田起隆,許小明,呂 渡,王浩嘉,雷斯越,易海杰,賀 潔,何 亮,薛 帆,鄒亞東,王妙倩,張曉萍1,*

北洛河流域植物多樣性地理格局與環(huán)境關(guān)系

田起隆1,2,許小明3,呂 渡1,2,王浩嘉3,雷斯越3,易海杰1,2,賀 潔3,何 亮3,薛 帆3,鄒亞東3,王妙倩3,張曉萍1,3*

(1.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,陜西 楊凌 712100)

通過野外調(diào)查和歷史文獻(xiàn)及標(biāo)本統(tǒng)計(jì)分析,確定并分析北洛河流域種子植物信息數(shù)據(jù).結(jié)果表明:該區(qū)共有種子植物123科581屬1671種,占黃土高原種子植物的83.67%、67.24%、51.83%,集中分布于大型科(>50種)、較大科(21～50種)和單種屬(1種)、小型屬(2～5種)內(nèi).11個(gè)干流流經(jīng)的地理單元植物相似性聚類分為5組,較早分離的是黃龍縣,最大類因子午嶺山脈連接而包含4個(gè)地理單元(富縣、合水縣、宜君縣、黃陵縣).富縣、合水縣和黃龍縣植物豐富度SD值最高,洛川縣、華池縣和甘泉縣SD值最低.該區(qū)地理成分在屬級(jí)水平上有15個(gè)分布區(qū)類型16個(gè)變型,以溫帶分布及其變型為主(287屬,占49.40%),并與熱帶分布及其變型聯(lián)系緊密(115屬,占19.79%),植物豐富度SD值與溫帶成分顯著正相關(guān);黃陵縣、洛川縣、黃龍縣/值最高,熱帶性質(zhì)最強(qiáng),華池縣、定邊縣/值最低,熱帶性質(zhì)最弱./值受海拔影響,隨溫度和降水從東南向西北遞減.該區(qū)植物起源古老,分化程度高,物種多樣性豐富,地理成分復(fù)雜,是重要的植物種質(zhì)資源庫.植物物種多樣性地帶性格局過渡性明顯,體現(xiàn)出這些類群的生態(tài)位需求.需加強(qiáng)保護(hù)該區(qū)原生環(huán)境和植物,合理開發(fā)利用,可選擇6大優(yōu)勢(shì)科(菊科、禾本科、薔薇科、豆科、唇形科和毛茛科)中適地適樹適草的物種(溫帶性質(zhì)),進(jìn)行植被恢復(fù)和水土流失治理.

物種多樣性；科屬組成；地理成分；豐富度；溫帶性質(zhì)

植物物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分,是植物在一定自然地理環(huán)境,特別是自然歷史等綜合條件作用下長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果,蘊(yùn)涵大量生物與非生物環(huán)境相互作用的生態(tài)信息,其地理格局更是自然地理環(huán)境的反應(yīng)和環(huán)境變遷的鑒證或依據(jù)[1-3].北洛河流域地處黃河中游,地形地貌復(fù)雜,溝壑縱橫,具有黃土高原典型的丘陵溝壑、高塬溝壑和土石山等地貌特征;跨越溫帶半干旱和大陸性季風(fēng)氣候帶;生境破碎化嚴(yán)重、植被類型典型多樣、物種豐富[4-5].但該區(qū)年降水時(shí)空異質(zhì)性強(qiáng)且多暴雨,破壞性大,加之生態(tài)環(huán)境脆弱、水土流失嚴(yán)重,導(dǎo)致該地區(qū)災(zāi)害頻繁、生產(chǎn)落后,人民貧困[6].

近年來學(xué)者們對(duì)水土流失現(xiàn)狀及防治做了大量的研究,在此過程中深刻地認(rèn)識(shí)到植被對(duì)水土流失和氣候的調(diào)控作用.它能削減降雨能量、增加入滲,減緩徑流,減輕和控制侵蝕敏感因子,提高土壤抗沖性[7-13];也能增加降水,提高濕度,減小溫差,影響水文循環(huán),進(jìn)而改善區(qū)域氣候和生態(tài)環(huán)境,因此對(duì)植被的研究很有必要[14-19].植被治理措施中適地適樹適草的概念成為熱點(diǎn),植物適合種在什么區(qū)域抑或是什么區(qū)域適合種植什么植物來防治水土流失、與環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展、發(fā)揮功能特性這都體現(xiàn)著該區(qū)植物多樣性研究的重要性.目前,大多研究主要集中于植被演替下群落多樣性和子午嶺、黃龍山植物區(qū)系等方面[20-22],關(guān)于環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)下區(qū)域尺度植物多樣性之間的關(guān)系,需進(jìn)一步深入研究.這對(duì)理解植物的起源、遷移和分布等方面具有重要意義.

