喬雨寧,任婧宇,韋思瀚,陳云明,吳 睿

(1.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,陜西 楊凌 712100; 2.水利部 黃河水利委員會 黃河上中游管理局,西安 710021;3.西北農(nóng)林科技大學 林學院,陜西 楊凌 712100; 4.中國科學院 水利部 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100；5.陜西省安康市漢濱區(qū)水利局,陜西 安康 725000)

光合作用是通過光輻射作用在植物體內(nèi)進行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過程，蒸騰作用是運送植物水分的主要途徑[1]。光合蒸騰與植物生理因素、外界環(huán)境條件有較強的相關(guān)性，陸地植物主要以光合、呼吸作用完成生物量與生產(chǎn)力的累積[2]。中國學者Li[3]最早對植物光合生理特性進行了研究，表明我國3種主要氣候帶針闊混交林群體水平的光合特性有所差異，經(jīng)過后人的持續(xù)探究，植物光合生理變化特征在喬木、灌木、草地生態(tài)群落內(nèi)趨向完善[4-6]。喬木層結(jié)構(gòu)復雜且豐富，灌木層是構(gòu)成暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，二者均可準確估算林下生物量，也是揭示物質(zhì)能量循環(huán)機理的重要環(huán)節(jié)[7-8]。葉片作為植物與外界大氣的水汽交換作用的主要器官，通過氣孔開張機制將約95%水分蒸騰并散失回大氣[9]。因此，研究植物葉片光合生理特性為喬灌層小型生態(tài)系統(tǒng)水資源配置優(yōu)化、環(huán)境條件適應及能量流動循環(huán)機理提供了理論支撐。

有學者指出高溫能削弱葉片光化學反應效率，阻滯CO2在葉肉細胞的交換作用[10]。另有學者基于全球尺度647套通量數(shù)據(jù)，得出植被類型對植物光合呼吸的溫敏性影響最為顯著[11]。我國亞熱帶及溫帶植物的在降水條件下，樹木幼苗光合蒸騰速率均上升1.3倍[12-13]。當空氣CO2含量倍增時，紫花苜蓿凈光合速率提高17.8%，蒸騰速率降低2.5%，水分利用效率增長31%[14]。有學者研究了西北半干旱地區(qū)灌層植被梭梭、白刺及紫穗槐的光合蒸騰特性日、月變化，得出指標日變化呈“雙峰”型，月變化差異性較大的結(jié)論[15]。綜上所述，在不同環(huán)境條件影響下植物光合生理變化特征已有較多研究成果，但針對黃土丘陵區(qū)鄉(xiāng)土優(yōu)勢喬灌樹種光合反應一致性、樹種搭配合理性的研究還有所不足。

自“退耕還林”工程實施以來，黃土丘陵區(qū)大面積營造人工樹種，而在近20 a植被恢復的過程中，該區(qū)樹種單一、搭配不合理及植被退化問題逐漸凸顯，量化該區(qū)主要喬灌樹種的光合生理特性能改善黃土丘陵區(qū)植被的配置空間布局。油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、連翹(Forsythiasuspensa)、丁香(Syzygiumaromaticum)、紫穗槐(Amorphafruticosa)等植物作為本區(qū)優(yōu)勢樹種，可顯著提升地力，維持樹種穩(wěn)定[16]。目前，油松、側(cè)柏光合蒸騰特性已有諸多研究[17]，連翹、丁香、紫穗槐作為具有良好水土保持效益的灌層種，已有學者在自然立地條件下論述了其光響應過程及生理參數(shù)的變化情況[18-20]，然而，目前沒有將5種喬灌樹種光合生理特征結(jié)合闡述的研究，故提出以下問題：(1)由于樹種的不同，其趨勢規(guī)律相似，但在同時段可能存在顯著性差異；(2)樹種光合生理特征與植物生理、氣象、水分因子關(guān)聯(lián)程度的高低。因此，本文以黃土丘陵區(qū)5種主要造林喬灌樹種為研究對象，分析其葉片光合生理生態(tài)特征及其與生物、非生物因子的關(guān)系，旨在揭示喬灌樹種光合生理特征應對外界條件變化的機制，為黃土丘陵區(qū)植被的良性恢復提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于陜西延安市安塞區(qū)紙坊溝內(nèi)，位置位于109°15.17′E，36°44.90′N，海拔1 011～1 430 m，流域覆蓋面積8.27 km2，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，暖溫帶半干旱季風氣候。年均溫8.8℃且年較差較大，多年平均降水483.9 mm，年內(nèi)及年際間降水分配不平衡，主要集中在6—8月，占全年降水的58%，太陽輻射強度高，日照總時長2 300～2 400 h。該區(qū)土壤類型以黃綿土為主，植被類型屬森林草原帶，主要喬木有油松、刺槐(Robiniapseudoacacia)等，灌木主要有檸條(Caraganakorshinskii)、連翹、紫穗槐等，草本植被有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、益母草(Leonurusartemisia)、長芒草(Stipabungeana)等。

