北極地區(qū)的凍土層是地球上最大的碳儲存庫之一。在基因組學(xué)研究的幫助下，科學(xué)家正逐步揭示細菌和古菌在這些凍土層解凍時產(chǎn)生的影響。

今年5月，瑞典北部的氣溫升高至零上幾度，科學(xué)家們再次前往斯托達倫沼澤（Stordalen Mire）松軟的泥炭地。他們步行穿過下沉的木板路，經(jīng)過一個個放置在羊胡子草叢中的透明有機玻璃箱。

在沼澤短暫的植物生長季節(jié)，每隔三小時，玻璃箱的蓋子就會合上，使其內(nèi)部充滿了從下方土壤中滲出的甲烷;這是一種強大的溫室氣體。15分鐘后，甲烷氣體通過迷宮般的管道進入附近的拖車，供科學(xué)家進行分析。

與此同時，科學(xué)家們還有著更為復(fù)雜的工作。他們將金屬芯打入黏稠的泥漿中，取出樣品帶回實驗室。在實驗室里，他們通過基因測序來研究產(chǎn)生甲烷的微生物。在有關(guān)永久凍土微生物的各項研究中，這個被稱為“IsoGenie”的項目是規(guī)模最大、運行時間最長的實地研究之一。該項目聯(lián)合創(chuàng)始人、美國亞利桑那大學(xué)的生態(tài)學(xué)家斯科特·塞爾斯卡說：“我們把地球化學(xué)和微生物生態(tài)學(xué)的測量結(jié)果放在一起，這是兩個完全不同的領(lǐng)域，希望能以此發(fā)現(xiàn)新的東西?！?/p>

幾十年前，斯托達倫沼澤被永久凍土覆蓋，但如今，由于全球氣溫上升，其大部分已經(jīng)退化為沼澤和長滿青草的濕地，并形成了被稱為“泥炭丘”（palsa）的凍脹隆起土丘。泥炭丘中的永久凍土仍有部分被干燥的泥炭隔絕。隨著泥炭丘的持續(xù)融化，科學(xué)家們急切地想要記錄其內(nèi)部微生物群落的變化。

在人類歷史的大部分時間里，永久凍土層一直是地球上最大的陸地碳匯，許多世紀以來一直將植物和動物物質(zhì)凍結(jié)其中。目前永久凍土層儲存了大約1.6萬億噸碳，是大氣中碳含量的兩倍以上。然而，由于氣溫上升，永久凍土層正逐漸破裂和消失，導(dǎo)致地貌發(fā)生巨大的變化。

科學(xué)家們越來越擔(dān)心永久凍土層的融化將為細菌和古菌的活動提供極大的有利條件，進而產(chǎn)生大量的二氧化碳和甲烷。盡管長期以來，研究者提出的氣候模型一直都將北極永久凍土和北極湖泊的碳排放能力考慮在內(nèi)，但其中的微生物活動很大程度上仍不為人知?？茖W(xué)家認為，這些活動會與生態(tài)系統(tǒng)的物理特性同步變化，包括溫度和濕度等。

隨著科學(xué)家的研究逐漸深入，相關(guān)的發(fā)現(xiàn)開始浮出水面。例如，過渡性永久凍土環(huán)境中主要微生物的種類會影響其排放的溫室氣體類型;北極湖泊對氣候變化的反應(yīng)可能比預(yù)期的更加敏感，這也取決于生活其中的微生物類型;在某些地區(qū)，土壤中鐵和其他營養(yǎng)成分的可得性也會加速溫室氣體的產(chǎn)生。

盡管氣候變暖對地貌改變的具體影響機制尚不清楚，很多重要問題也仍未得到解答（如土壤中病毒的作用），但對于微生物數(shù)據(jù)的收集使人們對永久凍土層中發(fā)生的一切有了更全面的看法，這使我們看到了永久凍土層的內(nèi)部情況，在永久凍土層系統(tǒng)中，對微生物的研究是一項緊迫的需求，因為這些系統(tǒng)正在我們眼前融化。

漫長的歷史

目前有若干研究項目正在研究融化的永久凍土層中的微生物。其中一些，例如“阿拉斯加泥炭地實驗”（Alaska Peatland Experiment）項目，所研究的微生物群落環(huán)境類似于斯托達倫的富碳土壤。另一個大型項目是“下一代生態(tài)系統(tǒng)實驗——北極”（Next-Generation Ecosystem Experiment — Arctic），正在對礦物豐富的阿拉斯加北坡區(qū)域進行研究。還有一個稱為“永久凍土層隧道”（Permafrost Tunnel）的項目，主要研究該“隧道”——在費爾班克斯附近冰凍山坡上鑿出的長達110米的洞穴——中的微生物群落如何變化。

其他一些國家也展開了有關(guān)北極永久凍土層的大規(guī)模研究。例如，丹麥哥本哈根大學(xué)的永久凍土研究中心正在對格陵蘭島、俄羅斯、瑞典和斯瓦爾巴群島不同地點的土壤進行宏基因組學(xué)分析。俄羅斯和美國科學(xué)家在西伯利亞東北部展開了一項聯(lián)合研究，對不同年代（從幾千年前到幾百萬年前）永凍土樣品中的微生物群落進行分析。研究人員發(fā)現(xiàn)了完整的含有藍藻和微藻的永久凍土，這些藻類在凍土融化后會迅速變得活躍起來。