為此,對(duì)流域內(nèi)植物多樣性進(jìn)行分析,揭示不同地區(qū)植物的科屬組成和地理成分,對(duì)比分析各地理單元植物多樣性分布格局與環(huán)境因子關(guān)系,為植物資源的合理利用、生態(tài)環(huán)境建設(shè)、生物多樣性保護(hù)及黃土高原水土流失治理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

北洛河流域地處黃河中游,是黃河的二級(jí)支流、渭河的一級(jí)支流,干流發(fā)源于陜西省定邊縣白于山郝莊梁,流經(jīng)吳起、志丹、甘泉、富縣、洛川等縣,在大荔縣韋林鎮(zhèn)的倉西村匯入渭河.地理坐標(biāo)為東經(jīng)107°34′45′′～110°01′37′′,北緯34°57′13′′～ 37°17′03′′,是陜西省縱跨緯度最大的河流,河道全長(zhǎng)680km,流域面積為2.69萬 km2.屬溫帶半干旱和大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,春季干燥、夏季旱澇相間、秋季濕潤(rùn)、冬季寒冷干燥.多年平均降水量514mm,由南向北、自東向西遞減,降雨年內(nèi)分布不均,集中在5～9月份,且多暴雨,破壞性大,水土流失極為嚴(yán)重.該區(qū)地形地貌復(fù)雜多變,地形破碎、溝壑縱橫、山高坡陡,具有典型的丘陵溝壑地貌,可分為黃土丘陵溝壑區(qū)、黃土高塬溝壑區(qū)、土石山區(qū)、渭河、洛河沖積平原區(qū)及風(fēng)沙區(qū).主要土壤類型為黃綿土、黑壚土和灰褐土.

圖1 北洛河流域主要地貌特征及涉及縣域

1.風(fēng)沙丘陵區(qū);2.丘陵溝壑區(qū);3.土石山區(qū);4.高塬溝壑區(qū);5.階地平原區(qū)

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)獲取 本研究選取流域中上游典型地貌植被區(qū)干流所流經(jīng)的定邊縣、吳起縣、合水縣、富縣、黃陵縣等中國11個(gè)縣級(jí)地理樣本單元(圖1),于2016～2020年,根據(jù)不同地貌植被類型劃分,選擇代表性林分類型,設(shè)置面積為20m×20m(喬木)、10m×10m(灌木)和1m×1m(草叢)樣方的標(biāo)準(zhǔn)樣地,進(jìn)行野外植物群落調(diào)查,記錄其中出現(xiàn)的物種名稱[23].并根據(jù)國家標(biāo)本信息基礎(chǔ)設(shè)施(http://www. nsii.org.cn/)標(biāo)本館標(biāo)本和大量的分布數(shù)據(jù),結(jié)合西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本館(WUK)、中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)等19個(gè)標(biāo)本館記錄,參照《中國植物志》、《Flora of China》、《黃土高原植物志》、《甘肅植物志》、《陜西維管植物名錄》、《子午嶺木本植物志》、《陜西子午嶺植物圖鑒》、《西北農(nóng)牧交錯(cuò)帶常見植物圖譜》和各地《縣志》等書籍及相關(guān)文獻(xiàn),運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法、構(gòu)建研究區(qū)種子植物信息數(shù)據(jù)庫[24].經(jīng)過中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvhac.cn/)和The Plant List (http: //www.theplantlist.org/)對(duì)物種拉丁名反復(fù)核實(shí)(避免因科屬調(diào)整和一種多名等因素造成的誤差),去除栽培引種,確定該區(qū)植物名錄,編制每個(gè)縣的種子植物名錄,確定各縣種子植物組成及地理成分.

年均溫、年均降水量和各地理單元的海拔平均值數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(2.1版, http://www. worldclim.org)

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析

(1)采用S?renson系數(shù),進(jìn)行等級(jí)聚類分析該區(qū)各縣植物組成的相似性,計(jì)算公式為:

=[2/(+)]×100% (1)

式中:為各縣物種相似性系數(shù);分別為兩地全部物種數(shù);為兩地共有物種數(shù)[25].

(2)植物種系分化度分析,用來評(píng)判該區(qū)域植物豐富度的數(shù)值[26].某一區(qū)域植物中,每個(gè)科所含屬越多,每個(gè)屬所含種越多,被視為植物種系分化度越大,物種組成越豐富.用以下公式計(jì)算得出[27].