2 材料與方法

2.1 樣地布設及試驗材料

在坡向(東南106°)及坡度(10°)一致的5個標準徑流小區(qū)(20 m×5 m)，測定當?shù)刂饕炝謽浞N，分別為2～3 a生油松、側(cè)柏(株行距2 m×3 m)及連翹、丁香、紫穗槐(株行距1 m×2 m)純林，對各小區(qū)內(nèi)的幼樹進行每木檢尺，各樹種分別選取長勢良好的標準待測木3株作為研究對象，共計15株。

2.2 測定項目及方法

2.2.1 光合生理生態(tài)指標 于2019年7月下旬選擇2個連續(xù)典型無云晴朗天氣，采用LI-6400XT光合測定系統(tǒng)(LI-COR,Inc.,USA)測定植株光合生理指標日變化，選擇自然光源葉室，測定待測木中上部受光充足的健康葉片，測定指標有：凈光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、水分利用效率(WUE,μmol/mmol)、氣孔導度[Gs,μmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci,mmol/mol)、氣孔限制值(Ls,%)、水氣壓差(VpdL,kPa)、葉片溫度(Tleaf,℃)，利用U30-NRC小型氣象站同步測定空氣溫度(Tair,℃)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mmol)、空氣相對濕度(RH,%)、光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]等指標。測定過程自7：00開始，19：00結(jié)束，間隔2 h測1次，每株選取3枚(簇)發(fā)育旺盛葉片，重復測定4次，取3組穩(wěn)定值，平均后進行后續(xù)分析。水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)計算公式如下：WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca。

2.2.2 土壤體積含水量 在5種樹種徑流小區(qū)中部采用ECH2O土壤水分測定系統(tǒng)定位定點觀測徑流小區(qū)內(nèi)土壤體積含水量的動態(tài)變化從上至下分為5個測定深度(20，50，80，120，150 cm)，監(jiān)測系統(tǒng)每30 min自動讀取數(shù)據(jù)并保存。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

利用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理，通過SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，繪圖軟件采用Origin 2017。通過單因素方差(One-Way ANOVA)比較5種樹種光合生理指標在相同光強下的差異性，LSD法和Tamhane′s T2法對齊性、非齊性方差進行多重比較，顯著性水平為p=0.05。通過Pearson法分析光合指標與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系。通過構(gòu)建回歸方程揭示土壤體積含水量與光合指標之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合生理參數(shù)日變化特征

連翹和丁香葉片凈光合速率(Pn)日變化呈“雙峰型”曲線，其中，丁香在10：00，14：00光合作用最強，Pn最大為12.61 μmol/(m2·s)，連翹光合作用在10：00，14：00較強并達到峰值[10.56 μmol/(m2·s)]；油松與紫穗槐日變化趨勢較為相似，均為單峰曲線，其中，油松的Pn在下午14：00升至最高[3.81 μmol/(m2·s)]，紫穗槐以正午12：00左右出現(xiàn)峰值[13.02 μmol/(m2·s)]；側(cè)柏Pn在7：00—19：00表現(xiàn)出持續(xù)遞減趨勢(圖1A)。

