王梓璇 王 鼎 趙鵬武 張岐岳 楊 磊 周 梅

(1.甘肅省治沙研究所 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070； 3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院呼和浩特 010019； 4.內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站 赤峰 024000)

野火是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子之一，全球每年過火森林面積約3.48億hm2(Giglioetal., 2013)。越來越多的研究證明，火在森林碳通量方面起著促進作用(Kellyetal., 2016； K?steretal., 2018)?；鸶蓴_后地表溫度增加，會加速北方森林的凍土融化，增加土壤呼吸，導(dǎo)致土壤碳損失(Gouldenetal., 1998)。土壤呼吸包括自養(yǎng)呼吸(根呼吸和根際微生物呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物和動物呼吸)分量(陸彬等， 2010)，可反映土壤碳循環(huán)。

大量研究表明不同區(qū)域火干擾后土壤呼吸及其組分變化不同。Wang等(2012)發(fā)現(xiàn)，全球139處森林火燒后CO2通量總體上減少了13.5%； 李攀等(2013)發(fā)現(xiàn)寒溫帶針葉林火燒跡地的土壤呼吸速率會隨火燒恢復(fù)時間(年)和火燒程度增加而增加； 胡海清等(2015)發(fā)現(xiàn)興安落葉松(Larixgmelinii)林火燒跡地生長季土壤呼吸速率及其組分均值均高于未火燒對照樣地。Morishita等(2015)對西伯利亞黑云杉(Piceamariana)林土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，重度火燒抑制土壤呼吸，但局部火燒因保存了較多的土壤有機質(zhì)，從而促進土壤異養(yǎng)呼吸。Hu等(2017)發(fā)現(xiàn)火災(zāi)抑制土壤呼吸主要是土壤自養(yǎng)呼吸速率減小引起的，而土壤異養(yǎng)呼吸速率沒有明顯變化。Kulmala等(2014)發(fā)現(xiàn)歐洲云杉(Piceaasperata)林和K?ster等(2015)發(fā)現(xiàn)歐洲赤松(Pinusdensiflora)林火燒后根系呼吸的減弱與土壤微生物呼吸的增強相抵消，從而使火燒樣地土壤呼吸速率與對照地沒有顯著差異。Campbell等(2005)研究表明，活細(xì)根生物量是影響土壤自養(yǎng)呼吸變化的主要因素，火燒跡地內(nèi)植被活細(xì)根生物量少于對照樣地，從而導(dǎo)致土壤自養(yǎng)呼吸速率降低。

人類活動釋放到大氣中的碳33%源于土地利用變化(方精云等， 2007)，森林經(jīng)營導(dǎo)致的土地利用變化會引起大氣中溫室氣體濃度急劇增加(Griggsetal., 2001； Mcguireetal., 2001)。采伐(間伐、皆伐、清除下層植被等)和更新是森林經(jīng)營的重要環(huán)節(jié)，因改變有機物的質(zhì)量和數(shù)量而影響土壤呼吸(Olajuyigbeetal., 2012； Venanzietal., 2016)。森林火災(zāi)后的枯死站桿失去了固碳功能，長期占據(jù)林地，生產(chǎn)中將大片站桿在火燒后短時間內(nèi)迅速采伐以實現(xiàn)其剩余經(jīng)濟價值，如1987年大興安嶺森林火災(zāi)后曾采用了現(xiàn)在看來并不科學(xué)的“搶救火燒木”措施(莫若行， 1988)，這是對火燒跡地的二次干擾，造成郁閉度再次下降和地表輻射增強，因而會使土壤碳損失加速(Stevensetal., 2008)。Concilio等(2005)發(fā)現(xiàn)針闊混交林的土壤呼吸速率在采伐、火燒和火燒后間伐管理樣地上均較未干擾對照樣地有所增加，但差異不顯著。Lpez-Serrano等(2016)發(fā)現(xiàn)地中?；旖涣只馃E地間伐后的土壤呼吸有所增加。因此，火燒木采伐會對火燒跡地的土壤呼吸產(chǎn)生影響。