SD=2/1+3/1 (2)

式中:123,分別表示植物物種的科、屬、種的數(shù)量;SD值表示該植物的種系分化度.

(3)/值為植物區(qū)系中熱帶成分()屬與溫帶成分()屬的比值,是衡量植物區(qū)系性質(zhì)的一個(gè)指標(biāo),/值越高植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)越強(qiáng).是各種熱帶分布類型屬(2～7)之和,是各種溫帶分布類型屬(8～14)之和[28].

數(shù)據(jù)處理、分析采用Excel 2010、SPSS 26.0,地圖繪制由ArcGIS 10.5完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成及相似性

據(jù)統(tǒng)計(jì),北洛河流域種子植物共有123科581屬1671種,其中裸子植物4科8屬13種,分別占該區(qū)種子植物總科、屬、種數(shù)的3.25%、1.38%、0.78%;被子植物119科573屬1658種,分別占該區(qū)種子植物總科、屬、種數(shù)的96.75%、98.62%、99.22%,在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).被子植物中雙子葉植物有97科460屬1368種,占被子植物總數(shù)的82.51%;單子葉植物有22科113屬290種,占17.49%,雙子葉植物優(yōu)勢(shì)明顯.

圖2 北洛河流域種子植物相似性聚類樹狀圖

G表示分組類型;Ⅰ.定邊縣;Ⅱ.吳起縣;Ⅲ.華池縣;Ⅳ.志丹縣;Ⅴ.合水縣;Ⅵ.富縣;Ⅶ.甘泉縣;Ⅷ.黃陵縣;Ⅸ.宜君縣;Ⅹ.洛川縣;Ⅺ.黃龍縣

基于不同縣級(jí)地理樣本單元種子植物相似性S?renson系數(shù)構(gòu)建物種相似性歐式距離矩陣,采用Ward法進(jìn)行聚類分析(圖2),可以反應(yīng)出各地多樣性特征間的聯(lián)系,理解其發(fā)展演化過程,為判斷區(qū)域植物過渡屬性提供科學(xué)依據(jù)[29].11個(gè)干流流經(jīng)的地理單元植物聚類分為5組,即G1組:Ⅺ黃龍縣;G2組:Ⅲ華池縣、Ⅱ吳起縣;G3組:Ⅶ 甘泉縣、Ⅳ志丹縣;G4組:Ⅹ洛川縣、Ⅰ定邊縣;G5組:Ⅵ富縣、Ⅴ合水縣、Ⅸ宜君縣、Ⅷ黃陵縣.聚類分析樹狀圖整體反映該區(qū)植物物種相似性變化的地理分布格局.

2.2 植物科屬構(gòu)成多樣性

科作為植物分類學(xué)中較自然的演化單位,是揭示該區(qū)植物多樣性特征的重要途徑[30].研究區(qū)內(nèi)野生種子植物共123科,對(duì)所含的屬、種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表1),結(jié)果顯示,其中>50種的大型科有6科,為菊科Asteraceae(59屬204種)、禾本科Poaceae(52屬127種)、薔薇科Rosaceae(24屬120種)、豆科Fabaceae(34屬115種)、唇形科Lamiaceae(26屬65種)和毛茛科Ranunculaceae(12屬61種),占該區(qū)種子植物總科數(shù)的4.88%(比例最低),但占總屬數(shù)、總種數(shù)的35.63%、41.41%,是該區(qū)的基礎(chǔ)和主體,表明植物種類集中在>50種的科中,優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象十分顯著,無論是在屬級(jí)還是種級(jí)水平上均是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)科.含21～50種的較大科有14科130屬403種,分別占該區(qū)總科、屬、種數(shù)的11.38%、22.37%、24.12%;含11～20種的中型科有19科,含83屬270種,分別占該區(qū)總科、屬、種數(shù)的15.45%、14.29%、16.16%;含2～10種的寡種科有57科134屬279種,分別占該區(qū)總科、屬、種數(shù)的46.34%、23.06%、16.70%;單種科有27科,分別占該區(qū)總科、屬、種數(shù)的21.95%、4.65%、1.61%.