側(cè)柏葉片蒸騰速率(Tr)日變化呈雙峰曲線，蒸騰作用在10：00及14：00左右具有較高水平，峰值為1.72 mmol/(m2·s)；其他樹種葉片Tr變化規(guī)律基本保持一致，7：00—14：00間Tr持續(xù)上升，且在14：00左右Tr值達到最高，隨后蒸騰作用逐漸減弱，在18：00左右回落至低谷(圖1B)。

側(cè)柏、丁香、紫穗槐葉片水分利用效率(WUE)在7：00—19：00呈現(xiàn)遞減趨勢，連翹葉片水分利用狀況呈“雙峰”趨勢，在8：00，14：00出現(xiàn)峰值，午間水分利用情況較差；油松葉片WUE表現(xiàn)出先降后升的規(guī)律，正午13：00處于水分利用較低狀態(tài)；各樹種葉片WUE均在7：00—9：00具有較高態(tài)勢，此階段光合作用逐步增強，氣孔張度大，之后隨著光照強度的增大，大氣溫度的上升導致葉片蒸騰作用較強，造成水分虧損，水分效率持續(xù)降低(圖1C)。

油松、丁香葉片氣孔導度(Gs)呈現(xiàn)雙峰曲線，連翹、紫穗槐葉片Gs呈現(xiàn)單峰曲線，側(cè)柏在7：00—19：00時Gs緩慢減小，其中，油松、丁香雙峰均出現(xiàn)在8：00，14：00，油松、丁香Gs最大值分別為0.073，0.177 μmol/(m2·s)，連翹與紫穗槐的最高值出現(xiàn)在11：00左右，Gs值分別為0.138，0.187 μmol/(m2·s)，側(cè)柏Gs變化范圍為0.018～0.046 μmol/(m2·s)(圖1D)。

側(cè)柏、連翹及紫穗槐葉的胞間CO2濃度(Ci)值在7：00—19：00變化趨勢具有一致性，均為先降后升，在14：00左右跌至谷值，油松呈現(xiàn)雙峰曲線，雙峰出現(xiàn)在8：00，14：00，最高峰值為331.50 mmol/mol，丁香葉片Ci變化呈“W”型曲線(圖1E)；3種灌木葉片在正午12：00左右出現(xiàn)“午休”狀態(tài)，氣孔限制值(Ls)均呈“雙峰”型，峰值均出現(xiàn)在9：00，13：00，油松葉的Ls值在7：00—11：00呈迅速上升狀態(tài)，午間時分降低至谷值后，14：00—18：00平緩升高，側(cè)柏葉片Ls值在7：00—13：00呈現(xiàn)出先降后升的趨勢且變化幅度較小，隨后迅速降低至谷值(圖1F)。

圖1 光合生理參數(shù)的日變化曲線

3.2 光合生理參數(shù)日累積量的差異性

紫穗槐凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)日累積量均大于其余樹種，說明紫穗槐有較高的生產(chǎn)力，其中，紫穗槐、丁香Pn，Tr累積量顯著大于其余樹種(p<0.05)，喬木間Tr累積量差異不顯著，WUE累積量僅表現(xiàn)出側(cè)柏顯著低于丁香、紫穗槐的規(guī)律(p<0.05)(圖2A—C)；丁香氣孔導度(Gs)累積量在5種樹種中呈現(xiàn)出最大值，其與紫穗槐Gs無顯著性差異，而顯著大于連翹、側(cè)柏及油松的Gs累積量(p<0.05)(圖2D)；胞間CO2濃度(Ci)累積量表現(xiàn)為側(cè)柏顯著高于其余各樹種的關(guān)系(p<0.05)(圖2E)；與Ci表現(xiàn)相反，僅有側(cè)柏氣孔限制值(Ls)顯著低于其余樹種(p<0.05)，其余樹種間沒有顯著的差異性(圖2F)。

