梁龍, 胡德活, 王潤輝, 鄭會全, 晏姝, 曾碧欣, 韋如萍*

樂昌含笑不同家系的葉形態(tài)與生長差異分析

梁龍1, 胡德活2, 王潤輝2, 鄭會全2, 晏姝2, 曾碧欣2, 韋如萍2*

(1. 肇慶市國有大坑山林場，廣東 肇慶 526400；2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東省林業(yè)科學研究院，廣州 510520)

為了解樂昌含笑()葉形態(tài)和生長性狀的家系變異特征，對15個家系的葉形態(tài)性狀和生長指標及其相關性進行了分析。結果表明，樂昌含笑葉片形態(tài)在家系間和家系內均存在顯著差異，不同家系間以帽子峰家系葉形態(tài)的平均變異系數(shù)最大(23.55%)，樂九5家系的最小(12.63%)；不同葉形態(tài)性狀間以干物質質量的變異系數(shù)最大(25.50%)，葉柄長寬比的最小(5.14%)；樹冠濃密度、胸徑和樹高在家系內的變異比家系間的顯著。相關分析表明，葉長與葉寬、葉干物質質量與葉面積之間均呈顯著正相關關系(<0.05)。根據聚類分析結果，15個家系可分為4類，第I類家系具有樹冠濃密、樹體高大等特征；第II、III類家系具有樹冠較稀疏且樹體較矮小等特征；第IV類家系具有樹冠較稀疏但樹體較高大等特征。因此，這為樂昌含笑樹種的合理開發(fā)利用提供了理論依據。

樂昌含笑；家系；葉；形態(tài)；生長

樂昌含笑()又名南方白蘭花、廣東含笑、景烈含笑等，是華南地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土闊葉樹種，其材質優(yōu)良、樹干挺拔、花香四溢，可用于城市園林綠化，是營造風景林和生態(tài)公益林的主要樹種，具有重要的經濟價值和生態(tài)價值[1]。對樂昌含笑的研究近十余年來進展較快，已在群落特征[2]、種源家系選擇[3–4]、育苗和栽培技術[5–6]、園林綠化[7–8]等方面取得較大成果。近些年各地積極踐行“綠水青山就是金山銀山”的生態(tài)理念，包括樂昌含笑在內的一大批優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種得到大力推廣應用，因而對其生物學特性的研究也受到重視[9]。葉片是植物進行光合作用、蒸騰作用、氣體交換功能的主要場所，也是植物感知外界光照、溫度、水分等環(huán)境變化的重要器官[10]。葉片的性狀特征，不僅體現(xiàn)了其系統(tǒng)發(fā)生和遺傳信息[10]，還是植物內在生理行為的外在展示以及個體適應環(huán)境變化所形成的一種生存對策，對植物的基本行為和功能具有重要影響[9,11]。因此，對植物葉片性狀的研究已成為當前植物生態(tài)學等領域的熱點[9]，但目前還尚未見關于樂昌含笑家系葉片形態(tài)特征的研究報道。本文通過對多年生樂昌含笑家系試驗林中15個家系葉片形態(tài)特征和生長情況的調查測定，分析了不同家系的葉形態(tài)差異及其對植株生長的影響, 以期為樂昌含笑優(yōu)良基因資源的挖掘和利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

樂昌含笑家系試驗林位于廣東省肇慶市國有大坑山林場，北緯23o58?，東經112o10?，海拔高度120～200 m，坡度35o，年均溫20.9℃，年均積溫6 520.5℃，年均降水量1 770 mm，試驗林土壤為黃崗巖成土，紅壤，土層深1.1 m以上。2005年3月造林，株行距3 m×3 m，初植密度1 110 ind./hm2, 4株小區(qū)，8次重復。

1.2 材料

在廣東省北部和江西省南部樂昌含笑自然分布區(qū)進行樂昌含笑優(yōu)樹選擇，于2003年分單株(家系)采種，2004年培育容器苗，2005年造林。參試家系共15個，包括來自廣東省樂昌縣大源鎮(zhèn)的樂大1、樂大6、樂大7家系，樂昌縣九峰鎮(zhèn)的樂九3、樂九4、樂九5、樂九7，樂昌縣兩江鎮(zhèn)的樂兩3A、樂兩4、樂兩6、樂兩12、樂兩14、樂兩15、樂兩16，以及來自南雄市帽子峰鎮(zhèn)的帽子峰家系。

1.3 方法

于2019年11月，測量參試家系所有重復的植株胸徑和樹高，然后從每個家系中選擇3株胸徑接近家系內群體平均值的植株，采集植株中下部側枝中部的葉片，每株隨機采集100片葉，要求葉形完整，葉色正常。葉片采集后放入封口袋中帶回實驗室。葉長指葉基部(不含葉柄)至葉尖的長度，葉寬指葉中部的寬度。采用Expression 11000XL (EPSON)掃描葉片后用萬深LA-S葉面積分析系統(tǒng)獲取葉形態(tài)參數(shù)指標。然后，所有葉片樣品先105℃殺青30 min，再在85℃下烘至恒重，稱量每片葉的干物質質量。樹冠濃密度采用評分制：3分為濃密，2分為較濃密，1分為稀疏[3]。

