李宜霖，張?zhí)僮?，李亞楠，宋紫怡，董立軍，馬云波，張淞著,4

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，沈陽 110161；2.國有建平縣白山林場，遼寧建平 122500；3.遼寧省建平縣森防站，遼寧 建平 122500；4.遼河平原森林生態(tài)站，遼寧 昌圖 112518）

楊樹（Populus）是重要的速生人工林樹種,也是三北防護林中種植面積最大的樹種，發(fā)揮著重要的生態(tài)防護功能。但是近年來,半干旱地區(qū)的楊樹人工林出現(xiàn)了生產(chǎn)力下降、地力衰退，影響了楊樹人工林經(jīng)濟效益和生態(tài)效益的發(fā)揮[1]。沙棘（Hippophae rhamnoides）與楊樹混交能促進楊樹生長，有效緩解楊樹退化現(xiàn)象，其水分機理已經(jīng)得到系統(tǒng)闡明[2-3]。而沙棘影響混交楊樹養(yǎng)分特征的研究，對于闡明楊樹-沙棘混交林提高楊樹生產(chǎn)力的機理具有重要意義。

生態(tài)化學計量學目前的研究主要集中于碳（C）、氮（N）、磷（P）元素計量關(guān)系，N和P是植物生長發(fā)育的重要礦質(zhì)元素，氮磷比可表征植物受N、P養(yǎng)分的限制格局[4]。植物體的碳氮比和碳磷比在一定程度上反映植物的生長速率[5]。植物N、P化學計量特征已成為表征森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高低的主要參考因素之一[6]。枯落物碳氮比表征枯落物的分解速度。土壤的化學計量特征表征養(yǎng)分的供給能力。而養(yǎng)分再吸收則能使養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時間延長,從而可以提供樹木新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分,是植物提高養(yǎng)分吸收能力和生產(chǎn)力的重要策略之一[7]。鈣元素是大量礦質(zhì)元素，通過穩(wěn)定細胞壁和細胞膜、調(diào)控氣孔開閉及抗逆酶活性等過程，在植物適應(yīng)干旱脅迫過程中發(fā)揮著中心調(diào)控作用[8-11]。

本研究以遼西半干旱地區(qū)楊樹-沙棘混交林為研究對象，以楊樹純林為對照，通過對楊樹葉片、枯落物及土壤的養(yǎng)分化學計量特征、葉片養(yǎng)分再吸收效率以及Ca吸收進行研究，闡明楊樹-沙棘混交林對土壤養(yǎng)分供給和楊樹養(yǎng)分利用特征的影響，加深對楊樹－沙棘混交林提高楊樹生產(chǎn)力的機理的理解，以期為干旱半干旱地區(qū)混交林的營造提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省建平縣，地處遼寧省西北部，（東經(jīng)119°14'~120°03'，北緯41°19'~41°23'），屬低山丘陵區(qū)。該地區(qū)屬于典型的溫帶半濕潤半干旱季風型大陸氣候,年平均氣溫7.9℃，最高氣溫37℃，最低氣溫36.9℃,無霜期125d，年平均降水量614.7mm，降雨主要集中在每年的7~8月[3]。該區(qū)土地資源豐富，土壤多為碳酸鹽褐土，土壤貧瘠，養(yǎng)分含量較低。植被以華北植物區(qū)系為主，植物種類較少，喬木主要有楊樹、油松（Pinus tabuliformis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、榆樹（Ulmus pumila）等；草本植物有萬年蒿（Aretemisia sacrorum）、隱子草（Cleistogenes polyphylla）等。目標林分位于建平縣白沙林場，設(shè)置樣地位于平坦地區(qū)具有代表性的楊樹-沙棘混交林地，選擇臨近的同年楊樹純林為對照，林齡為11年，混交模式為行混。

