡 郭雪艷 高志文 常銘陽(yáng) 張希金 宋 坤* 達(dá)良俊*

城市森林是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，具有多種生態(tài)功能。研究通過(guò)收集上海市2004 — 2019年的1 371個(gè)城市森林群落樣方數(shù)據(jù)，分析其中出現(xiàn)的83科218屬353種植物的科屬組成、地理分布，繼而應(yīng)用植被分類(lèi)的相關(guān)原則與方法將其歸為8種群落類(lèi)型，并對(duì)比了不同群落類(lèi)型的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)。研究結(jié)果表明：（1）上海城市森林出現(xiàn)“孑遺化”現(xiàn)象，即物種組成上單科單屬植物占主導(dǎo)地位；（2）在科和屬/種水平上分別歸屬于15和23個(gè)地理分布區(qū)類(lèi)型；（3）群落類(lèi)型以闊葉森林占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)；（4）常綠落葉闊葉混交林各多樣性指數(shù)均較高，竹林均較低。研究初步形成上海城市森林樣方數(shù)據(jù)庫(kù)，可為上海植被研究與城市森林建設(shè)提供參考。

城市森林；植物多樣性；綠化

城市森林的概念最早于1965年由多倫多大學(xué)Erik Jorgensen教授提出，他認(rèn)為城市森林包括整個(gè)地區(qū)受城市人口影響和利用的所有樹(shù)木[1]，現(xiàn)普遍認(rèn)為城市森林包括城市建成區(qū)及周邊單株樹(shù)木、小片林木、林地和灌木叢內(nèi)的林分[2]?？焖俪鞘谢沟贸鞘猩鷳B(tài)系統(tǒng)脆弱、生態(tài)服務(wù)功能較低、自然生境面積減少且更加破碎，但城市森林可緩解城市化帶來(lái)的影響[3-4]，并具有調(diào)節(jié)局部氣候、凈化城市空氣、緩解熱島效應(yīng)、提供休閑游憩等生態(tài)服務(wù)功能[5-6]，還可為鄉(xiāng)土物種提供庇護(hù)場(chǎng)所，并提高其遺傳多樣性[7-8]。

然而，城市森林群落內(nèi)常出現(xiàn)物種組成簡(jiǎn)單且群落結(jié)構(gòu)單一的現(xiàn)象，使其生態(tài)服務(wù)價(jià)值無(wú)法充分實(shí)現(xiàn)。達(dá)良俊等發(fā)現(xiàn)上海市中心城區(qū)物種數(shù)小于5的植物群落出現(xiàn)頻率最高[9]；張凱旋等在針對(duì)上海市外環(huán)林帶的研究中，其樣方中喬木層或灌木層的平均物種數(shù)均小于4[10]。同時(shí)，各地的城市森林優(yōu)勢(shì)種非常相似。胡志斌等研究沈陽(yáng)市城市森林時(shí)發(fā)現(xiàn)，其樹(shù)種單種優(yōu)勢(shì)明顯、優(yōu)勢(shì)種的種類(lèi)少、分布規(guī)律相似[11]；宋坤等在對(duì)上海市居住區(qū)植物多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)，不同居住區(qū)的共有物種數(shù)無(wú)顯著差異，并且存在均質(zhì)化現(xiàn)象[12]；汪永英等在哈爾濱城市林業(yè)示范基地進(jìn)行研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)各林型喬木層均出現(xiàn)物種單一的現(xiàn)象[13]。因此，城市森林在建設(shè)過(guò)程中不僅要追求量的提升，其質(zhì)的提升也應(yīng)受到充分的關(guān)注，以避免形成城市“綠色沙漠”[14]。

上海自20世紀(jì)末開(kāi)始大力發(fā)展城市綠化，是中國(guó)最早踐行城市森林建設(shè)的城市之一[15]，并在“十三五”規(guī)劃中提出建設(shè)“生態(tài)之城”的要求[16]，其目標(biāo)是不斷提升城市森林覆蓋率以增加生物棲息地，為回引鄉(xiāng)土動(dòng)植物以及構(gòu)建城市生命地標(biāo)提供政策指導(dǎo)[17]。鑒此，本研究收集了2004 — 2019年間上海城市森林群落調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)其科屬組成、地理分布及物種多樣性等進(jìn)行分析和比較，以厘清上海城市森林植被類(lèi)型區(qū)系和物種多樣性差異，研究結(jié)果以期為上海市“生態(tài)之城”的建設(shè)提供植被本底數(shù)據(jù)，構(gòu)建城市植被數(shù)據(jù)庫(kù)，并為未來(lái)城市的植被景觀建設(shè)提供合理的建議。

