王云英,裴薇薇，辛瑩,郭小偉,杜巖功

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

植物水分利用效率(water use efficiency，WUE)是單位水量通過植物葉片蒸騰耗散時(shí)所能同化的光合產(chǎn)物量，是草地生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合及植被演替的重要指標(biāo)[1]。水分是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)生長發(fā)育的主要限制因素[2]，植物對(duì)水分的利用主要體現(xiàn)在植物生長季，植物WUE的高低直接關(guān)系到植被生產(chǎn)量和草地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能[3]。

草地是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占全國陸地面積的40.7%，是我國面積最大的植被類型[4]。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)最直接的利用方式，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)健康有重要影響，放牧導(dǎo)致的草地退化一直是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的科學(xué)問題[5-7]。放牧對(duì)草地生態(tài)健康的影響主要體現(xiàn)在植被、土壤和水分等方面[8]。合理的放牧可以促進(jìn)植物的生長發(fā)育[9]。超載放牧?xí)怪仓臧』档筒莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，進(jìn)而降低草地植物WUE[10-11]。有研究表明，青海海北不同放牧梯度下的高寒草甸表現(xiàn)出在適度放牧狀態(tài)下，植物WUE提高了51.4%，同時(shí)受降水量的影響[12]。內(nèi)蒙古短花針茅草原中多年生禾草，在重度放牧狀態(tài)下，植物WUE降低3.4%[13-14]?？屏_拉多州中北部短草草原北部的中原試驗(yàn)場(chǎng)在重度放牧狀態(tài)下降水利用效率呈顯著下降趨勢(shì)[15]。巴西坦桑尼亞幾內(nèi)亞放牧草場(chǎng)在適度放牧狀態(tài)下，植物WUE提高了37.7%[16]。重度放牧直接影響植物光合作用，降低植物WUE[17-19]。這些研究對(duì)于合理利用草地生態(tài)系統(tǒng)、提高草地質(zhì)量以及優(yōu)化草地生態(tài)系統(tǒng)放牧制度等方面具有重要作用。然而這些研究都是針對(duì)單個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，沒有從尺度方面進(jìn)行拓展，且不同研究結(jié)果中試驗(yàn)點(diǎn)地理位置、氣候條件等存在差異。故本研究基于Meta分析，揭示我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)特征及主要調(diào)控因素，為提升草地植物水分利用效率和草地生態(tài)屏障功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

通過中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，檢索條件關(guān)鍵詞“放牧”，且“草地”“草原”“草甸”“荒漠”；且“植物水分利用效率”，中英文論文共計(jì)搜索到68篇。原文下載后，我們按照以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行對(duì)文章的篩選：1)文章中所涉及的試驗(yàn)均為野外放牧試驗(yàn)，沒有模擬放牧試驗(yàn)，且試驗(yàn)都是在植物生長季進(jìn)行的；2)所有文章中均明確了樣本量和SD；3)試驗(yàn)中有一個(gè)空白對(duì)照。最終選用10篇文章，10篇論文包括38組數(shù)據(jù)被采用，進(jìn)行Meta分析。調(diào)查樣點(diǎn)主要分布在內(nèi)蒙古自治區(qū)和青海省。對(duì)于論文以圖片形式發(fā)表的數(shù)據(jù)，采用Get Data Graph Digitizer軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)提取。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

基于均值的效應(yīng)值計(jì)算(反應(yīng)比)：

式中：xe為放牧草地植物水分利用效率均值，xc為對(duì)照均值。

與效應(yīng)值相對(duì)應(yīng)的研究內(nèi)方差：

式中：Se為處理的標(biāo)準(zhǔn)差，Sc為對(duì)照的標(biāo)準(zhǔn)差。

基于隨機(jī)效應(yīng)模型的平均效應(yīng)值及置信區(qū)間的計(jì)算：

平均效應(yīng)值：

總體標(biāo)準(zhǔn)誤差：

公式中vi表示研究內(nèi)方差，τ2表示研究間方差，yi為單個(gè)研究效應(yīng)值。

數(shù)據(jù)通過R語言(4.0.2版本)程序進(jìn)行Meta分析。單個(gè)試驗(yàn)效應(yīng)值和平均效應(yīng)值的計(jì)算采用隨機(jī)效應(yīng)模型(rma)。當(dāng)效應(yīng)值的整體異質(zhì)性很強(qiáng)時(shí)(即Qt值較高，且P<0.05)，表明放牧試驗(yàn)的效應(yīng)值均存在較大差異。基于混合效應(yīng)模型(mods)，引入解釋變量對(duì)這種差異進(jìn)行分析。發(fā)表偏差通過漏斗圖對(duì)稱性檢驗(yàn)完成(Egger's regression test)。使用軟件OriginPro 9.1進(jìn)行圖件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)我國北方草地植物水分利用效率影響的平均效應(yīng)值