1.2 樣地設(shè)置

在楊樹純林與楊樹-沙棘混交林兩個林分中分別選取3個20m×20m的樣方，對樣方內(nèi)楊樹進行每木檢尺，計算出每塊樣地中楊樹的平均樹高和平均胸徑。林分的具體基本信息見表1。

表1 所選林分基本信息Table 1 Basal information of selected forests

1.3 樣品采集

植物樣品采集：在每個樣方里選取與平均樹高、胸徑相近的楊樹3株，分別剪切冠層東西南北4個方位和上中下不同部位的枝條,采摘葉片混勻,采用四分法取樣，每個樣方得到一份楊樹葉片樣品。將樣品裝袋標記好帶回實驗室，105℃殺青30min，65℃烘干至恒重。在每個樣地中隨機布置1m×1m樣方，收集枯落物，處理方法同上述楊樹鮮葉。

土壤樣品采集：每個樣方內(nèi)按“S”形選取5個點，使用直徑5cm的土鉆采集0~20cm深的土壤，充分混合后用四分法取500g土壤裝入自封袋，標記好后帶回實驗室。在陰涼處晾干，過100目篩（0.15mm）后于自封袋中保存。

1.4 養(yǎng)分含量測定

植物樣品測定：C、N采用EOUR元素分析儀(EA3000)測定；P含量的測定采用HNO3-HClO4消解-鉬銻抗比色法(UV-2450紫外分光光度計)；K、Ca含量的測定采用HNO3-HClO4消解-火焰原子吸收光度計法。

土壤樣品測定：土壤有機C含量采用K2Cr2O7氧化外加熱法測定；土壤全N用EOUR元素分析儀(EA3000)測定；全P采用HClO4-H2SO4消解-鉬銻抗比色法(UV-2450紫外分光光度計)測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹-沙棘混交對楊樹葉片養(yǎng)分含量及化學計量特征的影響

由表2可知，楊樹純林楊樹葉片N、P、K、Ca含量分別為15.18，0.71，8.78，41.38mg·g-1；楊樹-沙棘混交林楊樹葉片N、P、K、Ca含量分別為22.42，1.02，6.17，55.36mg·g-1。混交林與純林相比，N、P含量分別極顯著升高32.29%和30.39%，Ca含量顯著升高25.25%，K含量顯著降低29.73%。楊樹純林楊樹葉片枯落物N、P、K、Ca含量分別為9.05，0.44，2.08，50.25mg·g-1，楊樹-沙棘混交林楊樹葉片枯落物N、P、K、Ca含量分別為14.48，0.71，2.32，67.61mg·g-1。混交林中葉片枯落物中N、P、K、Ca的含量均高于純林，混交林與純林相比枯落物中N、P含量分別極顯著升高37.5%和38.03%，K含量提高10.34%，Ca含量顯著升高25.68%。純林和混交林中葉片N、P、K含量均高于枯落物中的含量，但純林和混交林中楊樹葉片Ca含量則低于枯落物中的含量。

表2 不同林分楊樹葉片養(yǎng)分含量Table 2 Foliar nutrient concentration of poplar in different forests mg·g-1

由表3可知，楊樹純林葉片C∶N、C∶P分別為32.28和684.53，楊樹-沙棘混交林葉片C∶N、C∶P分別為21.00和459.88，混交林與純林相比分別下降34.94%、32.82%，混交林與純林間C∶N、C∶P差異達到極顯著水平，表明楊樹-沙棘混交顯著提高了楊樹對N、P的利用效率。楊樹純林N∶P為21.14，混交林為22.03，混交林較純林相比增加4.03%，差異不顯著。由表4可知，楊樹純林葉片枯落物C∶N、C∶P、N∶P分別為39.39，818.11，20.81，混交林葉片枯落物C∶N、C∶P、N∶P分別為23.57，482.65，20.44。混交林與純林相比葉片枯落物C∶N下降40.16%，差異顯著；C∶P下降41.00%，差異顯著；N∶P下降1.78%，差異不顯著。混交林中楊樹落葉C∶N顯著低于純林，表明混交林中楊樹落葉較純林分解得更快。