1 研究區(qū)域概況

上海市（120°52′— 122°12′E，30°40′— 31°53′N(xiāo)）位于長(zhǎng)江入?？冢瑬|臨東海，是陸地、大江與海洋交匯之地，是長(zhǎng)江三角洲沖積平原的最前端，最高海拔103.7 m，平均海拔約2.2 m，總面積約6 340.5 km2。上海屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨水充沛，日照充分，利于植物生長(zhǎng)。

上海是中國(guó)的經(jīng)濟(jì)中心，這意味著頻繁的人類(lèi)活動(dòng)對(duì)植被及其生境的形成有重要的影響[18]。近年來(lái)，上海市城市化水平不斷提高，到2014年時(shí)，城鎮(zhèn)化率已達(dá)到90.3%[19]。由于上海的高度城市化，僅佘山山脈的部分地區(qū)和大金山島有殘存自然植被[20]。

根據(jù)在上海市開(kāi)展的研究及文獻(xiàn)資料發(fā)現(xiàn)，在原江灣機(jī)場(chǎng)等地有放棄管護(hù)的次生演替樣地[21-22]；浦東新區(qū)和閔行區(qū)建有近自然林[23]；奉賢區(qū)、松江區(qū)等地有水源涵養(yǎng)林樣地[24-25]；有人工建造、自然演替與人工管護(hù)相結(jié)合的公園，如外環(huán)林帶[26]；還有大量高度管護(hù)的景觀公園如迪士尼樂(lè)園[27]，以及道路綠化帶等。

2 研究方法

2.1 歷史數(shù)據(jù)收集

本研究通過(guò)收集整理2004 — 2019年間在上海開(kāi)展的植被調(diào)查樣方數(shù)據(jù)（表1），對(duì)原始記錄資料、文獻(xiàn)記錄資料等數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；對(duì)于同一群落的多次調(diào)查數(shù)據(jù)，選取最近一次的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，最終整理分析的森林群落樣方數(shù)據(jù)主要為2011年及以后的調(diào)查數(shù)據(jù)（占比81.0%）。調(diào)查樣地可大致分為人工植被樣地（公園綠地、近自然林、水源涵養(yǎng)林、外環(huán)林帶等）和自然殘存植被樣地（佘山山脈、大金山島等）兩大類(lèi)，共1 371個(gè)樣方，各類(lèi)型樣方分布情況如圖1所示。

1. 上海城市森林群落樣方分布圖

表1 上海城市森林群落樣方調(diào)查年份分布情況

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 數(shù)據(jù)匯總

根據(jù)樣方調(diào)查記錄，統(tǒng)計(jì)喬木層和灌木層的高度和蓋度，匯總每個(gè)個(gè)體的胸徑，或物種的高度和蓋度（或株數(shù)）等（根據(jù)實(shí)際調(diào)查情況確定分析數(shù)據(jù)所用的具體參數(shù)，蓋度可通過(guò)冠幅和樣方面積換算，株數(shù)可根據(jù)密度和樣方面積換算）。其中以Braun-Blanquet多蓋度等級(jí)表示的數(shù)據(jù)均按表2轉(zhuǎn)換為平均蓋度。

表2 Braun-Blanquet多蓋度等級(jí)與百分比蓋度的轉(zhuǎn)換方法

2.2.2 優(yōu)勢(shì)度計(jì)算

根據(jù)群落物種組成分別計(jì)算每個(gè)物種在喬木層和灌木層的物種優(yōu)勢(shì)度。物種優(yōu)勢(shì)度通過(guò)相對(duì)重要值（RIV）表示，其中喬木層物種優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式（1）和灌木層物種優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式（2）分別為：

