李 峰

（天津自然博物館，天津市 300201）

0 引言

蝗蟲是全球的主要害蟲之一，它們威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和全球十分之一人口的糧食安全。2020年肆虐一時的蝗災(zāi)波及了東非、西亞和南亞地區(qū)的10多個國家（圖1）。這次蝗災(zāi)的元兇正是常見于非洲和中東地區(qū)的沙漠蝗，它們是蝗蟲中最具危害性的種類，因其食量大且能長途遷移而極具破壞性。除了沙漠蝗，還有十多種沙漠蝗屬的蝗蟲也在危害著全球其它大洲。2016—2017年，阿根廷和玻利維亞經(jīng)歷了近60年來的首次南美蝗蟲大爆發(fā)，而原先僅見于墨西哥的中美蝗蟲如今也開始威脅著中美洲的其它國家。

圖1 2020年肆虐非洲東部的蝗災(zāi)

1 蝗災(zāi)

蝗群蔓延迅速且破壞力驚人?；认x遷飛時遮天蔽日，常會造成類似日食般的景象，所到之處的莊稼、樹木和草場都會蕩然無存。據(jù)估計，全球五分之一的陸地面積都遭受過沙漠蝗的侵害。蝗災(zāi)對本來就已經(jīng)因為人口增長而變得脆弱不堪的國際糧食安全構(gòu)成了嚴重的威脅。一場大型蝗災(zāi)中每平方公里的蝗蟲數(shù)量可達1.5億只。50萬只蝗蟲的重量約為1 t，而1 t的蝗蟲一天吃掉的糧食相當(dāng)于2 500人的口糧?；葹?zāi)主要是由蝗蟲和蚱蜢引起的，其中蝗蟲引起的災(zāi)害尤為嚴重?；认x其實就是一種蚱蜢，其與一般蚱蜢的區(qū)別在于：蝗蟲是指那些在高種群密度條件下可以形成群居，并可做遠距離遷移的蚱蜢；而且蝗蟲還能隨著種群密度的改變發(fā)生“散居型”和“群居型”之間的互變，這被稱為“蝗蟲的多型性”。一般的蚱蜢則不具備這兩個特點。生物根據(jù)環(huán)境條件的變化而改變自身形態(tài)或行為習(xí)性的現(xiàn)象稱為表型可塑性，而蝗蟲的多型性就是一個實例。

2 蝗蟲的多型性

俄國昆蟲學(xué)家鮑里斯·烏瓦羅夫在1921年首次發(fā)現(xiàn)了蝗蟲的多型性。他在研究沙漠蝗和東亞飛蝗時發(fā)現(xiàn)：種群密度低時，蝗蟲表現(xiàn)為“散居型”，個體呈鮮艷的黃綠色且排斥接觸其它同類；當(dāng)種群密度變大時則轉(zhuǎn)變?yōu)椤叭壕有汀保藭r個體聚集成大的群體，隨后個體的體型變大，代謝速率增高，體色變暗并長出醒目的黃黑條紋。后來的相關(guān)研究又發(fā)現(xiàn)：散居型沙漠蝗主要依靠偽裝來躲避捕食者，而群居型則會通過進食有毒植物的方式在體內(nèi)積累毒素，使得捕食者無法食用，并將體色變?yōu)榱咙S色以示警告（圖2）。此外還發(fā)現(xiàn)，沙漠蝗屬中除了群聚性的種類外，也包括一些非群聚性的定棲種。

圖2 沙漠蝗散居型（左）和群居型（右）的對比

3 多型性在沙漠蝗屬中的演化

對沙漠蝗屬蝗蟲的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，沙漠蝗是該屬最早分化出來的種類，而且也是該屬唯一分布在非洲的種，其它種類的沙漠蝗（大約50種）則生活在北美、中美和南美洲地區(qū)。相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)沙漠蝗屬的祖先，可能類似于現(xiàn)生的沙漠蝗，起源于非洲，并在大約6百萬年前橫跨大西洋遷徙到了美洲地區(qū)。實驗研究顯示多數(shù)沙漠蝗屬的蝗蟲都有隨種群密度的變化改變體色的能力，說明該特性遺傳自它們的共同祖先，而改變行為習(xí)性的能力則在沙漠蝗屬的演化輻射中幾經(jīng)丟失后又重新獲得。由于無需適應(yīng)環(huán)境變化，多數(shù)沙漠蝗屬中的定棲種在其棲息環(huán)境中不會表現(xiàn)出行為的可塑性（“散居型”和“群居型”的互變）。此外，相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)沙漠蝗屬中有三個種的親緣關(guān)系較遠，說明群聚性在該屬中獨立進化了多次。