表3 不同林分楊樹葉片C、N、P化學計量比Table 3 Foliar stoichiometry of C，N，P of poplar in different forests

表4 不同林分楊樹枯落物C、N、P化學計量比Table 4 Stoichiometry of C、N、P in litters of poplar in different forests

2.2 楊樹-沙棘混交對楊樹葉片養(yǎng)分內(nèi)吸收效率的影響

圖1 不同林分楊樹葉片養(yǎng)分內(nèi)吸收效率Figure 1 Nutrient resorption efficiency of poplar leaves in different stands

由圖1可知，楊樹純林N、P、K、Ca內(nèi)吸收率分別為39.9%、38.67%、75.94%、-21.44%；楊樹-沙棘混交林N、P、K、Ca內(nèi)吸收率分別為34.9%、30.13%、62.39%、-35.67%。楊樹-沙棘混交林和楊樹純林各元素的內(nèi)吸收率排序為K>N>P>Ca，K的養(yǎng)分保存能力大于N，N的養(yǎng)分保存能力大于P，P的養(yǎng)分保存能力大于Ca。其中，N、P、K內(nèi)吸收率為正值，表明楊樹葉片在凋落前吸收了大量的N、P、K。Ca內(nèi)吸收率為負值，表明Ca在衰老葉片中進行累積?；旖涣峙c純林相比，N、P、K、Ca內(nèi)吸收率都出現(xiàn)了下降趨勢，分別下降12.53%、22.08%、17.84%、66.37%。楊樹葉片N、P、Ca內(nèi)吸收率在純林與混交林間差異不顯著，K內(nèi)吸收率在純林與混交林間差異顯著。

2.3 楊樹-沙棘混交對土壤養(yǎng)分化學計量特征的影響

由表5可知，楊樹純林中土壤有機C含量為1.63mg·g-1，土壤全N含量為1.38mg·g-1，土壤全P含量為0.46mg·g-1，楊樹-沙棘混交林中土壤有機C含量為2.45mg·g-1，土壤全N含量為1.76mg·g-1，土壤全P含量為0.68mg·g-1?；旖涣峙c純林相比土壤養(yǎng)分均有所提高，土壤有機C顯著升高50.31%，土壤全N和土壤全P分別顯著升高27.54%和47.83%。結(jié)果表明，楊樹-沙棘混交可顯著提高土壤的養(yǎng)分。楊樹純林C∶N為1.18，C∶P為3.82，N∶P為3.22；楊樹-沙棘混交林C∶N為1.41，C∶P為3.74，N∶P為2.69。混交林與純林相比C∶N升高19.49%，C∶P和N∶P分別下降2.09%和16.46%，差異均不顯著。

表5 不同林分土壤有機C、全N、全P含量及化學計量比Table 5 Soil nutrient concentration and stoichiometry in different forests

2.4 楊樹-沙棘混交林土壤和葉片養(yǎng)分含量和化學計量比的相關(guān)性分析

由表6可知，葉片C和N，C和P之間為顯著負相關(guān)，葉片N和P之間為極顯著正相關(guān)。葉片C和C∶N之間為顯著正相關(guān)，葉片N和P與C∶N之間為極顯著負相關(guān)，葉片C和C∶P之間為顯著正相關(guān)，葉片N和P與C∶P之間為極顯著負相關(guān)，C∶N和C∶P之間為極顯著正相關(guān)。N∶P與葉片C、N、P，C∶N和C∶P之間無顯著相關(guān)性。

表6 楊樹葉片C、N、P含量及化學計量比的相關(guān)性分析Table 6 Relationships of foliar C、N、P concentration and stoichiometry in poplar