圖2 光合生理參數(shù)日累積量的差異性

3.3 喬灌樹種光合生理特征與影響因子的關(guān)系

3.3.1 影響喬灌樹種凈光合速率(Pn)的內(nèi)外因素 通過Pearson相關(guān)性分析，得出了光合生理參數(shù)與生物指標、氣象指標之間的關(guān)系，主要結(jié)果如下：(1)除了紫穗槐Pn與水分利用效率(WUE)間未呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，其余樹種兩者間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；(2)所有樹種葉片Pn均與氣孔導度(Gs)有極顯著的相關(guān)性(p<0.01)；(3)所有樹種葉的Pn均與胞間CO2濃度(Ci)存在極顯著負相關(guān)(p<0.01)；(4)各樹種葉片Pn均與氣孔限制值(Ls)表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；(5)側(cè)柏Pn與葉面水汽壓虧缺(VpdL)呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)，而油松、連翹、丁香、紫穗槐二者間相關(guān)性不顯著；(6)連翹、紫穗槐的葉片溫度(Tleaf)與Pn存在一定的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，側(cè)柏的二者參數(shù)間表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)(p<0.01)；(7)空氣溫度(Tair)對油松、側(cè)柏、連翹及紫穗槐葉片Pn的影響較為顯著，其中，油松、紫穗槐Pn和Tair呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(p<0.05)；連翹葉片Pn隨Tair升高而升高，側(cè)柏葉片Pn隨Tair升高而降低，且呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(p<0.01)，說明側(cè)柏最適生長溫度較低；(8)大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)對側(cè)柏Pn影響顯著，表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說明Ca，RH對側(cè)柏Pn構(gòu)成間接效應，隨著Ca與RH降低，引起氣孔閉合，導致Pn降低，其余樹種二者間相關(guān)程度較低。(9)各樹種葉片Pn對光合有效輻射(PAR)變化響應顯著，均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)(表1)。

表1 各樹種光合速率與影響因子的相關(guān)性

3.3.2 影響喬灌樹種蒸騰速率(Tr)的內(nèi)外因素 樹種的Tr對植物生理因子與氣象因子的響應不完全一致，植物因子中主要受到Gs和Tleaf的影響，氣象因子中Tair對樹種Tr影響較為明顯。WUE對丁香及紫穗槐的Tr影響較大且呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)；各樹種Tr均與Gs有較強的聯(lián)系，呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性(p<0.01)；除油松葉的Tr與Ci，Ls，VpdL未表現(xiàn)出相關(guān)性，其余樹種在兩兩參數(shù)間呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性(p<0.01)，其中Ci與Tr呈負相關(guān)，Ls，VpdL與Tr表現(xiàn)出正相關(guān)性；各樹種的Tr受到Tleaf的變化影響較為顯著(p<0.05)，均隨Tleaf的升高而增大；各樹種Tr與Tair呈正相關(guān)，油松、連翹、丁香及紫穗槐在二者間呈極顯著相關(guān)(p<0.01)；Ca，RH對油松、連翹、丁香、紫穗槐Tr的影響較為明顯，均呈現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性(p<0.01)；僅油松Tr與PAR未表現(xiàn)出顯著相關(guān)，其余各樹種在二者參數(shù)間呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)(表2)。

表2 各樹種蒸騰速率與影響因子的相關(guān)性

3.3.3 喬灌樹種凈光合速率(Pn)與土壤體積含水量(SWC)的關(guān)系 通過二次曲線擬合各樹種凈光合速率、蒸騰速率與各層土壤體積含水量之間的關(guān)系，選取擬合結(jié)果較好(R2≥0.4)的數(shù)據(jù)組建立關(guān)系曲線，關(guān)系不顯著的不展示。側(cè)柏Pn值日變化與20，50 cm的SWC之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)(圖3A—B)；紫穗槐Pn值日變化與20，150 cm的SWC呈極顯著相關(guān)(p<0.01)(圖3C—D)。二者反映出表層土壤水分的改變易催化植物光合效能的增強與弱化。

