李嶸，鄧濤

(中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201)

早在20世紀(jì)50年代，“動(dòng)物生態(tài)學(xué)之父”Charles Elton就注意到生物被運(yùn)送到較遠(yuǎn)的區(qū)域會(huì)引發(fā)生物入侵[1-2]。20世紀(jì)以來(lái)，隨著人口的快速增長(zhǎng)以及工農(nóng)業(yè)發(fā)展過(guò)程中全球性的跨地域文化溝通和貿(mào)易活動(dòng)，使得許多物種散布到其自然分布區(qū)之外，造成生物入侵[3]。

入侵生物通過(guò)減少種群遺傳變異、侵蝕物種基因庫(kù)、改變棲息地和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等方式威脅當(dāng)?shù)厣锏亩鄻有院妥匀画h(huán)境，成為21世紀(jì)全球五大環(huán)境問(wèn)題之一[4-6]。為監(jiān)測(cè)生物入侵引發(fā)的生物和環(huán)境問(wèn)題，不同區(qū)域?qū)ι锶肭值姆N類(lèi)和危害程度開(kāi)展了詳細(xì)的調(diào)查。如:歐洲已確認(rèn)10 000余種外來(lái)入侵生物，其中1 094種對(duì)生態(tài)有影響，1 374種對(duì)經(jīng)濟(jì)有影響[5]；加拿大確認(rèn)1 442種外來(lái)入侵生物，其中1 229種為維管束植物[7]；澳大利亞確認(rèn)2 700種外來(lái)植物在當(dāng)?shù)亟⒘朔N群[8]。面對(duì)日益泛濫的外來(lái)入侵物種，各國(guó)均加強(qiáng)了對(duì)外來(lái)入侵生物的防控，如澳大利亞和新西蘭等國(guó)，將生物入侵列為國(guó)家生物安全的重要事項(xiàng)[9]。

中國(guó)是一個(gè)人口大國(guó)，高密度的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)活動(dòng)為外來(lái)入侵物種有意或無(wú)意地傳入和散布創(chuàng)造了有利條件；同時(shí)，中國(guó)又是一個(gè)生物多樣性大國(guó)，地域遼闊、氣候類(lèi)型復(fù)雜多樣，為外來(lái)入侵物種的長(zhǎng)期定殖提供了天然的條件。國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)入侵生物的地點(diǎn)集中在沿海地區(qū)及云南和新疆等邊疆地區(qū)，美洲、歐洲和亞洲是中國(guó)外來(lái)入侵生物的主要來(lái)源地[10]。據(jù)估計(jì)，中國(guó)約有369種入侵植物[11]。出于對(duì)國(guó)家公共安全的需求，我國(guó)科學(xué)家從20世紀(jì)90年代就開(kāi)始生物入侵的研究[12]。1998年，丁建清和王韌基于文獻(xiàn)資料對(duì)農(nóng)田、牧場(chǎng)、水域等生境的外來(lái)植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)58種外來(lái)植物對(duì)我國(guó)農(nóng)林業(yè)造成危害[13]。2003年，中國(guó)因外來(lái)入侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)1 198×108元[14]。隨著氣候變化、國(guó)際貿(mào)易等的發(fā)展，我國(guó)外來(lái)生物入侵事件呈現(xiàn)出傳入數(shù)量增多、傳入頻率加快、蔓延范圍擴(kuò)大等特點(diǎn)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境造成的危害不斷加劇[10,15]。對(duì)124個(gè)國(guó)家1 300余種入侵生物的分析統(tǒng)計(jì)表明，我國(guó)已成為遭受生物入侵危害最嚴(yán)重的國(guó)家之一[16]。