由表7可知，葉片C與土壤全P之間為極顯著負相關(guān)，葉片N與土壤全P之間為極顯著正相關(guān)，葉片P與土壤有機C、全N和全P之間為顯著正相關(guān)，葉片C∶N與土壤全N之間為顯著負相關(guān)，與土壤全P之間為極顯著負相關(guān)，葉片C∶P與土壤有機C、土壤全N之間為顯著負相關(guān)，與土壤全P之間為極顯著負相關(guān)。其他兩兩之間并無顯著相關(guān)性。

表7 楊樹土壤和葉片C、N、P含量及化學計量比的相關(guān)性分析Table 7 Relationships between poplar leaf and soil C，N，P concentration and stoichiometry

3 討論與結(jié)論

本研究中，楊樹純林C∶N值為32.28，楊樹-沙棘混交林C∶N值為21，楊樹純林C:N值高于全球C∶N平均水平（22.5），混交林C∶N含量則略低于全國平均水平。楊樹純林C∶P值為684.53，楊樹-沙棘混交林C∶P值為459.88，均高于全球水平（232）。植物葉片的C∶N和C∶P在一定程度上表征了植物的養(yǎng)分利用效率[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，混交林中楊樹葉片N和P含量極顯著高于楊樹純林含量，而C∶N和C∶P值均顯著低于楊樹純林，表明楊樹-沙棘混交不但顯著提高楊樹對N和P的吸收，而且也提高楊樹對N和P的利用效率。本研究中，楊樹的混交樹種沙棘是非豆科固氮樹種[3]，固氮樹種沙棘固定的氮會通過兩個途徑促進楊樹的氮吸收：(1)通過沙棘與楊樹根際的氮傳遞，被楊樹吸收；(2)沙棘凋落物分解提高混交林土壤氮含量，進而提高楊樹的氮吸收[14-15]。同時，固氮樹種通常具有更高的P吸收能力[16]，植物活化土壤磷的主要手段是分泌磷酸酶等含氮有機酶，氮吸收增加后，樹木可分配更多對氮素至活化磷的相應(yīng)對策，從而提高磷的吸收[17]。

葉片N∶P值表征植物受N、P養(yǎng)分的限制格局，當植物葉片N∶P>16時，表示受P限制；當N∶P<14時，表示受N限制；處于兩者之間時，表示兩者均不受限制或都受限制。本研究中,楊樹純林和混交林楊樹葉片N∶P值分別為21.14和22.03，均高于表征磷限制的N:P值16，且均無顯著差異，表明楊樹受到磷限制且與沙棘混交未改變磷對楊樹的限制作用，可能與植物維持化學計量穩(wěn)定的內(nèi)部機理有關(guān)，生態(tài)化學計量理論的內(nèi)穩(wěn)定機制認為有機體的元素組成比是動態(tài)穩(wěn)定的[13]。另外，相關(guān)研究結(jié)果顯示，楊樹與沙棘混交后,楊樹可充分利用林地空間和有限的環(huán)境資源,形成兩者互相適應(yīng)的環(huán)境,從而促進楊樹生長[17]。但是總體來說，固氮樹種組成的森林群落在更高生產(chǎn)力的基礎(chǔ)上，通常仍受到磷的限制[18-19]。在楊樹-沙棘混交林提高楊樹養(yǎng)分吸收從而獲得更大生長量的情況下，但仍然受到磷的相對限制。