其中，相對(duì)顯著度=某物種的胸徑斷面積/樣方內(nèi)所有物種的胸徑斷面積×100%；相對(duì)高度=某物種的平均（最大）高度/樣方內(nèi)所有物種的平均（最大）高度×100%；相對(duì)蓋度=某物種的平均蓋度/樣方內(nèi)所有物種的平均蓋度×100%；相對(duì)多度=某物種的株數(shù)/樣方內(nèi)所有物種的總株數(shù)×100%。

對(duì)群落水平上物種的相對(duì)重要值通過(guò)喬木層和灌木層的體積當(dāng)量（即高度與蓋度的乘積）進(jìn)行加權(quán)，計(jì)算公式為公式（3）：

2.2.3 群落劃分

采用聚類(lèi)分析對(duì)所有樣方進(jìn)行類(lèi)型劃分：（1）利用整合后的樣方資料，形成“物種—樣方”物種優(yōu)勢(shì)度矩陣；（2）利用PCORD 5軟件，采用組間平均聯(lián)結(jié)法，進(jìn)行聚類(lèi)分析；（3）根據(jù)聚類(lèi)結(jié)果，結(jié)合群落物種組成及各物種優(yōu)勢(shì)度，劃分不同群落類(lèi)型。

2.2.4 物種多樣性對(duì)比

以喬木層和灌木層中的物種為對(duì)象計(jì)算物種多樣性指數(shù)。物種多樣性的衡量采用物種豐富度（S）、多樣性指數(shù)（Shannonwiener指數(shù)，H）和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson指數(shù)，D）3個(gè)指數(shù)，其計(jì)算公式分別為公式（4）（5）（6）：

其中，Pi表示第i個(gè)物種的相對(duì)重要值。根據(jù)計(jì)算的物種豐富度、Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，繪制箱線圖，并利用SPSS獨(dú)立樣方非參數(shù)檢驗(yàn)分析各群落類(lèi)型是否存在顯著差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成特征

3.1.1 科屬組成

本研究的1 371個(gè)樣方中，共有83科218屬353種植物。在科分類(lèi)水平上，單種科占據(jù)優(yōu)勢(shì)，占比38.6%（表3）；在屬分類(lèi)水平上，單種屬占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比70.2%（表4）。因此，從物種科屬分布來(lái)看，上海城市森林喬灌木層植物主要由單種科、單種屬構(gòu)成，如銀杏科銀杏屬的銀杏（Ginkgo biloba）、防己科木防己屬的木防己（Cocculus orbiculatus）、杜仲科杜仲屬的杜仲（Eucommia ulmoides）等，具有較為明顯的“孑遺化”現(xiàn)象。

表3 科水平上的科屬種數(shù)量統(tǒng)計(jì)

表4 屬水平上的屬種數(shù)量統(tǒng)計(jì)

3.1.2 地理分布

在科分類(lèi)尺度上，83科可分為15個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，其中以世界廣布和熱帶廣布的植物科為主（表5）；在屬/種水平上，可劃分為23個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，其中以北溫帶分布的植物屬種和泛熱帶（熱帶廣布）的植物屬種為主（表6）。出現(xiàn)該結(jié)果的主要原因可能為上海市位于北亞熱帶，兼具熱帶和北溫帶的氣候特征。對(duì)于上海城市綠地、市內(nèi)自然山體與島嶼、周邊自然山體的研究，均說(shuō)明該地區(qū)的植物以泛熱帶分布為主，其次為北溫帶分布和世界廣布的植物[15,28]。

表5 植物科分布區(qū)類(lèi)型

表6 植物屬種分布區(qū)類(lèi)型

3.2 群落類(lèi)型

依據(jù)聚類(lèi)結(jié)果，并參考中國(guó)植被分類(lèi)體系[29]，1 371個(gè)樣方可歸為常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、落葉針葉林和竹林8種群落類(lèi)型（表7）。其中，常綠闊葉林最多，有448個(gè)樣方，占比32.7%；落葉闊葉灌叢最少，僅19個(gè)樣方，占比1.4%。