云南地處中國(guó)西南，其獨(dú)特的地理位置、復(fù)雜的地形地貌和多樣的生態(tài)環(huán)境為不同生態(tài)需求的植物提供了廣袤的生存空間；同時(shí)，云南作為中國(guó)邊境省份，國(guó)境線長(zhǎng)達(dá)4 060 km，與緬甸、老撾、越南接壤，對(duì)外交流和進(jìn)出口貿(mào)易時(shí)間早且頻繁，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)云南自然生態(tài)系統(tǒng)和植被的干擾較大，使得云南成為我國(guó)外來(lái)植物入侵的脆弱區(qū)[17]。據(jù)《中國(guó)外來(lái)入侵植物名錄》記載，云南記有外來(lái)入侵植物300余種[18]。然而，除對(duì)紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等在云南的入侵情況做過(guò)報(bào)道外[19-22]，其余有關(guān)云南外來(lái)入侵植物的種類(lèi)組成、地理分布、危害狀況等均未見(jiàn)系統(tǒng)全面的報(bào)道。本文通過(guò)收集、整理、分析和研究云南外來(lái)入侵植物的相關(guān)資料和數(shù)據(jù)，并對(duì)重點(diǎn)區(qū)域和重要外來(lái)入侵植物開(kāi)展野外調(diào)查，構(gòu)建外來(lái)入侵植物數(shù)據(jù)庫(kù)，評(píng)估外來(lái)入侵植物的危害等級(jí)和程度，以期為外來(lái)入侵生物的防控和云南生物多樣性及自然環(huán)境的保護(hù)提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與評(píng)估方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與評(píng)估對(duì)象

本文以云南維管束植物為評(píng)估對(duì)象。在查閱期刊文獻(xiàn)、專著、網(wǎng)絡(luò)媒體信息的基礎(chǔ)上，利用中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)、中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園標(biāo)本館(HITBC)、云南大學(xué)植物標(biāo)本館(YUKU)、云南師范大學(xué)植物標(biāo)本館(YNUB)、西南林業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(SWFC)、云南省藥物研究所植物標(biāo)本館(YIM)等科研院所和高校的館藏標(biāo)本信息，以及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)和中國(guó)自然標(biāo)本館(CFH)等網(wǎng)絡(luò)信息，全面厘清云南外來(lái)入侵植物的物種名稱、分類(lèi)地位、形態(tài)特征和原產(chǎn)地。

1.2 入侵等級(jí)的劃分

依據(jù)《中國(guó)入侵植物名錄》劃定的入侵等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[18,23]，結(jié)合文獻(xiàn)資料及野外調(diào)查信息，對(duì)云南外來(lái)入侵植物的入侵等級(jí)進(jìn)行評(píng)估。I級(jí)，惡性入侵類(lèi)，指在省級(jí)層面上對(duì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成巨大損失和嚴(yán)重影響，入侵范圍在1個(gè)以上自然地理區(qū)域的入侵生物；II級(jí)，嚴(yán)重入侵類(lèi)，指在省級(jí)層面上對(duì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成較大的損失與影響，入侵范圍在1個(gè)以上自然地理區(qū)域的入侵生物；III級(jí)，局部入侵類(lèi)，指沒(méi)有造成省級(jí)層面上大規(guī)模危害，入侵范圍在1個(gè)以上自然地理區(qū)域并造成局部危害的入侵生物；IV級(jí)，一般入侵類(lèi)，指地理分布范圍無(wú)論廣泛還是狹窄，其生物學(xué)特性已經(jīng)確定其危害性不明顯，并且難以形成新的發(fā)展趨勢(shì)的入侵生物；V級(jí)，有待觀察類(lèi)，指目前沒(méi)有達(dá)到入侵的級(jí)別，尚處于歸化狀態(tài)，或了解不詳細(xì)而目前無(wú)法確定未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)的物種。

1.3 入侵途徑及危害評(píng)估

結(jié)合文獻(xiàn)資料和野外調(diào)查，將云南外來(lái)入侵植物的入侵途徑劃分為自然擴(kuò)散、無(wú)意引入和有意引入等3種類(lèi)型[24]。此外，結(jié)合野外調(diào)查對(duì)云南外來(lái)入侵植物在種植業(yè)、畜牧業(yè)、人類(lèi)健康、生態(tài)環(huán)境和生物多樣性方面的危害狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)入侵植物的種類(lèi)概況