圖3 土壤水分與凈光合速率之間的擬合關(guān)系

3.3.4 喬灌樹種蒸騰速率(Tr)與土壤體積含水量的關(guān)系 側(cè)柏Tr值日變化與20，50 cm的SWC之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)(圖4A—B)；連翹與丁香Tr值日變化分別與20，120 cm的SWC呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(p<0.01)(圖4C—D)；紫穗槐Tr值日變化與20，150 cm的SWC呈極顯著相關(guān)(p<0.01)(圖4E—F)。

圖4 土壤水分與蒸騰速率之間的擬合關(guān)系

4 討 論

4.1 光合生理參數(shù)的日變化特征

葉片作為吸收光能及養(yǎng)分貯存的主要器官之一，是對外界條件改變響應最靈敏的因子[21]。紫穗槐呈單峰曲線且峰值時刻在正午，與張友焱等[15]對生長旺季紫穗槐的研究結(jié)果一致。蔣萬杰等[22]發(fā)現(xiàn)當年與往年生油松凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線，與本研究油松的Pn在14：00升至最高的結(jié)果不一致，可能是由于在14：00左右的溫度提高至35.904℃，光合有效輻射維持在較高水平，油松對大氣溫度與光照因子變化響應敏感，故此時達到峰值。側(cè)柏Pn在7：00左右最高，原因可能是早晨CO2濃度較高，空氣CO2在側(cè)柏葉肉細胞擴散速率快，此時氣孔導度值最大，氣孔阻力小，進而使Pn較大，而午后Pn降至低谷，說明光強與溫度都不是此時側(cè)柏Pn的限制因素，16：00后回落至負值，說明此時側(cè)柏呼吸速率起到主導作用，且自身開始消耗有機質(zhì)維持生理作用；連翹、丁香Pn呈雙峰曲線，正午時分由于過高溫度、較低葉片水勢、土壤水分供給不足，光合磷酸酶傳遞通道受阻，導致光合速率回落至低谷，蒸騰速率(Tr)是闡釋植物水分損耗程度大小的關(guān)鍵性指標。過高蒸騰量會導致植物水分失調(diào)，對植物正常生理生長過程有限制作用，甚至達到樹種的凋萎點[23]。側(cè)柏葉片Tr呈雙峰曲線，造成此現(xiàn)象的原因主要是正午溫度高，植物由于生理作用自行關(guān)閉氣孔，蒸騰作用降低。其余各樹種均表現(xiàn)出單峰曲線且在14：00處于峰值狀態(tài)，與前人結(jié)論一致[24]。正午時分，除側(cè)柏外，其余樹種在氣孔作用下葉片Tr沒有降低，主要是由于此時空氣與葉片水汽壓差較大，使得潛在蒸發(fā)速率增大，從而抵制高溫破壞葉片結(jié)構(gòu)。二者反映出表層土壤水分的改變易催化植物光合效能的增強與弱化。

水分利用效率(WUE)指林木損耗單位水分所統(tǒng)一分配的物質(zhì)量，能綜合反映林木光合與蒸騰能力，其與植物水資源利用度呈正比[25-26]。張慕黎等[27]發(fā)現(xiàn)側(cè)柏WUE在一天內(nèi)持續(xù)降低，與本研究保持一致；本研究發(fā)現(xiàn)丁香及紫穗槐WUE呈遞減趨勢，與王穎等[28]的研究結(jié)果不同，這是由于夜間的水汽聚集使得7：00空氣相對濕度極大，太陽輻射強度低，蒸騰作用不明顯，故此時WUE趨于峰值，之后由于溫度與光強的協(xié)同效應引起植物部分氣孔關(guān)閉，水分耗損持續(xù)上升，WUE趨于下降，17：00之后，光強迅速減弱，葉片對光強感應敏感，有研究表明WUE的下降與Pn的減少具有同步作用[29]。連翹、油松WUE表現(xiàn)出雙峰曲線，與李清河等[30]研究結(jié)果一致，說明連翹作為耐旱能力較強的灌木，受到氣孔因素影響較大，進而表現(xiàn)出“S”型曲線。