森林火燒與火燒后采伐管理均會影響土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量等，從而使林地土壤呼吸變化(Huetal., 2016； Lpez-Serranoetal., 2016)。大量研究表明，凍土區(qū)森林在火干擾后土壤溫度上升，而土壤濕度變化規(guī)律尚不確定。Keith等(1997)認(rèn)為，土壤溫度和濕度可以解釋土壤呼吸速率變異的97%。Song等(2017； 2018)發(fā)現(xiàn)我國東北凍土區(qū)土壤CO2通量與土壤溫度呈正相關(guān)。孫龍等(2019)發(fā)現(xiàn)，10 cm深處土壤溫度與土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤自養(yǎng)呼吸速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。目前對火燒木采伐管理的潛在影響還存在爭議(Francosetal., 2018)。因此，建立特定立地條件下的土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度等主導(dǎo)因子的回歸模型，能更好地預(yù)測土壤呼吸速率。

本研究以大興安嶺凍土區(qū)草類-興安落葉松林火燒跡地為對象，分析不同火燒木管理方式對土壤呼吸速率及其組分的影響，探討土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度的關(guān)系，旨在為森林生態(tài)系統(tǒng)火燒跡地的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局管轄的開拉氣林場(122°09′17″—122°07′53″E，50°57′04″—51°56′53″N)。海拔700～1 300 m。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫-5.3 ℃，最高氣溫40 ℃，最低氣溫-58 ℃； 年均降水量450～500 mm(12%降雪)，雨季集中在7—8月份； 該地區(qū)緯度高，日照少，年均日照時長2 594 h，全年無霜期約90天，凍結(jié)期210天以上； 土壤類型為棕色針葉林土，具有土層薄、石礫多等特點； 主要樹種為興安落葉松和白樺(Betulaplatyphylla)，林下主要灌草有金露梅(Potentillafruticosa)、山刺玫(Rosadavurica)、寸苔草(Carexduriuscula)、蚊子草(Filipendulapalmata)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)等(李攀等， 2013)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

依據(jù)根河林業(yè)局森林防火指揮中心的撲火記錄，選擇2009年重度火燒跡地，布設(shè)火燒樣地，火燒樣地內(nèi)樹木100%死亡，火燒前均為草類-興安落葉松林。2013年該火燒跡地進行了部分火燒木采伐。于2016年4月布設(shè)了4類樣地，分別為火燒木皆伐(2009C)、火燒木擇伐(采伐40%～60%的火燒木，2009S)、火燒木未伐(2009N)和對照(未火燒、未采伐， 2009CK)處理，每個處理設(shè)3塊30 m×3 0 m樣地。所選樣地均為重度火燒跡地； 參照火燒前的森林類型，在離火燒木采伐皆伐樣地1 km內(nèi)選擇未火燒未采伐的草類-興安落葉松林對照樣地，4類樣地立地因子基本相同(表1)，火燒跡地在人工采伐后再無人為干擾，調(diào)查時發(fā)現(xiàn)所有樣地內(nèi)均無喬木更新，表1中火燒樣地的郁閉度為未采伐的死亡樹木郁閉度。