表7 群落類(lèi)型匯總

3.3 植物群落的物種多樣性差異

就物種豐富度而言（圖2），常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無(wú)顯著差異，但顯著高于其余6種群落類(lèi)型（P＜0.05）；竹林與常綠闊葉灌叢無(wú)顯著差異，但顯著小于其余6種群落類(lèi)型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢、落葉闊葉林、常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、常綠闊葉灌叢6種群落類(lèi)型之間無(wú)顯著差異。

2. 上海城市森林各群落類(lèi)型的物種多樣性

對(duì)于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無(wú)顯著差異，但顯著高于其余6種群落類(lèi)型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無(wú)顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林和常綠闊葉林間無(wú)顯著差異，但顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、落葉針葉林和竹林三種群落類(lèi)型間無(wú)顯著差異。

對(duì)于Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，常綠落葉闊葉混交林顯著高于其余7種群落類(lèi)型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無(wú)顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林4種群落類(lèi)型間無(wú)顯著差異。

4 討論

植被數(shù)據(jù)是開(kāi)展植被研究和管理的最核心內(nèi)容。建立統(tǒng)一的植被數(shù)據(jù)庫(kù)，尤其是基于樣方調(diào)查數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)深入認(rèn)識(shí)植被的形成與維持機(jī)制，開(kāi)展科學(xué)動(dòng)態(tài)管理極其重要。20世紀(jì)末，美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金會(huì)（NSF）資助實(shí)施了國(guó)家層面的植被調(diào)查計(jì)劃——“植被庫(kù)計(jì)劃”（VegBank，http://www.vegbank.org）；2010年，國(guó)際植被科學(xué)協(xié)會(huì)（International Association for Vegetation Science，IAVS）和歐洲植被觀測(cè)組織（European Vegetation Survey，EVS）共同推動(dòng)了“全球植被樣方數(shù)據(jù)庫(kù)索引”平臺(tái)的建立（Global Index of Vegetation-plot Databases，GIVD）；另外，全球森林生物多樣性倡議（Global Forest Biodiversity Initiative，GFBI）建立了GFBI數(shù)據(jù)庫(kù)，該數(shù)據(jù)庫(kù)包括來(lái)自44個(gè)國(guó)家、含全球主要陸地生物群區(qū)的777 126個(gè)固定樣地的數(shù)據(jù)；在此之后，德國(guó)整合生物多樣性研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research）整合了近130年（1885 — 2015年）全球各地1 121 244個(gè)植被樣地的數(shù)據(jù)并建立“整合樣方數(shù)據(jù)庫(kù)”（sPlot）[30-33]。但目前鮮有關(guān)于城市植被數(shù)據(jù)庫(kù)的報(bào)道。

上海市森林覆蓋率從2000年的9.2%增加到2019年的17.6%[34]（圖3）。在這期間陸續(xù)有研究報(bào)道了上海城市森林的組成與結(jié)構(gòu)，例如：達(dá)良俊等針對(duì)中心城區(qū)的森林群落進(jìn)行調(diào)查，采用法瑞學(xué)派調(diào)查方法記錄了489個(gè)樣方，并對(duì)群落類(lèi)型、結(jié)構(gòu)及物種的多樣性進(jìn)行分析[9]；張凱旋等在2009年針對(duì)上海市外環(huán)林帶的森林群落進(jìn)行調(diào)查，采用每木調(diào)查法記錄了177個(gè)樣方，并分析群落的類(lèi)型、樹(shù)種選擇、物種多樣性和垂直結(jié)構(gòu)特征[10]；孫文于2012年針對(duì)崇明島的森林群落進(jìn)行調(diào)查，采用法瑞學(xué)派調(diào)查法記錄了171個(gè)樣方，分析了群落結(jié)構(gòu)并對(duì)群落進(jìn)行評(píng)價(jià)[35]。但上述研究主要針對(duì)某一特定區(qū)域開(kāi)展調(diào)查，且調(diào)查方法不同導(dǎo)致結(jié)果難以比較。因而本研究通過(guò)收集2004 — 2019年間在上海開(kāi)展的城市森林群落樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，按照一定要求進(jìn)行樣方資料篩選，并采用統(tǒng)一的數(shù)據(jù)格式進(jìn)行匯總整理，形成了包含1 371個(gè)樣方的上海城市森林樣方數(shù)據(jù)集。本數(shù)據(jù)集基本涵蓋了不同起源性質(zhì)的植被類(lèi)型，既有分布于佘山和大金山島的殘存自然植被，也有廣泛分布于各區(qū)的人工林，后者主要來(lái)自公園綠地和生態(tài)公益林，以及經(jīng)濟(jì)果林等，可以較好地體現(xiàn)上海城市森林的主要植被類(lèi)型和群落特征。隨著數(shù)據(jù)開(kāi)放意識(shí)逐漸提高以及更多相關(guān)調(diào)查研究的積累，本數(shù)據(jù)集將不斷補(bǔ)充完善，并將參考國(guó)際植被樣方數(shù)據(jù)庫(kù)的建設(shè)和管理方式開(kāi)放共享。