氣孔導度(Gs)是測量葉片—大氣水汽熱平衡與碳同化的植物生理控制指標[31]，油松與丁香Gs呈雙峰型曲線，表明這兩種樹種對體內(nèi)水分具有良好的調(diào)節(jié)機制，正午Gs值均回落，葉片縮小氣孔張度，避免植物體水分的耗損，間接說明了油松與丁香對干旱氣候的適應性較強；連翹、紫穗槐Gs值均在12：00左右達到峰值，原因可能是7月底為低矮灌木的生長旺季，水熱條件充分，空氣飽和水氣壓差較小，土壤含水量較高，表現(xiàn)為上午Gs持續(xù)升高，午間達到最大，之后緩慢降低；側(cè)柏Gs值始終保持在低位水平，這與側(cè)柏光合作用偏弱有直接聯(lián)系。

Farquhar等[32]提出了氣孔限制理論，他們認為胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化可以分為2個階段，午前與午后，且二者間的日變化趨勢呈現(xiàn)出此消彼長的狀態(tài)。本研究各樹種Ci日變化大體呈“凹”型曲線，僅有丁香葉片Ci值在午前及午后有所波動，而Ls日變化與Ci呈現(xiàn)相反的變化趨勢，Ci在12：00左右降至低谷可以認為氣孔限制為主要原因，而午后Ci升高與Ls持續(xù)降低則表明由于葉肉細胞光合活性降低與葉綠素同化力不足而限制了光合作用，Ls在正午出現(xiàn)下降的趨勢是由于植物的午休狀態(tài)降低了氣孔限制值，本研究的發(fā)現(xiàn)與氣孔限制理論相符。

4.2 光合生理參數(shù)日累積量的差異特征

分析光合生理日累積量的差異特征能揭示特定樹種在該區(qū)的生長潛力及推廣應用價值。有研究表明，植物葉綠素a/b值能反映葉片對遠紅光的吸收能力，植物體內(nèi)干物質(zhì)的累積通常與供給植物生命活動能量呈反比，由于本研究兩種喬木均為針葉樹種，比葉面積較灌木葉片小，且灌木體內(nèi)所需營養(yǎng)物質(zhì)較喬木低，故喬木Pn顯著低于灌木[33]。另有研究發(fā)現(xiàn)紫穗槐光合生理指標均較高[34]，本研究中紫穗槐的Pn，Tr，WUE日累積量均維持在最高位水平，與前人結(jié)果一致；油松Pn日累積量顯著高于側(cè)柏，這是由于油松為弱光性樹種，弱光較強光照射下生長好，側(cè)柏為強光性樹種，輻射量充足下生長較好[35]，側(cè)柏小區(qū)東西側(cè)有山體遮蔽且內(nèi)有未伐中齡側(cè)柏導致側(cè)柏持續(xù)接收弱光，故Pn日累積量低于油松；已有學者指出，7月連翹各項光合生理指標將達到最大值[36]，而本研究中連翹Pn，Tr，Gs日累積量顯著小于丁香及紫穗槐，這表明連翹光合蒸騰能力低于其余兩種灌木；WUE日累積量僅表現(xiàn)為側(cè)柏顯著低于丁香、紫穗槐，說明側(cè)柏生產(chǎn)效率及耐旱能力低于丁香、紫穗槐；本研究中3種灌木Gs累積量均顯著高于喬木，說明3種灌木具有較強的氣孔控制能力，有助于提高其光合機構(gòu)碳同化的運轉(zhuǎn)；側(cè)柏葉片Ci日累積量顯著高于其余樹種，說明大氣CO2在側(cè)柏葉肉細胞擴散速率高，胞間CO2在葉綠體內(nèi)擴散快，能有效抵消一定程度干旱脅迫對側(cè)柏正常生長發(fā)育的消極影響；側(cè)柏Ls顯著小于其余樹種是由于側(cè)柏光合作用能力較弱，進入氣孔的CO2較其余樹種更多，水分基本能滿足葉片蒸騰需求，故側(cè)柏在進行光合作用過程中受到非氣孔因素的影響更加顯著。