表1 樣地概況①Tab.1 Basic information of the sample plots

2.2 土壤呼吸速率測定方法

土壤呼吸速率測定采用基因公司(LI-COR Inc.)的LI-8100土壤呼吸測定系統(tǒng)(Astianietal., 2015)。2016年4月底進行土壤呼吸環(huán)布設(shè)，每塊樣地內(nèi)以等腰三角形樣式隨機布設(shè)3組土壤呼吸環(huán)(每組土壤呼吸環(huán)包括1個土壤呼吸環(huán)和1個異養(yǎng)呼吸環(huán)，呼吸環(huán)直徑20 cm、高13.5 cm)，每組土壤呼吸環(huán)間距大于10 m。土壤呼吸環(huán)垂直插入土壤中，地上部分均留2 cm用于測定土壤呼吸速率。土壤異養(yǎng)呼吸速率測定采用壕溝法： 在每個土壤呼吸環(huán)附近2 m范圍內(nèi)選擇一塊直徑1 m的圓形區(qū)域，沿其周圍用鐵鍬挖30 cm寬的壕溝，垂直挖深0.4～0.6 m(到無根系生長深度)，切斷根后(不移走)鋪入硬質(zhì)塑料膜，以阻止根向圓形原狀土內(nèi)生長(Kuzyakov, 2006)，拔除原狀土區(qū)域內(nèi)地上植被并定期清理，以除去新生草本植被的自養(yǎng)呼吸對原狀土區(qū)域內(nèi)異養(yǎng)呼吸速率測定的干擾，原狀土區(qū)域無喬木生長，清除植被為草本和小型灌木，清除過程對原狀土土壤結(jié)構(gòu)擾動較小。斷根處理30 天后開始測定土壤呼吸速率。在布設(shè)壕溝的同時在未火燒對照樣地內(nèi)挖取3處圓形原狀土區(qū)域，在開始觀測土壤呼吸前將3處原狀土區(qū)域內(nèi)根系全部取出，經(jīng)判別后發(fā)現(xiàn)死根率達95%以上，可以開始測定土壤異養(yǎng)呼吸速率。因為布設(shè)樣地時期為凍土凍融期，根系活性低，斷根處理后死亡速度較快。有研究表明因挖溝造成的死根和死根分解對土壤累積呼吸的影響較小，約為3%～5 %(Leeetal., 2010； Leietal., 2018)，故在壕溝布設(shè)30天后開始測定。觀測時間： 2016年5—10月和2017年4—10月(在4月份觀測凍融過程對土壤呼吸的影響)。平均每月測定2～3次，測定時段為8:00—12:00。利用下面公式(Leeetal., 2003)計算土壤呼吸速率分量及其貢獻率。

RA=RS-RH；

(1)

CA=(RS-RA)/RS×100%；

(2)

CH=RH/RS×100%。

(3)

式中：RS、RH和RA分別為土壤呼吸速率、土壤異養(yǎng)呼吸速率和土壤自養(yǎng)呼吸速率(μmol·m-2s-1)；CA和CH分別為土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率和土壤異養(yǎng)呼吸速率貢獻率。

2.3 水熱因子觀測

在觀測土壤呼吸速率的同時，使用手持長桿電子溫度探針測定10 cm深處土壤溫度(T10,℃)； 使用時域反射儀測定10 cm深處土壤體積含水率(W10, %)。

RS=αeβT10；

(4)

Q10=e10β；

(5)

(6)

lnRS=d+e×T10+f×W10+h×T10×W10。

(7)

式中：α和β分別為回歸方程系數(shù)。土壤呼吸對溫度的敏感性通常用土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)Q10來表述，指土壤溫度每增加10 ℃土壤呼吸速率所增加的倍數(shù)(Muoz-Rojasetal., 2016)。a、b、c、d、e、f、h為擬合系數(shù)。lnRS為土壤呼吸速率自然對數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016計算RS、RA、RH、T10、W10，采用SPSS 20.0軟件對RS、RA、RH、T10和W10進行one-way ANOVA分析檢驗，對RS、RA、RH、T10和W10進行回歸分析(公式4和6)，將土壤呼吸速率及其組分進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換，然后對T10和W10的交互作用進行多元逐步回歸分析(公式7)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同火燒木管理樣地的土壤呼吸速率及其組分動態(tài)

如圖1所示， 2016年觀測期內(nèi)，4類樣地土壤呼吸速率及其組分的月均值呈先升后降趨勢，峰值均出現(xiàn)在7月(2009S樣地的RA除外)；RS與RH月均值最大值均出現(xiàn)在2009S樣地；RA最大值出現(xiàn)在2009N樣地(1.69 μmol·m-2s-1)。2017年觀測期內(nèi)，4類樣地土壤呼吸速率及其組分均呈不典型的雙峰趨勢，2009C樣地的土壤呼吸速率及其組分月均值最大值均出現(xiàn)在8月； 2009N與2009CK樣地的土壤呼吸速率及其組分變化趨勢相同，月均值最大值均出現(xiàn)在7月； 2009S樣地的RS與RA月均值最大值出現(xiàn)在7月，而RH月均值最大值出現(xiàn)在8月；RS月均值最大值均出現(xiàn)在2009N樣地，為7.23 μmol·m-2s-1，RH最大值出現(xiàn)在2009S樣地，為5.56 μmol·m-2s-1，RA月均值最大值出現(xiàn)在2009CK樣地(1.98 μmol·m-2s-1)。2年觀測期內(nèi)，4類樣地RS與RH年均值均表現(xiàn)為2009S>2009N>2009CK>2009C；RA年均值在2016年表現(xiàn)為2009N>2009S>2009CK>2009C，在2017年則表現(xiàn)為2009CK>2009N>2009S>2009C。2017年土壤呼吸速率及其組分峰值均高于2016年，可能因年際間氣候差異所致。