1.4 數(shù)據的統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2010和SAS 8.1軟件進行數(shù)據的統(tǒng)計分析。表型變異系數(shù)=/，為標準差,為平均數(shù)[12]；相對極差?=R/0×100%，R為第性狀家系內極差，0為第性狀的家系間總體極差[12]。

2 結果和分析

2.1 葉形態(tài)的變異分析

由家系間葉片形態(tài)指標多重比較結果(表1)可知，除葉柄長寬比在家系間的差異較小外，其余6個葉形態(tài)指標在家系間存在較大差異，其中，來自樂昌九峰鎮(zhèn)的4個家系葉長、葉長寬比的變異較大，分別為10.52～14.15 cm和2.35～3.14；來自樂昌兩江鎮(zhèn)的7個家系葉寬、葉面積、干物質質量的變異較大，分別為3.63～5.23 cm、34.04～56.75 cm2和0.19～0.38 g; 樂昌大源鎮(zhèn)的3個家系的比葉面積變異較大, 為128.93～ 149.41。表明樂昌含笑葉片形態(tài)在不同來源地的家系間和同一來源地的家系間均存在明顯差異。

樂昌含笑家系內葉片形態(tài)指標的變異系數(shù)不同(表2)，以帽子峰的最大(23.55%)，樂九5的最小(12.63%)。葉片形態(tài)指標在不同家系間的變異系數(shù)也存在較大差異，為5.14%～25.50%，以葉柄長寬比的最小，葉干物質質量的最大。

2.2 生長特征的變異分析

從表3可知，除胸徑在家系間有差異外，樹高和樹冠濃密度的差異不顯著；但在家系內，3個指標的變異幅度均較大，分別為24.38%～42.55%、25.33%～39.88%和31.02%～44.41%。15個家系的平均胸徑為9.76 cm、平均樹高為7.71 m、樹冠濃密度均值為1.61。樂九4、樂兩12、樂兩15、帽子峰4個家系生長較好，胸徑為11.07～11.27 cm，樹高為8.07～8.48 m，樹冠濃密度為1.64～1.93；而樂大6、樂九7、樂兩16、樂兩6家系生長較差，胸徑為8.11～8.94 cm，樹高為6.35～7.42 m，樹冠濃密度為1.45～1.67。表明樂昌含笑生長指標在家系間和家系內均存在較大變異，并以家系內的變異更明顯。

表1 樂昌含笑家系葉形態(tài)指標的多重比較

同列數(shù)據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。L: 長; W: 寬; A: 面積; PL/PW: 葉柄長寬比; SLA: 比葉面積; DW: 干物質質量。下表同。

Different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. L: Length; W: Width; A: Area; PL/PW: Petiole length-width ratio; SLA: Specific leaf area; DW: Dry weight. The same is following Tables.

表2 樂昌含笑葉形態(tài)指標的變異系數(shù)(%)

2.3 相關性分析

15個參試家系形態(tài)和生長指標的偏相關分析結果表明(表4)，葉長與葉寬呈顯著正相關，與葉長寬比和葉面積呈極顯著正相關；葉寬與葉長寬比呈極顯著負相關，與葉面積呈極顯著正相關。葉干物質質量與葉面積呈顯著正相關，與比葉面積呈極顯著負相關。由此可見，7個葉片形態(tài)指標與樹冠濃密度、胸徑和樹高3個指標間均未有顯著相關性，但葉面積和葉柄長寬比對樹冠濃密度有積極影響，且葉寬與胸徑間有一定的負相關趨勢，與樹高間有一定的正相關趨勢。

2.4 聚類分析

對15個家系進行多指標系統(tǒng)的聚類分析，結果表明(圖1)，在閾值為1.00時，可把15個家系分為4個類別。第I類家系只有樂兩15，其葉面積較小、葉柄細長、葉片短細呈窄倒卵形、樹冠濃密且樹體高大；第II類家系有樂九7、樂兩4和樂兩6，具有葉面積較小、葉片短寬呈短圓狀倒卵形、樹冠較稀疏且樹體較矮小等特征；第III類家系有樂大6和樂兩16, 具有葉面積較大、葉片細長呈窄倒卵形、樹冠較稀疏且樹體矮小等特征；第IV類家系有樂大1、樂大7、樂九3、樂九4、樂九5、樂兩12、樂兩14、樂兩3A、帽子峰共9個家系，具有葉面積較大、葉片細長呈窄倒卵形、樹冠較稀疏但樹體較高大等特征。

表3 樂昌含笑不同家系生長差異分析

DBH: 胸徑; H: 樹高; CD: 樹冠濃密度; CV: 變異系數(shù)。下表同。

DBH: Diameter at breast height; H: Tree height; CD: Crown density; CV: Coefficient of variation. The same is following Tables.