表1 北洛河流域種子植物科的組成

屬是反映植物系統(tǒng)發(fā)育過程和多樣性特征的重要研究對(duì)象[31].對(duì)本區(qū)野生種子植物581屬所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表2),結(jié)果顯示,主要有單種屬(含1種)、小型屬(2～5種)、中型屬(6～9種)、較大屬(10～14種)和大型屬(315種)5個(gè)類型.該區(qū)含315種的大型屬有10屬229種,為蒿屬(49種)、薹草屬(24種)、委陵菜屬(23種)、柳屬(22種)、堇菜屬(22種)、鐵線蓮屬(21種)、錦雞兒屬(18種)、黃芪屬(18種)、萹蓄屬(17種)和披堿草屬(15種),是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬,分別占該區(qū)總屬數(shù)、總種數(shù)的1.72%、13.71%;含10～14種的較大屬有20屬234種,分別占總屬數(shù)總種數(shù)的3.44%、14.00%;含6～9種的中型屬有37屬270種,分別占總屬數(shù)總種數(shù)的6.37%、16.16%;含2～5種的小型屬有225屬649種,分別占總屬數(shù)總種數(shù)的38.73%、38.84%;單種屬有289屬,占總屬數(shù)的49.74%,在各類型屬中所占比例最高,其所含種數(shù)占總種數(shù)的17.29%,僅次于小型屬類型所含的種數(shù).因此,屬型的統(tǒng)計(jì)分析表明,該區(qū)88.47%的植物種類集中于小型屬和單種屬,它們?cè)谠搮^(qū)植物組成中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).也可以說單種屬構(gòu)成了該區(qū)植物屬的主體,而小型屬所包含的植物種類構(gòu)成了該區(qū)植物種的主體.

表2 北洛河流域種子植物屬的組成

2.3 植物屬的分布區(qū)類型

根據(jù)吳征鎰[32]對(duì)中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分,本研究區(qū)種子植物共581屬,可以將其劃分為15個(gè)分布區(qū)類型和16個(gè)變型.其中世界分布型有77屬,占區(qū)域內(nèi)分布屬的13.25%;北溫帶分布有140屬,占總屬數(shù)的24.1%,其變型北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布有34屬、變型歐亞和南美溫帶間斷分布有4屬,分別占總屬數(shù)的5.85%、0.69%;泛熱帶分布有58屬,占總屬數(shù)的9.98%,其變型熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布僅1種,占總屬數(shù)的0.17%;舊世界溫帶分布有48屬,占總屬數(shù)的8.26%.其有2個(gè)變型,地中海、西亞(或中亞)和東亞間斷分布有8屬、歐亞和南部非洲(有時(shí)也在大洋洲)間斷分布有5屬,分別占總屬數(shù)的1.38%、0.86%;東亞和北美洲間斷分布有30屬,占總屬數(shù)的5.17%;東亞分布有27屬,占總屬數(shù)的4.65%.其有2個(gè)變型,中國-喜馬拉雅有7屬、中國-日本分布有15屬,分別占總屬數(shù)的1.21%、2.58%;地中海、西亞至中亞分布有20屬,占總屬數(shù)的3.44%.其有3個(gè)變型,地中海區(qū)至西亞或中亞和墨西哥或古巴間斷分布、地中海至溫帶-熱帶亞洲均為2屬,占總屬數(shù)的0.34%,地中海至中亞和南非洲、大洋洲間斷分布僅有1屬;溫帶亞洲分布有18屬,占總屬數(shù)的3.1%;熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、中國特有分布有13屬,占總屬數(shù)的2.24%;舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布有12屬,占總屬數(shù)的2.07%;熱帶亞洲(印度一馬來西亞)分布有11屬,占總屬數(shù)的1.9%.有2個(gè)變型,越南(或中南半島)至華南(或西南)分布、爪哇(或蘇門達(dá)臘)、喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南均只有1屬;中亞分布有6屬,占總屬數(shù)的1.03%.有3變型,中亞東部(亞洲中部)分布有6屬,西亞至西喜馬拉雅和西藏分布有2屬,中亞至喜馬拉雅和我國西南分布有1屬;熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有5屬,占總屬數(shù)的0.86%;大洋洲和南美洲間斷分布有2屬,占總屬數(shù)的0.34%;熱帶亞洲、非洲(或東非、馬達(dá)加斯加)和大洋洲間斷分布只有1屬,僅占屬數(shù)的0.17%(表3).

表3 北洛河流域種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)

除世界分布屬外,研究區(qū)內(nèi)植物屬的分布型包括熱帶成分、溫帶成分、古地中海成分、東亞成分及中國特有成分.該區(qū)溫帶成分4分布型4變型,共計(jì)287屬,占總屬的49.40%,溫帶成分優(yōu)勢(shì)較明顯;熱帶成分6分布型4變型,有115屬,占總屬的19.79%,在區(qū)域內(nèi)占有一定比例;東亞成分有1個(gè)分布型2個(gè)分布變型,49屬,占總屬的8.43%;古地中海成分2分布型6變型,共40屬,占總屬的6.88%;中國特有成分只有13屬,僅占2.24%.