圖1 不同樣地類型土壤呼吸速率及其組分月均值Fig. 1 Soil respiration rate and its component monthly mean of various sample types

3.2 火燒木管理對土壤呼吸速率各組分貢獻率的影響

如表2所示，4類樣地內(nèi)土壤異養(yǎng)呼吸速率貢獻率CH均大于土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率CA。CA最小值出現(xiàn)在2009C樣地(16.04%)，最大值出現(xiàn)在2009CK樣地(23.75%)；CH最小值出現(xiàn)在2009CK樣地(76.25%)，最大值出現(xiàn)在2009C樣地(83.96%)。3類火燒木管理樣地CA均小于對照樣地，CH均大于對照樣地，其中2009C樣地的CA與CH和對照樣地相比均有顯著差異(P<0.05)。4類樣地的CA表現(xiàn)為2009CK>2009N>2009S>2009C，CH與CA呈相反趨勢。2016—2017年，與對照樣地相比，火燒木未伐、擇伐和皆伐樣地的CA分別降低了7.45%、16.88%和32.46%?？梢?，火干擾降低了CA，火燒木采伐進一步降低了CA，且采伐強度越大CA越小。

表2 不同樣地類型土壤呼吸組分貢獻率①Tab.2 Contribution rate of soil respiration components in various sample types %

3.3 各樣地類型土壤呼吸速率及其組分與10 cm深處土壤溫度和含水量的關(guān)系

圖2表明，4類樣地10 cm深處土壤溫度(T10)月均值隨月份變化呈先升后降趨勢，2016年T10月均值峰值均出現(xiàn)在7月； 2017年2009N與2009CK樣地出現(xiàn)在7月， 2009C與2009S樣地出現(xiàn)在8月。4類樣地10 cm深處土壤含水率(W10)月均值無明顯變化規(guī)律，2016年4類樣地W10月均值最大值出現(xiàn)在9月， 2017年出現(xiàn)在8月份。2年觀測期內(nèi)，3類火燒木管理樣地T10年均值均大于對照樣地，但均未達到顯著水平，總體表現(xiàn)為2009S>2009C>2009N>2009CK。由此可得出，火干擾與火燒木采伐均使土壤溫度上升。觀測期內(nèi)4類樣地W10年均值在2016年表現(xiàn)為2009N>2009CK>2009C>2009S， 2017年表現(xiàn)為2009S>2009N>2009C> 2009CK，2年觀測期內(nèi)2009N樣地W10均高于對照樣地。

圖2 不同處理樣地類型10 cm深處土壤溫度和土壤含水率月均值Fig. 2 Monthly mean values of soil temperature and moisture content at 10 cm in the various sample types

由表3可知，4類樣地土壤呼吸速率及其組分均與T10呈指數(shù)相關(guān)(R2> 0.57)，RS、RH和RA與T10呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。4類樣地RS和RH與T10的擬合度高于RA與T10的擬合度； 對照樣地RS、RH和RA與T10擬合度最高(R2=0.80；R2=0.82；R2=0.66)。3類火燒木管理樣地的RS和RH與T10的擬合度均表現(xiàn)為2009N>2009S>2009C，RA與T10的擬合度表現(xiàn)為2009C>2009S>2009N。4類樣地土壤呼吸速率及其組分與W10的擬合關(guān)系較差，相關(guān)關(guān)系不顯著(R2<0.17；P> 0.05)，4類樣地土壤溫度和土壤含水率的交互作用(W10×T10)與土壤呼吸速率及其組分的擬合度強于單一溫度因素或含水率因素，均呈極顯著正相關(guān)(R2<0.71；P<0.01)。2009S與2009N樣地RS和RH與W10×T10的擬合度高于2009CK樣地，而RA與W10×T10的擬合度低于2009CK樣地， 2009C樣地RS和RH與W10×T10的擬合度低于2009CK樣地，而RA與W10×T10的擬合度高于2009CK樣地。綜上可知，火干擾降低了土壤呼吸速率及其組分與T10擬合度，并隨火燒木采伐進一步降低，但火燒木采伐增加了RA與T10的擬合度?；鸶蓴_與火燒木擇伐增強了W10×T10與RS和RH的擬合度，降低了W10×T10與RA的擬合度，火燒木皆伐則增強了W10×T10與RA的擬合度，降低了W10×T10與RS和RH的擬合度。