斯托達倫沼澤是北極地區(qū)最受關(guān)注的研究地點之一，一個多世紀以來，研究者收集了有關(guān)其溫度、土壤含量和植物群落的詳細信息。博·斯文森是瑞典林雪平大學(xué)的微生物學(xué)家，也是20世紀70年代開始測量斯托達倫沼澤土壤中甲烷排放的首批研究者之一。他用水桶和咖啡罐收集甲烷。由于經(jīng)常要在沼澤中待上數(shù)個小時，他不得不從當(dāng)?shù)厮_米人社區(qū)買來厚厚的焦油作為驅(qū)蚊劑，驅(qū)趕蚊子和黑蠅。那時候，該地區(qū)的基礎(chǔ)設(shè)施尚未建立，也沒有通電，斯文森往往需要背著甲烷樣品和其他設(shè)備徒步10公里以上，往返于瑞典的阿比斯庫科學(xué)研究站。

如今，斯托達倫沼澤的研究設(shè)施已經(jīng)煥然一新。在諸多新設(shè)備中間，放著一個生銹的咖啡罐，這是斯文森曾用來收集甲烷的工具。這也是一個令人印象深刻的紀念物，提醒著我們近幾十年來的科學(xué)進步。斯托達倫沼澤已經(jīng)成為一個國際研究中心，該地區(qū)處于永久凍土層融化的前沿，在對氣候變化感興趣的科學(xué)家看來，這是一個非常有吸引力的研究地點。電力的接入和20世紀80年代修建的一條道路也為研究提供了有利條件。

2010年，IsoGenie項目的啟動為斯托達倫沼澤的研究者提供了一套新的分子生物學(xué)工具。該項目由美國能源部資助，由維吉尼亞·里奇和斯科特·塞爾斯卡發(fā)起。里奇開發(fā)了用于研究海洋微生物的環(huán)境DNA取樣技術(shù)，塞爾斯卡則開發(fā)了基于激光的痕量氣體濃度測量系統(tǒng)。IsoGenie項目匯集了來自不同學(xué)科的科學(xué)家，在過去十年中積累了大量的數(shù)據(jù)。

就在不久前，科學(xué)家還必須通過實驗室培養(yǎng)的方式來進行微生物研究，但現(xiàn)在，他們越來越多地從環(huán)境中取樣并對其DNA進行測序，再利用宏基因組學(xué)拼湊出土壤、海洋、湖泊等環(huán)境中微生物群落的全貌。他們不僅能識別出其中存在的物種，還可以了解哪些基因是活躍的，這為了解微生物的有效代謝策略和微生物之間的關(guān)系提供了強有力的證據(jù)。

研究團隊已經(jīng)從該地區(qū)的土壤微生物中收集了1.3萬個基因組。這無疑是一個龐大的群落，跨越了整個微生物的生命樹。其中包括一種新發(fā)現(xiàn)的能釋放甲烷的古菌，以及1.5萬種土壤病毒。科學(xué)家認為，這些病毒可以感染沼澤土壤里的微生物。可以說，研究人員發(fā)現(xiàn)了一個寶庫，為了解甲烷的產(chǎn)生機制提供了新的視角。

甲烷制造者

第一個重大發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)在2014年。研究團隊發(fā)現(xiàn)，沼澤中不同的景觀特征都具有不同的微生物群落，它們產(chǎn)生甲烷的速度快慢不一。例如，在部分融解的泥濘沼澤中，大多數(shù)微生物通過一個名為“氫營養(yǎng)型甲烷生成”（hydrogenotrophic methanogenesis）的過程產(chǎn)生甲烷，并在這一過程中消耗二氧化碳和氫。但在完全融解的沼澤中，微生物群落變得更加復(fù)雜，它們進入了一個名為“乙酸發(fā)酵型甲烷生成”（acetoclastic methanogenesis）的過程。在這個過程中，微生物利用乙酸鹽和二氧化碳來產(chǎn)生甲烷。里奇指出，這一點很重要，因為這兩種過程對溫度和pH等環(huán)境條件有不同的反應(yīng)。

這一發(fā)現(xiàn)給科學(xué)家們敲響了警鐘，因為這意味著處于融解后期階段的沼澤地區(qū)可能因不同的環(huán)境條件，而產(chǎn)生或多或少的甲烷。在對未來進行預(yù)測時，將這些環(huán)境條件納入模型十分重要。不同地方產(chǎn)生的甲烷并不相同，這取決于融解的程度和土壤中的微生物。

深入北極湖泊

接下來，研究小組將注意力轉(zhuǎn)向了北極的湖泊。目前預(yù)測氣候變化的研究很少關(guān)注一個湖泊不同區(qū)域在甲烷排放上的差異。長期以來，研究者一直認為淺水層在溫暖的月份中升溫更快，因此產(chǎn)生的甲烷比深水層更多，但這一觀點從未被驗證過。