云南計(jì)有外來(lái)入侵植物321種和4變種，隸屬59科190屬(表1)。其中，菊科Asteraceae(35屬52種)、豆科Leguminosae(24屬51種)、禾本科Gramineae(24屬35種和2變種)、茄科Solanaceae(6屬18種和1變種)、大戟科Euphorbiaceae(4屬17種)、莧科Amaranthaceae(4屬15種)、旋花科Convolvulaceae(3屬13種)種類(lèi)最為多樣(表2，圖1)。

表1 云南外來(lái)入侵植物名錄

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 云南外來(lái)入侵植物的種類(lèi)組成

續(xù)表2

圖1 云南外來(lái)入侵植物的種類(lèi)組成

2.2 外來(lái)入侵植物的入侵等級(jí)

云南外來(lái)入侵植物321種和4變種可劃分為5個(gè)入侵等級(jí)(圖2)。其中，I級(jí)惡性入侵類(lèi)有12科25屬31種，如紫莖澤蘭、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)、鬼針草(Bidenspilosa)等；II級(jí)嚴(yán)重入侵類(lèi)有17科31屬42種，如蓖麻(Ricinuscommunis)、白車(chē)軸草(Trifoliumrepens)、含羞草(Mimosapudica)等；III級(jí)局部入侵類(lèi)有22科39屬48種和2變種，如北美車(chē)前(Plantagovirginica)、假酸漿(Nicandraphysalodes)、南歐大戟(Euphorbiapeplus)等；IV級(jí)一般入侵類(lèi)有24科45屬57種，如白花草木犀(Melilotusalbus)、紫苜蓿(Medicagosativa)、阿拉伯婆婆納(Veronicapersica)等；有待觀察類(lèi)有39科100屬143種和2變種，如澤漆(Euphorbiahelioscopia)、鳳仙花(Impatiensbalsamina)、珊瑚櫻(Solanumpseudocapsicum)等。

圖2 云南外來(lái)入侵植物的入侵等級(jí)劃分

2.3 外來(lái)入侵植物的原產(chǎn)地

云南外來(lái)入侵植物來(lái)自熱帶中南美洲的種類(lèi)最多(163種和1變種)，占全部入侵種類(lèi)的50.5%(圖3)，如紫莖澤蘭、鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)、巴西含羞草(Mimosadiplotricha)等；來(lái)自歐洲的有30種和2變種，如野胡蘿卜(Daucuscarota)、歐洲千里光(Seneciovulgaris)等；來(lái)自熱帶亞洲的有28種，如五爪金龍(Ipomoeacairica)、苘麻(Abutilontheophrasti)等；來(lái)自北美洲的有26種，如一年蓬(Erigeronannuus)、北美獨(dú)行菜(Lepidiumvirginicum)等；來(lái)自中亞、西亞、地中海地區(qū)的有26種，如白車(chē)軸草、野燕麥(Avenafatua)等。來(lái)自非洲的有23種，如洋金花(Daturametel)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等；來(lái)自澳洲的有9種和1變種，如線葉金合歡(Acaciadecurrens)、藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)等；來(lái)自國(guó)內(nèi)其他省區(qū)的有14種，如羊蹄(Rumexjaponicus)、濱藜(Atriplexpatens)、南方菟絲子(Cuscutaaustralis)等。洋金花(Daturametel)、稀脈浮萍(Lemnaaequinoctialis)因擴(kuò)散時(shí)間較早，其原產(chǎn)地難以考證。