平均效應(yīng)值表示放牧處理組與對(duì)照組的差異程度，即表明放牧對(duì)草地植物WUE影響程度，效應(yīng)絕對(duì)值越高，則放牧作用對(duì)植物WUE影響越強(qiáng)。放牧對(duì)我國北方草地植物水分利用效率影響的平均效應(yīng)值為-0.18±0.04(95%置信區(qū)間為-0.27～-0.10)(圖1，表1)。放牧極顯著降低我國北方草地植物水分利用效率(P<0.01)。

圖1 放牧對(duì)我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)植物水分利用效率影響效應(yīng)值森林圖Fig.1 Forest plots of effect size of grazing activity on grassland WUE in China注：黑色原點(diǎn)代表每一個(gè)試驗(yàn)平均效應(yīng)值(標(biāo)準(zhǔn)誤)，紅色虛線代表整體試驗(yàn)的平均效應(yīng)值，紅色實(shí)線表示效應(yīng)值等于0

放牧對(duì)不同類型草地植物WUE影響的平均效應(yīng)值，順序依次為典型草原>高寒草地>草甸草原>溫性草原>荒漠草原(圖2)。放牧極顯著降低了典型草原和高寒草地植物WUE(P<0.01)，顯著降低草甸草原植物WUE(P<0.05)，但對(duì)荒漠草原與溫性草原影響作用不顯著。草甸草原、溫性草原、荒漠草原的平均效應(yīng)值均高于中國草地平均效應(yīng)值。

圖2 放牧對(duì)處理下不同類型草地的效應(yīng)值Fig.2 Comparative analyses of the effects of grazing on the average effect value of different types of grassland 注：***表示P<0.001，**表示P<0.01，*表示P<0.05

放牧對(duì)植物WUE影響的效應(yīng)值異質(zhì)性檢驗(yàn)表明數(shù)據(jù)異質(zhì)性較強(qiáng)(P<0.0001)(表1)，需要引入解釋變量(分類變量和連續(xù)變量)對(duì)數(shù)據(jù)異質(zhì)性來源進(jìn)一步進(jìn)行解析。

表1 放牧對(duì)我國北方草地植物水分利用效率影響的效應(yīng)值異質(zhì)性檢驗(yàn)

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)植物水分利用效率影響的平均效應(yīng)值及異質(zhì)性檢驗(yàn)

本研究引入了分類變量即不同放牧強(qiáng)度來作為解釋變量，探討輕度、中度、重度放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物水分利用效率的影響。放牧對(duì)平均效應(yīng)值具有極顯著影響(P<0.01)(表2)。放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物WUE影響順序從高到低依次為重度、輕度和中度放牧。重度放牧與輕度、中度放牧之間存在極顯著性差異(P<0.01)，中度與輕度放牧之間無顯著差異。中度放牧可以提高草地植物WUE(表3)。放牧強(qiáng)度的殘差異質(zhì)性檢驗(yàn)結(jié)果表明殘差仍具有異質(zhì)性，需要進(jìn)一步引入其他解釋變量(表2)。

表2 放牧強(qiáng)度對(duì)平均效應(yīng)值解釋變量及殘差異質(zhì)性檢驗(yàn)

表3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)平均效應(yīng)值的影響及95%置信區(qū)間

2.3 平均效應(yīng)值對(duì)氣象因素及土壤理化性質(zhì)等連續(xù)變量的響應(yīng)特征

本研究進(jìn)一步引入土壤C/N、海拔、年均氣溫、降水量、土壤全氮、容重等連續(xù)變量來解釋變異異質(zhì)性。結(jié)果表明放牧草地土壤C/N、海拔和年均氣溫對(duì)平均效應(yīng)值具有顯著影響(P<0.05)。基于擬合方程結(jié)果發(fā)現(xiàn)：平均效應(yīng)值與降水量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與其他連續(xù)變量間均存在正相關(guān)關(guān)系(表4)。土壤C/N、海拔和年均溫分別可以解釋60.88%、11.81%和6.45%的效應(yīng)值變異。

表4 植物水分利用效率平均效應(yīng)值對(duì)氣候及土壤理化性質(zhì)等影響的響應(yīng)

2.4 放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物WUE影響效應(yīng)值漏斗圖的對(duì)稱性檢驗(yàn)

Meta分析是對(duì)研究效應(yīng)值和平均效應(yīng)值的定量化評(píng)價(jià)，數(shù)據(jù)來源于公開發(fā)表的論文，可能會(huì)受論文選擇性偏倚影響。通過對(duì)漏斗圖對(duì)稱性進(jìn)行檢驗(yàn)(z= -1.15,P=0.25)，P值遠(yuǎn)大于0.05，說明本研究所采用數(shù)據(jù)的漏斗圖檢驗(yàn)結(jié)果基本對(duì)稱(圖3)。因此，本研究并無發(fā)表偏愛性，研究結(jié)果具備充分可信度。