表4 樂昌含笑家系葉形態(tài)和生長指標的偏相關系數(shù)

**:<0.01; *:<0.05.

圖1 樂昌含笑家系的表型聚類圖

3 結論和討論

植物葉片的發(fā)育由葉原基起始，期間涉及轉錄因子、小分子RNA及生長調節(jié)劑參與的一系列細胞分裂和分化程序，最終發(fā)育成形態(tài)大小固定的成熟葉[13]；整個發(fā)育過程是植物內因和外部環(huán)境因素共同作用的結果，因而即使遺傳背景相同，同一株樹上也長不出兩片完全相同的葉子[12–14]。由15個樂昌含笑家系葉片形態(tài)分析結果可知，葉長、葉寬、葉面積、葉長寬比、比葉面積、葉干物質質量在不同來源地和同一來源地的家系間和家系內均存在明顯差異。由此推測，位于同一試驗林內的15個家系，其葉片形態(tài)發(fā)育過程除了受到外部環(huán)境因素的影響外，可能更多的是內部遺傳因素的調控。由于本試驗限于一片家系試驗林，今后還應通過多個試驗點數(shù)據的系統(tǒng)分析，以深入解析樂昌含笑家系葉形態(tài)發(fā)育與環(huán)境的互作效應。

葉的基本功能是光合作用和蒸騰作用[15]，葉面積越大，葉片對光的吸收量得到增強，葉片的光合效率提高，對植株接收和利用光能有重要意義[16]。蔡錫安等研究表明，低光下梅葉冬青()的葉厚度變小，而葉長、葉寬、比葉面積及單葉面積明顯增大，并指出葉片形態(tài)結構的改變是梅葉冬青對低光的一種適應策略[17]。樂昌含笑屬于喜光樹種，在溫暖、濕潤、土壤肥沃、陽光充足的環(huán)境中生長良好[18]。本研究對15個樂昌含笑家系的10個形態(tài)和生長指標的相關性分析表明，葉寬與胸徑間呈現(xiàn)出較密切的負相關趨勢，與樹高呈正相關關系(表4)，即葉片越寬，植株高生長可能越明顯，胸徑生長則越小。這可能也暗示了試驗林中存在著較激烈的個體競爭，為了獲取更好的光照條件，植株更趨于向上層空間伸展。

樂昌含笑是兼具景觀和用材特性的優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種，基于多個指標的聚類分析結果，可對15個樂昌含笑家系進行合理應用，對于第I類家系的樂兩15, 第IV類家系的樂大1、樂大7、樂九3、樂九4、樂九5、樂兩12、樂兩14、樂兩3A、帽子峰等，可在林業(yè)生態(tài)建設和城市園林景觀建設中應用。第I類家系樂兩15具有樹體高大、樹冠濃密等特性，尤其適合在城市(道路)綠化美化中單植、列植或群植；第IV類家系因具有樹體高大、樹冠較稀疏等特性，可在相似區(qū)域的工業(yè)用材林基地中應用；對于第II、III類家系，可作為樂昌含笑基因資源進行適當保存。當然，由于本研究局限于單一地點，今后還應擴展區(qū)域試驗或適應性試驗，以充分了解其形態(tài)變異特征，尤其是生長特性和適生性后再大面積的推廣應用，以期為樂昌含笑這一優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種的合理開發(fā)提供科學依據。

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Analysis of Leaf Morphology and Growth Differences amongFamilies

LIANG Long1, HU Dehuo2, WANG Runhui2, ZHENG Huiquan2, YAN Shu2, ZENG Bixing2, WEI Ruping2*

(1. Dakengshan Forest Farm,Zhaoqing 526400, Guangdong, China; 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization, Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China)

In order to explore the variability of leaf characters and growth traits among different families of, the leaf morphology, growth indexes and their correlations of 15 families were analyzed. The results showed that there were significant differences in leaf characters amongfamilies. The coefficient of variation (CV) of leaf characters in Maozifeng family was the largest (23.55%) among 15 families, and that in lejiu5 family was the smallest (12.63%). Among seven leaf characters, the CV of dry matter mass was the largest (25.50%), and that of petiole length-width ratio was the smallest (5.14%). The variation of crown density, DBH and tree height (H) within families was more significant than that between families. The correlation analysis showed that leaf length had significant positive correlation with leaf width (<0.05),as well as the correlation between leaf dry matter mass and leaf area. According to cluster analysis, 15 families could be divided into 4 categories. The families in category I had dense crown and tall tree, those in categories II and III had sparse crown and short tree, and those in category IV had sparse crown but tall tree. Therefore, these would provide a theoretical basis for the rational development and utilization of.

; Family; Leaf; Phenotype; Growth

10.11926/jtsb.4331

2020-11-03

2021-01-07

中央財政林業(yè)科技推廣示范項目([2019]GDTK-03)資助

This work was supported by the Project for Forestry Science and Technology Promotion Demonstration of Central Finance (Grant No. [2019]GDTK-03).

梁龍(1978～ )，男，碩士，林業(yè)工程師，主要從事森林培育研究和林業(yè)管理工作。E-mail: vonlong2008@163.com

. E-mail: wrpgx@163.com