圖3 云南外來(lái)入侵植物的原產(chǎn)地構(gòu)成

2.4 外來(lái)入侵植物的入侵途徑

外來(lái)入侵植物通過(guò)自然擴(kuò)散、無(wú)意引入和有意引入3種方式進(jìn)入云南。如紫莖澤蘭、飛機(jī)草借助風(fēng)和水的作用，從中緬、中越等公路沿線自然擴(kuò)散進(jìn)入云南；北美車(chē)前可能是通過(guò)旅游者的行李無(wú)意帶入我國(guó)境內(nèi)，并擴(kuò)散至云南；而有意引入的方式多種多樣。有意引入主要分為以下幾方面：(1)作為牧草和飼料引進(jìn)，如大薸(Pistiastratiotes)、紫苜蓿、梯牧草(Phleumpretense)等；(2)作為觀賞植物引進(jìn)，如馬纓丹(Lantanacamara)、圓葉牽牛(Ipomoeapurpurea)、紫茉莉(Mirabilisjalapa)等；(3)作為藥用植物引進(jìn)，如土人參(Talinumpaniculatum)、曼陀羅(Daturastramonium)、蓖麻等；(4)作為改善環(huán)境植物引進(jìn)，如地毯草(Axonopuscompressus)等；(5)作為食用植物引進(jìn)，如落葵(Basellaalba)等；(6)作為麻類(lèi)作物引進(jìn)，如苘麻、大麻(Cannabissativa)等。

2.5 外來(lái)入侵植物的危害狀況

云南的生境類(lèi)型和生態(tài)系統(tǒng)多樣，涉及的外來(lái)入侵植物種類(lèi)多、范圍廣，造成的危害程度也較為多樣，整體來(lái)說(shuō)，可分成以下幾方面。

(1)對(duì)種植業(yè)的危害。很多外來(lái)入侵植物是農(nóng)田、果園的有害生物，與作物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、陽(yáng)光、水分等，從而影響作物的生長(zhǎng)，如野燕麥、黑麥草(Loliumperenne)等嚴(yán)重影響小麥(Triticumaestivum)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicarapavar.oleifera)等作物的生產(chǎn)。

(2)對(duì)畜牧業(yè)的危害。有些外來(lái)入侵植物具毒，可直接傷害牲畜。如垂序商陸(Phytolaccaamericana)全株有毒，根及果實(shí)毒性最強(qiáng)；喀西茄(Solanumaculeatissimum)、牛茄子(Solanumcapsicoides)等為具刺雜草，全株含有毒生物堿，家畜誤食會(huì)中毒。

(3)對(duì)人類(lèi)健康的危害。一些外來(lái)入侵植物的花粉和分泌物質(zhì)對(duì)人體有危害，可引起人體過(guò)敏、哮喘、過(guò)敏性皮炎、枯草高熱病等不良反應(yīng)，如土荊芥(Dysphaniaambrosioides)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)等。

(4)對(duì)生態(tài)環(huán)境的危害。很多外來(lái)入侵植物可生長(zhǎng)在路邊、草坪、花壇或荒野，對(duì)景觀造成影響，如秋英(Cosmosbipinnatus)、腫柄菊(Tithoniadiversifolia)等。水生植物中，鳳眼藍(lán)、大薸(Pistiastratiotes)、粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)等在湖面、河道等水體中大量生長(zhǎng)，導(dǎo)致阻塞河道，破壞水生生態(tài)環(huán)境。

(5)對(duì)生物多樣性的危害。某些外來(lái)入侵植物在代謝過(guò)程中分泌化感物質(zhì)，改變周?chē)寥阑蛩w的化學(xué)成分，使周?chē)谋就林参镫y以正常生長(zhǎng)，或?qū)χ車(chē)闹参锂a(chǎn)生抑制，影響當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有裕缱锨o澤蘭、黑荊(Acaciamearnsii)、金腰箭舅(Calyptocarpusvialis)等。

3 討論

云南是中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵生物的省份之一[25]。本研究共記載云南外來(lái)入侵植物321種和4變種，約占中國(guó)外來(lái)入侵植物的38.5%[12,14]。對(duì)云南外來(lái)入侵植物進(jìn)行研究，可為中國(guó)外來(lái)入侵生物的防控提供典型案例。