表3 不同樣地類型土壤呼吸速率及其組分與土壤溫度(T10)和土壤含水率(W10)的回歸模型Tab.3 Regression model of soil respiration rate and its components with soil temperature(T10) and soil moisture content(W10) for various sample types

土壤呼吸速率的溫度敏感系數(shù)(Q10)分析表明(表4)，土壤呼吸速率及其組分的Q10在2009N和2009S樣地均表現(xiàn)為RH>RS>RA，在 2009C和2009CK樣地均表現(xiàn)為RA>RS>RH。3類火燒木管理樣地的Q10值均低于對照樣地，RS與RH的Q10均表現(xiàn)為2009CK>2009S>2009N>2009C，RA的Q10表現(xiàn)為2009CK>2009C>2009N>2009S?？梢?，火干擾降低了土壤呼吸速率及其組分對溫度的敏感度； 火燒木擇伐使火燒跡地土壤呼吸與土壤異養(yǎng)呼吸對溫度的敏感度上升，火燒木皆伐會使火燒跡地土壤自養(yǎng)呼吸對溫度的敏感度上升。

表4 不同樣地類型土壤呼吸速率及其組分土壤Q10值Tab.4 Q10 values of soil respiration rate and its components for various sample types

4 討論

4.1 不同火燒木管理樣地的土壤呼吸速率及其組分差異

Tan等(2012)在研究火干擾對興安落葉松林土壤呼吸的影響中發(fā)現(xiàn)，火燒跡地土壤呼吸速率與土壤自養(yǎng)呼吸速率均小于未火燒樣地。這與本研究所得結(jié)果不完全相同，雖然本研究中火燒跡地土壤自養(yǎng)呼吸速率小于對照樣地，但土壤呼吸速率與土壤異養(yǎng)呼吸速率均大于未火燒對照樣地，原因可能是火燒改變了樹木生長環(huán)境與生長機制，影響了火燒木及林下植被的根系生物量及其自養(yǎng)呼吸速率(Bryaninetal., 2017； Makitaetal., 2016)?；馂?zāi)后土壤微生物的生物量和活性比植被恢復(fù)得快得多(Gobernaetal., 2012； Muoz-Rojasetal., 2016)，且火燒改變了土壤的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)，從而影響到土壤微生物的生存數(shù)量與生活環(huán)境(Holdenetal., 2015)。有研究表明，火干擾后大量灰分物質(zhì)的分解為微生物活動提供了良好的養(yǎng)分基礎(chǔ)，土壤微生物的數(shù)量和種類不同程度增加，從而增強了土壤微生物的呼吸作用(Barrettetal., 2006； Cannoneetal., 2012)，且火干擾后土壤溫度上升有利于土壤微生物的繁衍和增殖(白愛芹等， 2012)，可能會大幅增加土壤異養(yǎng)呼吸速率，從而使土壤呼吸速率增加?；鸶蓴_后腐爛枯木與根部的分解對土壤異養(yǎng)呼吸速率有促進作用(Martínez-Garcíaetal., 2015； Harmonetal., 2015)，本研究中斷根處理后雖然根系死亡，但放置時間較短，根系沒有完全分解，也可能是導(dǎo)致土壤異養(yǎng)呼吸速率增加的原因?；鸶蓴_會對植物根系造成破壞，且這個影響持續(xù)時間較長(Sullivanetal., 2011； Uribeetal., 2013)。胡同欣等(2018)研究發(fā)現(xiàn)火干擾后土壤自養(yǎng)呼吸速率顯著低于對照樣地。本研究結(jié)果與其相似，火干擾7年后，火燒樣地土壤自養(yǎng)呼吸速率低于對照，但無顯著差異，原因可能是火燒程度與火干擾后恢復(fù)時間不同所致。