4.3 各樹種光合生理參數(shù)與影響因子的相關(guān)性

本研究中各樹種Pn均值主要受到Gs，Ci，Ls、光合有效輻射(PAR)的影響，其中，Ci與各樹種Pn呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)，其余指標表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，本研究5種樹種葉肉細胞光合活性(RuBp羧化效率、RuBp再生速率及光合量子效率)對Pn影響較為明顯，表明Gs，Ls二者均與葉片氣孔起閉有密切聯(lián)系。Ci與Pn變化方向相反，表明Pn會受到高CO2濃度的抑制。陳海玲等[37]認為PAR是對喬灌樹種Pn起決定性作用的環(huán)境因子，與本研究保持一致。僅紫穗槐WUE與Pn關(guān)系不顯著，其余樹種二者間均呈極顯著正相關(guān)，這表明紫穗槐水分控制能力較強，在濕潤、干旱的環(huán)境均可正常生長?？諝鉁囟?Tair)、葉片溫度(Tleaf)與連翹、紫穗槐Pn相關(guān)程度較高且表現(xiàn)出正相關(guān)性，由于溫度上升能促進灌木地上受光部分的生長發(fā)育[38]，連翹與紫穗槐相較其他樹種具有更快的葉展開速度、更快的周轉(zhuǎn)率與更強的溫度調(diào)控能力[39]。油松Pn與Tair呈顯著正相關(guān)，表明在生長旺季，一定范圍內(nèi)溫度的升高能促進油松的良好生長。側(cè)柏Pn與植物因子、氣象因子均呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，這可能由于側(cè)柏苗木受到山體遮蔽與多年生大側(cè)柏遮蔽的雙重影響導致土壤水分偏低及弱光照射偏多故側(cè)柏Pn受到生物、非生物因素的共同影響。

已有學者得出Tr與PAR、Tair、Tleaf、RH、土壤水勢、Ci、氣孔阻力、水汽壓虧缺等因素有密切聯(lián)系[40]，而本研究中各樹種Tr對外界條件的響應不完全一致，這是由于林木蒸騰特性是自身生物學特性和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[41]。Gs，Ci，Ls與本研究樹種相關(guān)性較強，其中Ci與Tr呈負相關(guān)，這說明葉片氣孔運動能顯著引起林木蒸騰特性的變化，而Ci，Ls，VpdL，PAR與油松Tr未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，可能是由于研究對象為幼齡油松，針葉特性、氣孔調(diào)節(jié)能力與中齡油松有所差異，具體原因有待進一步探討。Granier等[42]認為葉片水汽壓虧缺(VpdL)和PAR是短時間尺度上對蒸騰影響最關(guān)鍵的兩個因子，這與本研究結(jié)果較為一致；RH與各樹種Tr有較強負相關(guān)性，然而由于7月太陽輻射強烈，側(cè)柏為強光性樹種，通過生理調(diào)控機制，氣孔關(guān)閉，RH作用氣孔導度的通道受阻，此時Tr主要受氣孔導度影響，故側(cè)柏Tr與RH未表現(xiàn)出相關(guān)性。各樹種Tr隨Tleaf，Tair增大而增大，這表明在適溫條件下，氣孔的大幅張開加強葉片蒸騰作用，有學者認為當Tair超過林木最適光合溫度后，溫度過高將導致植物光合膜的熱脅迫，超出有關(guān)酶的活性范圍，氣孔開度受到抑制，導致Tr降低[43]；空氣CO2濃度(Ca)與油松、連翹、丁香、紫穗槐Tr呈極顯著負相關(guān)，這與葉片CO2的富集與氣孔阻力大小有關(guān)。WUE僅與丁香、紫穗槐Tr呈負相關(guān)，說明丁香及紫穗槐均為喜濕灌木，植物體WUE高，故Tr低；PAR，Tleaf，VpdL直接影響氣孔運動程度，進一步造成蒸騰的改變[44]，故側(cè)柏、連翹、丁香、紫穗槐PAR，Tleaf，VpdL與Tr呈極顯著正相關(guān)。