能否成功控制外來(lái)入侵植物，很大程度上取決于采取控制措施時(shí)外來(lái)入侵植物所處的階段。外來(lái)種并不是一進(jìn)入新的區(qū)域就能形成入侵，其入侵過(guò)程通常分為引入期、逃逸期、種群建立期、停滯期和擴(kuò)散期5個(gè)階段，防控措施采取得越早，效果越好[26]。隨著入侵植物防治工作的推進(jìn)，防治手段趨于多樣化和專業(yè)化。目前常采用的防治措施包含物理、化學(xué)、生物及行政4個(gè)方面的手段[27]。

物理防治即利用物理或機(jī)械作用對(duì)有害生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等進(jìn)行干擾，主要依賴于人工作業(yè)，適宜于那些剛剛引入、種群建立或處于停滯期，還沒(méi)有大面積擴(kuò)散的入侵植物，如小葉冷水花(Pileamicrophylla)、蠅子草(Silenegallica)、凹頭莧(Amaranthusblitum)等。

化學(xué)防除見(jiàn)效快且使用方便，相對(duì)物理防治更易于大面積推廣?；瘜W(xué)藥劑主要通過(guò)抑制植物光合作用、干擾其呼吸作用，影響其細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、分化，破壞植物體內(nèi)水分平衡，阻礙有機(jī)物運(yùn)輸?shù)确矫鎸?duì)其進(jìn)行清除[28]。然而，在采用化學(xué)手段防除入侵植物時(shí)，往往容易殺滅許多本地植物，對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成破環(huán)，因而必須合理適度地使用化學(xué)防除劑。

生物防治彌補(bǔ)了物理和化學(xué)防治的不足，利用生物種間關(guān)系，將入侵植物的種群密度控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害閾值之下。對(duì)于遍布田間、影響嚴(yán)重的入侵生物，在采用人工拔除耗時(shí)耗力，而采用化學(xué)防治又容易對(duì)作物或環(huán)境造成危害，則可以考慮生物防治的方法。例如廣東省1988年從日本引進(jìn)的花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)成功控制了松突圓蚧(Hemiberlesiapitysophila)的危害，同時(shí)每年節(jié)省了約4 000×104元的防治費(fèi)用[29]。

此外，加強(qiáng)對(duì)外來(lái)入侵植物的行政管理和科學(xué)研究也是對(duì)其進(jìn)行防控的重要手段。我國(guó)雖已頒布了外來(lái)入侵物種防控的法律法規(guī)，但大都針對(duì)引發(fā)病蟲(chóng)害的外來(lái)物種，針對(duì)破環(huán)生物多樣性的外來(lái)物種的條款則過(guò)于原則化，未形成具體的管理措施，可操作性和強(qiáng)制性不足[30]。另外，在健全相關(guān)法律法規(guī)、建立防御體系的基礎(chǔ)上，還要加強(qiáng)對(duì)外來(lái)生物的研究，實(shí)現(xiàn)科學(xué)防控[31]，如Estoup等[32]結(jié)合種群遺傳學(xué)模型重建物種引入路線，有的放矢地制定防控措施；Seebens等[33]將全球貨船移動(dòng)網(wǎng)絡(luò)與港口環(huán)境條件和生物地理相結(jié)合，確定了生物入侵的高風(fēng)險(xiǎn)路徑，為制定有效的管理策略提供了依據(jù)。

隨著防治和研究工作的深入進(jìn)行，不少外來(lái)入侵植物被發(fā)現(xiàn)具有一定的應(yīng)用價(jià)值。如:白花草木犀常被用作天然草地改良、人工草地建設(shè)、飼草飼料資源開(kāi)發(fā)利用的優(yōu)良草種，和紫穗槐(Amorphafruticosa)搭配能夠加快人工植被恢復(fù)和改善土壤肥力[34]；阿拉伯婆婆納具有較強(qiáng)的化感活性，可提取主要成分制作除草劑[35]。因此，在對(duì)入侵植物進(jìn)行綜合防治的同時(shí)對(duì)其進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用，既有利于減輕入侵危害程度，又能夠“變廢為寶”，可作為今后防治工作的主要方向。

致謝：本文在完成過(guò)程中，承蒙中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫航研究員的悉心指導(dǎo)和幫助，在此表示衷心感謝！