4 蝗蟲的多型性產(chǎn)生的分子生物學(xué)機制

從分子生物學(xué)角度來講，群聚行為是一種正反饋過程。沙漠蝗依靠視覺和嗅覺刺激，或者僅憑觸覺刺激就能引發(fā)群聚行為。當(dāng)蝗蟲間相互接觸時，它們后腿上的“應(yīng)力感應(yīng)受體”就會激活感覺傳導(dǎo)通路，并向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信號，促使大腦釋放5-羥色胺，而該物質(zhì)會導(dǎo)致蝗蟲產(chǎn)生聚集行為。事實上，感受到物理刺激后，蝗蟲體內(nèi)5-羥色胺的含量會在幾個小時內(nèi)迅速升高3倍。但這是暫時的升高，5-羥色胺水平只能維持24 h，之后就會降低。要維持群聚行為和與其相關(guān)的生理改變則要依靠多種分子和生物化學(xué)通路的調(diào)控。從生態(tài)學(xué)角度看，蝗蟲的生活環(huán)境通常比較嚴酷，食物來源多不穩(wěn)定，常常出現(xiàn)食物短缺的現(xiàn)象。食物匱乏還會導(dǎo)致沙漠蝗之間出現(xiàn)同類相殘的現(xiàn)象，相關(guān)研究顯示沙漠蝗可能正是受此影響才進化出了集體遷移的行為。

5 未來蝗蟲多型性研究的重點和方向

1）闡明蝗蟲發(fā)生型性轉(zhuǎn)變的神經(jīng)和激素調(diào)控機制。用定量的方法解構(gòu)型性轉(zhuǎn)變的時間進程及其誘發(fā)機制，將為探索型性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象背后的神經(jīng)激素（和可能的遺傳）調(diào)控機制構(gòu)建研究框架。確定蝗蟲的后腿為觸發(fā)其群聚行為的刺激感受器是相關(guān)研究的一次重大突破，但仍有許多問題有待解決。研究5-羥色胺在多型性轉(zhuǎn)變的初始階段所發(fā)揮的作用，及其可能引發(fā)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能性轉(zhuǎn)變將是未來研究的重點之一。理解由多型性轉(zhuǎn)變引發(fā)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)神經(jīng)回路的改變?nèi)绾螌?dǎo)致蝗蟲產(chǎn)生如此顯著的行為轉(zhuǎn)變也尤為重要。

2）研究伴隨和控制型性轉(zhuǎn)變的基因表達模式。對沙漠蝗的型性轉(zhuǎn)變及其調(diào)控機制的研究為探索相關(guān)的基因表達模式奠定了基礎(chǔ)，同時表達序列標(biāo)簽（EST）數(shù)據(jù)庫的應(yīng)用也將極大地方便相關(guān)研究的發(fā)展。與控制型性轉(zhuǎn)變的神經(jīng)激素調(diào)控機制相關(guān)的研究進展還將產(chǎn)生更多的協(xié)同效益。

3）探索多型性現(xiàn)象背后的發(fā)育遺傳學(xué)機制。即研究蝗蟲母體通過產(chǎn)生何種促群聚因子，及其如何作用于胚胎的發(fā)育過程，最終導(dǎo)致幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槿壕有托浴?/p>

4）確定多型性現(xiàn)象在空間尺度上的生態(tài)相關(guān)性。諸如資源的豐度、質(zhì)量和分布狀況等特征在決定局部棲息地的蝗蟲種群發(fā)生多型性轉(zhuǎn)變上至關(guān)重要，但是這種相關(guān)性在更大空間尺度上是否成立，又該如何將其應(yīng)用于蝗災(zāi)的預(yù)測和治理等問題尚有待深入研究。

5）研究蝗蟲種群的遺傳組成與發(fā)生型性轉(zhuǎn)變之間的關(guān)系。從最初的細胞核標(biāo)記物法到后來使用微隨體進行的此類研究都顯示不同蝗蟲種群間成群能力的差異與種群間的遺傳差異有關(guān)。

6）除沙漠蝗和東亞飛蝗外，其它蝗蟲種類的多型性表達尚需深入研究。即便在單個蝗蟲個體中，不同的誘發(fā)因素和生理機制都會對不同型性特征的表達產(chǎn)生影響。在系統(tǒng)發(fā)育上差異顯著的蝗蟲種類中，導(dǎo)致相似型性特征的誘發(fā)因素、調(diào)控機制及其生態(tài)功能是否具有普遍性；某些型性特征的轉(zhuǎn)變是否與蝗群的形成具有相關(guān)性；不同型性特征在沙漠蝗屬乃至整個蝗科中的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等問題都將是未來研究的重點。

6 蝗蟲的多型性對蝗災(zāi)防控的啟示

目前，殺蟲劑仍是防控蝗災(zāi)的主要手段（圖3）。然而，化學(xué)防控會對環(huán)境產(chǎn)生極大的危害，而且殺蟲劑對于像蜜蜂這樣的益蟲也具有很強的毒害作用。對沙漠蝗體內(nèi)特定的分子通路進行調(diào)控或許是更加安全有效的抑制蝗群的方法。比如，可以通過抑制5-羥色胺受體或是移除控制表型可塑性的關(guān)鍵基因來防止沙漠蝗發(fā)生群聚現(xiàn)象。然而，相關(guān)方法的應(yīng)用前景尚需深入研究。

圖3 非洲東部噴灑殺蟲劑控制蝗災(zāi)的防疫人員