Parro等(2019)研究火災(zāi)后管理對土壤呼吸的影響時發(fā)現(xiàn)，燃燒后移除或留下火燒木對土壤呼吸速率的影響是不同的，火燒木未伐區(qū)與皆伐區(qū)土壤呼吸速率均顯著小于對照區(qū)域，而火燒木未伐區(qū)與皆伐區(qū)的土壤呼吸速率無顯著差異。Lpez-Serrano等(2016)研究表明，火干擾后火燒跡地土壤呼吸速率小于對照樣地，火燒木擇伐后土壤呼吸速率有所增加。本研究表明，火干擾和火燒木擇伐管理后的土壤呼吸與土壤異養(yǎng)呼吸速率均有所增加，而火干擾后高強度采伐火燒木會降低土壤呼吸速率及其組分?；馃筮M行適度采伐火燒木，可能有利于火燒跡地更新與土壤微生物活動，同時有了采伐碎屑加入，植物生產(chǎn)力也隨之提高，從而提高了微生物分解速率，促進了土壤呼吸與土壤異養(yǎng)呼吸速率(Irvineetal., 2007； Muoz-Rojasetal., 2016)。而火燒木高強度采伐后，失去火燒木的遮蔭，耐蔭植被減少，改變了地上的植被組成與生物量(Takadaetal., 2015)，且土壤環(huán)境發(fā)生變化(表1)，導(dǎo)致土壤呼吸及其組分降低。

4.2 不同火燒木管理樣地的土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率差異

本研究發(fā)現(xiàn)，4類樣地均表現(xiàn)為CH>CA，這與大部分前人研究結(jié)果相同(雷蕾等， 2016； Heimetal., 2015)。該區(qū)域未火燒對照樣地土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率為23.75%，3類火燒木管理樣地土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率均小于對照樣地。段北星(2018)研究發(fā)現(xiàn)北部興安落葉松林土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率為28.24%～38.16%，高于本研究，原因可能是研究方法、林分結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子等不同所致。Nakane等(1996)研究發(fā)現(xiàn)，根系自養(yǎng)呼吸速率與地上植被量存在緊密聯(lián)系，且根系自養(yǎng)呼吸速率貢獻率約為30%。Lin等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，根系呼吸速率貢獻率為23%～32%，溫度升高會增加根系呼吸速率貢獻率。本研究得出，火干擾后土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率降低，火燒木采伐后土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率降低，且采伐強度越大時降低越多。未發(fā)現(xiàn)土壤溫度升高會導(dǎo)致土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率升高，相反溫度較高的3類火燒木管理樣地的土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率均低于溫度較低的未火燒對照區(qū)域，原因可能是雖火燒木管理跡地土壤溫度上升，但喬木100%死亡，影響到土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率。Campbell等(2005)與孫龍等(2019)研究表明，活細(xì)根生物量是影響土壤自養(yǎng)呼吸速率的主要因素。張鵬宇(2015)發(fā)現(xiàn)，人工林火燒樣地的土壤根系呼吸速率貢獻率顯著低于對照樣地。