圖3 放牧對(duì)中國北方草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE影響的發(fā)表偏愛性檢驗(yàn)Fig.3 Publication preference test on the effects of grazing on WUE of grassland ecosystem in northern China

3 討論

植物水分利用效率是評(píng)價(jià)植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)，反映植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系[19]。本研究通過收集中國北方草地開展的38個(gè)放牧試驗(yàn)中關(guān)于放牧對(duì)植物水分利用效率影響的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析，發(fā)現(xiàn)放牧活動(dòng)干擾對(duì)草地植物WUE具有極顯著影響。重度放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE的影響作用最強(qiáng)，且極顯著降低草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE。中度放牧能提高植物WUE。這可能是因?yàn)檫m度放牧狀態(tài)下草地凋落物較少、植物蒸散量小，土壤含水量低，能夠提高植被WUE[3,9]。研究表明，在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原地區(qū)處于中度退化的草地能夠通過改變自身水分來源，增加植物吸水能力和保水能力，減少水分丟失，提高植物WUE等來適應(yīng)環(huán)境的變化[20]。同時(shí)，重度放牧草地由于受到家畜采食踩踏影響，造成土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，土壤孔隙度減小，土壤含水量降低[21]。當(dāng)重度放牧草地植物被家畜大量啃食后，受到損傷的葉片光合產(chǎn)物受到限制，葉片呼吸作用也會(huì)顯著增強(qiáng)，致使植物WUE下降[22]。研究表明，新疆地區(qū)的6種草地類型植物WUE均與放牧存在負(fù)效應(yīng)關(guān)系，放牧?xí)?dǎo)致植物光合作用下降，植物WUE也會(huì)隨之下降[23]。隨著放牧強(qiáng)度的增加，從禁牧到重度放牧，植物WUE呈現(xiàn)先下降再上升再下降的趨勢(shì)[20-23]。因此，在草地生態(tài)系統(tǒng)可以采取適當(dāng)放牧的方式來提高植物WUE，這對(duì)于提高草地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)能力和草地的質(zhì)量具有重要意義。

草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE是由光合作用和蒸騰作用決定的，凡影響植物這兩個(gè)生理過程的因素都會(huì)影響草地植物WUE[24]。另外，草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE受降水量[23]、氣溫[24-27]、海拔[28]、土壤濕度[27-28]、蒸散[28]等各種因素的影響。氣溫和降水量是影響青藏高原高寒草地植物WUE的主要影響因素，且植物WUE均與降水量呈負(fù)相關(guān)，與溫度呈微弱正相關(guān)[29]，本研究也發(fā)現(xiàn)降水量與植物WUE呈負(fù)相關(guān)，年均氣溫與植物WUE呈正相關(guān)。這可能是因?yàn)榻邓康脑黾右环矫嫣岣吡送寥浪趾浚硪环矫婵赡茉斐赏寥浪至魇?，土壤養(yǎng)分散失，限制植物的正常生長，進(jìn)而降低植物水分利用能力[30]。當(dāng)溫度升高時(shí)，植物的光合速率加強(qiáng)，且大于其蒸騰速率，故植物WUE呈增加趨勢(shì)[31]。本研究最后進(jìn)一步引入解釋變量氣候及土壤理化性質(zhì)后發(fā)現(xiàn)，土壤C/N和海拔、年均氣溫是影響放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE平均效應(yīng)值的主要調(diào)控因素。這可能是因?yàn)榉拍粱顒?dòng)會(huì)顯著減小土壤C/N[23,32]，致使植物生長速率提高，分解速率變快，營養(yǎng)生長更為旺盛，可以有效提高草地植物WUE[33]。

4 結(jié)論

重度放牧干擾顯著降低中國北方草地生態(tài)系統(tǒng)植物水分利用效率，針對(duì)不同類型草地，放牧活動(dòng)對(duì)典型草原、高寒草地、草甸草原等3種草地生態(tài)系統(tǒng)類型水分利用效率存在顯著負(fù)向效應(yīng)，對(duì)荒漠草原和溫性草原存在較弱的正向效應(yīng)。不同放牧強(qiáng)度對(duì)平均效應(yīng)值具有極顯著影響。重度放牧極顯著降低草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE。中度放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE存在不顯著正效應(yīng)影響，相比于重度和輕度放牧，中度放牧可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)植物WUE。土壤C/N、海拔和年均氣溫對(duì)平均效應(yīng)值具有顯著性影響，均可以較好地解釋該研究效應(yīng)值變異。