土壤的化學計量特征表征了養(yǎng)分的供給能力。本研究結(jié)果表明,混交林土壤養(yǎng)分高于純林，土壤有機C、全N、全P含量均顯著高于純林，這與崔浪軍等[20-21]的研究結(jié)果一致。楊樹沙棘混交，提高了林分的土壤養(yǎng)分條件，滿足樹木生長的需求，使得更多的養(yǎng)分參與到養(yǎng)分循環(huán)中。土壤C:N用來表征土壤有機質(zhì)的分解速度，土壤C∶P用來表征土壤P的有效性，混交林與純林相比,土壤C∶N、C∶P值均有所下降，表明楊樹-沙棘混交使得土壤有機質(zhì)的分解速度加快,并且使土壤P的有效性更高。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物-凋落物-土壤構(gòu)成了養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的整體，其中凋落物是連接植物與土壤間的紐帶[22]?；旖涣种袟顦淙~片和土壤有機C的含量均高于純林，表明楊樹-沙棘混交林具有較高的C儲存能力，通過凋落物的分解，增加土壤有機C的含量。凋落物中的C∶N是判斷凋落物分解速度和養(yǎng)分釋放速度的重要指標，混交林中楊樹落葉C∶N顯著低于純林，表明混交林中楊樹落葉較純林分解的更快，加上固氮樹種沙棘的高氮凋落物，混交林的凋落物分解及養(yǎng)分循環(huán)將顯著高于純林。同時，混交林落葉中氮和磷濃度也更高，表明混交林中更多的養(yǎng)分進入養(yǎng)分循環(huán)。上述凋落物養(yǎng)分利用特征也是混交林土壤比純林土壤養(yǎng)分含量更高的原因。

養(yǎng)分再吸收是植物適應(yīng)環(huán)境的重要生態(tài)對策，養(yǎng)分匱乏的環(huán)境中樹木往往提高養(yǎng)分再吸收率從而保證新生組織的養(yǎng)分供給，在葉片衰老過程中再吸收的養(yǎng)分可以直接供應(yīng)植物的繼續(xù)生長,從而減少植物對土壤養(yǎng)分吸收的依賴性，還可以減少枯落物分解產(chǎn)生的養(yǎng)分損失，從而減緩了養(yǎng)分從生態(tài)系統(tǒng)的損失[23-26]。植物受到特定養(yǎng)分的限制時，會提高該養(yǎng)分的再吸收效率[23]。純林和混交林中楊樹葉片N、P再吸收效率略有下降但未顯著降低，也支持了楊樹-沙棘混交并未改變楊樹的養(yǎng)分限制狀態(tài)。

本研究中，葉片N與土壤P之間存在極顯著正相關(guān)，葉片P與土壤N、P存在顯著正相關(guān)，這也表明葉片和土壤兩者之間關(guān)系密切，葉片通過凋落物分解將養(yǎng)分回歸到土壤中[30-31]。葉片C∶N和C∶P與土壤N存在顯著負相關(guān)，與土壤P則存在極顯著負相關(guān)，楊樹-沙棘混交使得更多的養(yǎng)分參與到養(yǎng)分循環(huán)中，提高了養(yǎng)分利用效率，進而提高林分的生產(chǎn)力。

鈣在植物抗旱過程中發(fā)揮重要作用：一方面提高植物的水分利用效率[28-29]；另一方面影響細胞保護系統(tǒng)的功能,使活性氧等生物自由基代謝保持平衡[29]。較高的鈣濃度對于干旱-半干旱區(qū)的樹木提高抗旱能力，提高水分利用效率具有重要意義[29]。鈣與磷相似，全部來源于土壤風化和有機物的分解，與楊樹純林相比，混交林中具有更大的養(yǎng)分循環(huán)和更多的養(yǎng)分吸收，從而能夠增加楊樹的鈣吸收，這也是與沙棘混交提高楊樹鈣吸收的機理[29]。但是鈣是否作為半干旱區(qū)混交林促進樹木生長的主導(dǎo)因素，尚需要進一步的研究數(shù)據(jù)證明。

綜上所述，楊樹的生長受到磷限制，固氮樹種沙棘與楊樹混交后，雖然未改變楊樹的氮磷比，但是通過提高凋落物和土壤的氮磷含量和有效性，加速養(yǎng)分循環(huán),從而提高楊樹人工林生產(chǎn)力。同時，混交林提高了楊樹鈣素的吸收，使其在干旱環(huán)境下獲得生長優(yōu)勢。本研究豐富了楊樹-沙棘混交林提高楊樹生產(chǎn)力的機理，其結(jié)果對于指導(dǎo)人工林生產(chǎn)力的提高具有重要的指導(dǎo)意義。