4.3 不同火燒木管理樣地的土壤呼吸速率及其組分與土壤溫濕度的關(guān)系

土壤呼吸對環(huán)境變化的潛在響應(yīng)可細(xì)化為土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的潛在響應(yīng)，且二者對土壤溫度的響應(yīng)可能有所不同(孟春等， 2008)?；馃筒煞ザ际雇寥罍囟扔兴黾?，火燒后采伐樣地溫度增加量高于未采伐火燒跡地(Concilioetal., 2005)。土壤呼吸速率及其組分與土壤溫度相關(guān)性強，Kim等(2014)發(fā)現(xiàn)赤松林火燒樣地(R2=0.93)及未火燒樣地(R2=0.94)的土壤呼吸速率與土壤溫度均極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與本研究結(jié)果相似。曾有研究表明土壤自養(yǎng)呼吸比異養(yǎng)呼吸對土壤溫度反應(yīng)更敏感(Epronetal., 2001； Booneetal., 1998)。陸彬等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，小興安嶺原始紅松(Pinuskoraiensis)林生長季土壤呼吸速率Q10值(2.88)最大，表明根系呼吸對土壤溫度反應(yīng)最敏感。這與本研究結(jié)果相似，即對照樣地土壤自養(yǎng)呼吸速率的Q10值(3.72)大于土壤異養(yǎng)呼吸速率的Q10值(3.52)。胡同欣等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，在火燒跡地中無論是土壤呼吸速率還是土壤異養(yǎng)呼吸速率Q10值均顯著高于對照樣地(P<0.05)，這與本研究結(jié)果不同，這可能是由于火燒程度、土壤性質(zhì)、植被組成等不同所導(dǎo)致的。嚴(yán)俊霞等(2010)研究表明Q10值與土壤溫度極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)?；馃筒煞ジ蓴_均會導(dǎo)致該區(qū)域T10升高，這可能是導(dǎo)致火燒木管理樣地Q10值低于對照樣地的原因。依據(jù)熱力學(xué)原理，分子結(jié)構(gòu)越復(fù)雜的底物越難以分解，活化能越高，對溫度敏感度也越大(Davidsonetal., 2006； Bosattaetal., 1999)?；馃龢拥嘏c對照樣地相比，凋落物層較薄，且分解能力較弱，也可能會影響到土壤呼吸速率對溫度的敏感度。在本研究中，3類火燒木管理樣地與對照樣地的土壤含水率沒有明顯變化規(guī)律。與此類似，Holden等(2015)發(fā)現(xiàn)北方森林火燒跡地土壤水分與對照相比也沒有顯著差異。盡管有前人研究發(fā)現(xiàn)，北方森林發(fā)生火災(zāi)后土壤水分含量顯著下降(Hardenetal., 2006； Waldropetal., 2008)，但本研究中沒得到這一結(jié)論，火干擾后溫度上升，短期內(nèi)可能會使土壤水分下降，本研究距離火災(zāi)發(fā)生已有7年，且地表溫度較高，造成了該區(qū)域凍土活動層融深加大，使得該區(qū)域森林一定程度上濕地化。蔣延玲等(2005)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水率小于7.4%時，長白山闊葉紅松林土壤呼吸速率隨土壤含水率增加而增大， 當(dāng)土壤含水率大于7.4%時，土壤呼吸速率則隨土壤含水率增加而減小。本研究區(qū)位于寒溫帶凍土區(qū)，4類樣地土壤濕度一直處于較高水平(W10>23.57%)，且土壤呼吸速率與土壤含水率間的相關(guān)性不顯著，表明土壤含水率可能不是影響該區(qū)域土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子。

5 結(jié)論

火燒7年后該區(qū)域火燒木擇伐樣地與未伐樣地的土壤呼吸速率與土壤異養(yǎng)呼吸速率均高于未火燒未采伐的對照樣地； 火燒木皆伐樣地的土壤呼吸速率及其組分低于對照樣地，且火燒木皆伐樣地的土壤自養(yǎng)呼吸速率與火燒木未伐樣地和對照樣地均差異顯著(P<0.05)。

4類樣地的土壤呼吸中，土壤異養(yǎng)呼吸速率貢獻率均占據(jù)主導(dǎo)； 3類火燒木管理樣地的土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率均小于未火燒未采伐的對照樣地(23.75%)； 火干擾降低了土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率，火燒木采伐進一步降低了土壤自養(yǎng)呼吸速率貢獻率，且隨采伐強度增強而降低更多。

4類樣地的土壤呼吸速率及其組分與10 cm深處土壤溫度極顯著正相關(guān)(R2> 0.57，P<0.01)，但與10 cm深處土壤含水率相關(guān)不顯著。3類火燒木管理樣地的土壤呼吸速率及其組分對10 cm深處土壤溫度的敏感系數(shù)(Q10)均低于對照樣地。本研究探討了火燒與火燒木管理方式對土壤呼吸的短期影響，今后需研究長期影響。