Anderson等[45]研究出土壤水分(SWC)與林木光合生理生態(tài)特性有密切聯(lián)系。側(cè)柏Pn，Tr與20，50 cm的SWC呈正相關(guān)關(guān)系，說明土壤淺層水分被運輸至植物體內(nèi)(包括葉片)，從而影響氣孔運動過程及葉肉細胞中葉綠素對太陽輻射的合成，已有研究表明黃土高原側(cè)柏的適宜生長SWC為9.78%～21.89%[46]，20，50 cm的SWC在此范圍內(nèi)，故側(cè)柏淺層SWC與Pn，Tr有顯著的相關(guān)關(guān)系；有研究表明，當紫穗槐SWC為15%～20%，對光合蒸騰影響顯著，當SWC高于20%，影響紫穗槐葉片光合蒸騰的主要因素為氣象因子[47]，本研究20 cm的SWC達到25%，但與Pn及Tr表現(xiàn)出極顯著相關(guān)，這可能與7月底為生長旺季，紫穗槐生長勢頭好，植物體內(nèi)水分循環(huán)速度較快有關(guān)；杜明新等[48]發(fā)現(xiàn)紫穗槐根系具有分層現(xiàn)象，0—40 cm以細根為主，40—80 cm以骨干根為主，150 cm土壤水勢高會通過毛管力作用向骨干根轉(zhuǎn)移水分，故150 cm的SWC與紫穗槐Pn及Tr相關(guān)程度較高。連翹Tr與20 cm的SWC、丁香Tr與120 cm的SWC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明二者可通過調(diào)節(jié)葉片的蒸騰作用防止植株的過度失水與淹水。

5 結(jié) 論

(1)黃土丘陵區(qū)5種主要優(yōu)勢喬灌樹種光合生理指標日變化的規(guī)律性不盡一致，其中連翹凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)的日變化呈雙峰曲線，紫穗槐Pn、蒸騰速率(Tr)呈“單峰”型日變化，側(cè)柏Pn，WUE日變化表現(xiàn)出遞減趨勢，各樹種氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)變化各異。

(2)不同樹種間光合生理參數(shù)日累積量表現(xiàn)出一定的差異，其中，灌木Pn，Tr，WUE，Gs顯著大于喬木，紫穗槐與丁香各項參數(shù)均維持較高水平，側(cè)柏Ci顯著高于其余樹種，側(cè)柏其余參數(shù)日累積量較低。

(3)5種喬灌樹種平均Pn與Gs、Ci、Ls、葉片溫度(Tleaf)、空氣溫度(Tair)、光合有效輻射(PAR)均有極顯著的相關(guān)性，其中Gs與Pn的相關(guān)程度最大；平均Tr與除WUE外的其余因子相關(guān)性較強，其中Gs、葉片水汽壓虧缺(VpdL)、空氣相對濕度(RH)對Tr影響最為顯著，Tr與Ci、空氣CO2濃度(Ca)、RH呈反比；不同深度土壤含水量(SWC)對側(cè)柏及紫穗槐影響較為顯著，表層SWC(20—50 cm)與側(cè)柏Pn，Tr呈顯著正相關(guān)，150 cm的SWC與紫穗槐Pn，Tr表現(xiàn)出相反的趨勢；淺層SWC與連翹、丁香Pn，Tr呈正比，120 cm的SWC與丁香光合蒸騰表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。

本文僅簡單分析了不同樹種光合生理參數(shù)與影響因子的關(guān)系，未來應繼續(xù)探索干旱脅迫對植株光合生理特性的影響，研究不同樹種光飽和、光虧缺、弱光與強光下林木生長的快慢，細化該區(qū)環(huán)境適應性較強樹種的生物生理學機理。