通過對斯托達倫沼澤兩個湖泊進行宏基因組學(xué)分析和氣體排放測量發(fā)現(xiàn)，上述假設(shè)可能需要做一番修正。在一項尚未得到同行評議的研究中，湖泊深層的微生物群比淺層的微生物群含有更多的產(chǎn)甲烷微生物;這些微生物對氣溫的升高也更加敏感。這意味著，溫度的輕微上升可能會導(dǎo)致甲烷從湖水中部不成比例地釋放。這意味著，如果全球氣溫繼續(xù)上升，北極湖泊釋放出的甲烷數(shù)量將超過我們的預(yù)期。

2020年9月，EMERGE項目誕生，全稱為“應(yīng)對變化的緊急生態(tài)系統(tǒng)反應(yīng)”（emergent ecosystem response to change）。該項目得到了美國國家科學(xué)基金會1250萬美元的資助，聚集了來自15個學(xué)科的33名研究人員，其主要工作是繼續(xù)IsoGenie項目開始的宏基因組學(xué)研究。他們的目標是深入了解微生物在氣候變化影響的進化過程，甚至更進一步，了解病毒在其中所發(fā)揮的作用。

接下來的工作一方面是尋找不同微生物群落與景觀特征之間的聯(lián)系。研究人員可以通過植被等情況遙感監(jiān)測這些景觀特征。當(dāng)這些聯(lián)系建立之后，研究人員就可以利用衛(wèi)星技術(shù)繪制出整個北極的產(chǎn)甲烷微生物分布圖。

將斯托達倫沼澤和北極圈其他幾個研究地點的觀測結(jié)果，與其他地方的永久凍土層碳儲存情況聯(lián)系起來并不容易。這些景觀的面積、類型和偏遠程度都給科學(xué)家們帶來了挑戰(zhàn)。事實上，據(jù)研究人員估計，幾乎1/3的北極研究都是在兩個地點——北坡地區(qū)的阿比斯庫和圖里克湖的50公里范圍內(nèi)進行的。了解微生物在局部和區(qū)域尺度上的運作機制將提供許多有價值的信息，不過，對于北極地區(qū)不同永凍土棲息地在融解時會發(fā)生什么，目前的了解還十分有限。為了克服取樣的偏差，研究人員與美國國家航空航天局（NASA）合作，著手建立一個泛北極永久凍土微生物樣品的大型數(shù)據(jù)庫。利用這個數(shù)據(jù)庫，科學(xué)家可以對北極未充分采樣的地區(qū)進行研究，對這一前景科學(xué)家們十分興奮。

建模的重要性

另一個挑戰(zhàn)是了解永久凍土層融解時陸地環(huán)境會如何變化。對于一個特定的地點，是排水并變得干燥或多巖石，還是被水淹沒，都將對微生物群落及其氣體排放產(chǎn)生重大影響，在這些多樣化的生態(tài)系統(tǒng)中識別微生物的獨特特征具有重要的意義。關(guān)于這些微生物的知識將有助于建立未來碳排放的模型，它們是生產(chǎn)溫室氣體的小型工廠。因此，理所當(dāng)然地，我們必須了解這是如何發(fā)生的。

一個研究小組一直在北坡地區(qū)一個遍布低洼湖泊的區(qū)域研究微生物群落。那里的永久凍土層在凍結(jié)和融化的過程中開裂和彎曲，形成了一種混合了冰、沼澤和湖泊的冰楔多邊形。這種復(fù)雜的景觀覆蓋了阿拉斯加北坡地區(qū)20%的面積。

2015年，宏基因組學(xué)方面的工作使科學(xué)家對微生物如何能在貧營養(yǎng)和永久凍土條件下長期生存有了新的認識。研究團隊發(fā)現(xiàn)了編碼鐵代謝蛋白質(zhì)的基因，表明微生物在惡劣的條件下生存時會利用礦物質(zhì)作為能量來源。這一發(fā)現(xiàn)為后來闡明永久凍土層微生物的主要生存策略提供了線索。2020年12月，阿比斯庫研究站的研究人員發(fā)現(xiàn)，隨著微生物解凍和蘇醒，土壤中鐵的存在實際上會加速二氧化碳的釋放。

一些科學(xué)家未來的研究興趣是感染這些土壤微生物的病毒，以及它們在碳處理中的作用。有些病毒會殺死宿主，改變?nèi)郝湮⑸锏钠胶?。另一些病毒則含有輔助代謝基因，能夠編碼蛋白質(zhì)，釋放植物物質(zhì)中固定的碳。一般情況下，病毒的作用并不會很明顯，而有很多未發(fā)表的數(shù)據(jù)表明，它們能做到的可能遠不止這些。

隨著北半球氣溫上升，許多科學(xué)家正準備重返北極的研究地點。斯托達倫沼澤的地面上仍然覆蓋著積雪，溫度停留在冰點以下。但對于研究人員來說，凍土層的融解即將來臨，他們期待著繼續(xù)揭開永久凍土層內(nèi)部微生物的神秘面紗。