3. 上海延中綠地（湯春梅 攝）

研究通過(guò)對(duì)其中出現(xiàn)的83科218屬353種植物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其物種組成存在單科單屬植物占主導(dǎo)地位的“孑遺化”現(xiàn)象，主要原因可能是大多數(shù)木本植物都由人工種植，在物種選擇上較為單一，該結(jié)果與郭雪艷的研究中植物以單種科和單種屬為主的結(jié)果一致[2]。

研究將研究樣方歸為8個(gè)植被類(lèi)型，其中，屬于落葉闊葉林的群落類(lèi)型最多，落葉針葉林最少，且闊葉森林在樣方數(shù)量上占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)（占比62.1%）。在上海城市森林中，常綠闊葉灌叢以八角金盤(pán)灌叢（Fatsia japonica）和夾竹桃灌叢（Nerium oleander）為主；落葉闊葉灌叢以野桐灌叢（Mallotus tenuifolius）、蠟梅灌叢（Chimonanthus praecox）和紫荊灌叢（Cercis chinensis）為主；常綠闊葉林以樟林（Cinnamomum camphora）為主；常綠針葉林以雪松林（Cedrus deodara）為主；常綠落葉闊葉混交林以樟+落葉樹(shù)闊葉混交林為主；落葉闊葉林以無(wú)患子林（Sapindus mukorossi）和欒樹(shù)林（Koelreuteria paniculata）為主；落葉針葉林以水杉林（Metasequoia glyptostroboides）為主；竹林以毛竹林（Phyllostachys edulis）和孝順竹林（Bambusa multiplex）為主。該研究結(jié)果與郭雪艷研究中人工次生林和人工林的代表性群落類(lèi)型基本一致[2]，表明上海市城市森林組成主要受人類(lèi)栽植管理的影響，其群落物種一般為綠籬與行道樹(shù)常用物種（夾竹桃、欒樹(shù)、樟等）、觀賞物種（蠟梅、紫荊、雪松等）以及經(jīng)濟(jì)物種等。

研究分別計(jì)算了8種群落類(lèi)型的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，通過(guò)非參數(shù)檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性較高，而竹林偏低，這與陳勇等研究中混交林各多樣性指數(shù)均較高的結(jié)論基本一致[6]。城市森林群落的物種多樣性與人類(lèi)栽植管理活動(dòng)有密切的關(guān)系，其物種主要來(lái)源于人工種植和周?chē)参锶郝淠颈局参镆萆?。在上海，常綠落葉闊葉混交林一般由樟或女貞與多種落葉闊葉樹(shù)種混交，植物種類(lèi)多樣，因此物種多樣性較高；竹林多由單一物種種植形成，加之其郁閉度較高、林下更新個(gè)體極少，因而物種多樣性較低。

本研究結(jié)果可為上海植被研究提供參考，對(duì)城市森林建設(shè)與管理具有積極作用。但如何對(duì)城市森林進(jìn)一步分類(lèi)，各群落類(lèi)型具有不同的物種多樣性特征的原因等，還需要更多的研究以探索和討論。

致謝：

感謝方和俊、張凱旋、孫文、范昕宇、許俊麗、崔易翀、王澤英，以及城市生態(tài)與植被工程實(shí)驗(yàn)室（UEVE）研究人員提供的上海城市森林群落的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，并感謝論文寫(xiě)作過(guò)程中UEVE各成員的指導(dǎo)。