2.4 植物多樣性與地理成分相關(guān)性

該區(qū)涉及11個(gè)縣,各縣科屬組成為(圖3):洛川縣67科177屬258種,植物種系分化度SD值為6.49,/值為0.29;華池縣82科237屬363種,SD值為7.32,/值為0.18;甘泉縣86科256屬406種,SD值為7.70,/值為0.25;宜君縣97科304屬559種,SD值為8.90,/值為0.27;黃陵縣97科323屬568種,SD值為9.19,/值為0.31;志丹縣81科288屬512種,SD值為9.88,/值為0.24;吳起縣79科270屬523種,SD值為10.04,/值為0.22;定邊縣68科229屬459種,SD值為10.12,/值為0.19;黃龍縣94科341屬693種,SD值為11.00,/值為0.28;合水縣93科314屬715種,SD值為11.06,/值為0.21;富縣108科398屬801種,SD值為11.10,/值為0.26.

該區(qū)富縣、合水縣和黃龍縣植物豐富度最高, SD值均在11以上;洛川縣、華池縣和甘泉縣的豐富度最低,SD值均在8以下;宜君縣、黃陵縣、志丹縣、吳起縣和定邊縣植物豐富度居中,但定邊縣僅459種,SD卻達(dá)到10.12,這說明定邊縣與含有500種以上的宜君縣、黃陵縣、志丹縣、吳起縣相比物種豐富度高.黃陵縣、洛川縣、黃龍縣熱帶性質(zhì)最強(qiáng),華池縣、定邊縣熱帶性質(zhì)最低,這種分布模式是氣候與環(huán)境共同作用的結(jié)果.

圖3 北洛河流域種子植物多樣性特征

SD.植物區(qū)系種系分化度;R/T.熱帶成分/溫帶成分;Ⅰ.定邊縣;Ⅱ.吳起縣;Ⅲ.華池縣;Ⅳ.志丹縣;Ⅴ.合水縣;Ⅵ.富縣;Ⅶ.甘泉縣;Ⅷ.黃陵縣;Ⅸ.宜君縣;Ⅹ.洛川縣;Ⅺ.黃龍縣

表4 北洛河流域種子植物SD值與分布區(qū)類型關(guān)系

注:*表示在0.05水平上顯著相關(guān).

將11個(gè)縣級(jí)地理樣本單元SD值與/值,值(熱帶成分)與值(溫帶成分)做相關(guān)分析發(fā)現(xiàn):本研究區(qū)植物豐富度與溫帶成分顯著正相關(guān),熱帶成分與/值顯著正相關(guān)(表4).這說明溫帶成分的多樣性分布格局是導(dǎo)致流域內(nèi)不同區(qū)域種系分化的基礎(chǔ).熱帶成分的滲入是導(dǎo)致各區(qū)域植物多樣性差異的原因.溫帶成分更適合在此區(qū)域內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育,保持物種延續(xù).所以,研究/值與環(huán)境因子關(guān)系有利于揭示該區(qū)植物多樣性分布格局,該區(qū)域內(nèi)植被恢復(fù)應(yīng)優(yōu)先選用溫帶性質(zhì)植物.

2.5 R/T值與環(huán)境因子關(guān)系

通過將各地理單元/值與環(huán)境因子回歸分析(圖4)發(fā)現(xiàn),/值隨海拔升高呈現(xiàn)降低趨勢(shì)圖4(a),這表明海拔是限制熱帶成分?jǐn)U散分布的重要因素./值隨年均溫升高呈增大趨勢(shì),這與/和年均降水量變化趨勢(shì)相同.這說明溫度和降水是影響熱帶成分植物遷移的直接生態(tài)因子[圖4(b)、圖4(c)].這些因子的共同作用解釋了,本流域植物區(qū)系呈現(xiàn)過渡性特征明顯的原因,對(duì)于區(qū)域植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)具有重要意義.

圖4 北洛河流域R/T值與環(huán)境因子關(guān)系

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),北洛河流域種子植物共有123科581屬1671種,占黃土高原種子植物的83.67%、67.24%、51.83%[33],占中國種子植物的36.50%、18.16%和6.13%[34].該區(qū)具有很高的物種多樣性保護(hù)價(jià)值,是黃土高原代表性的植物種質(zhì)資源庫,對(duì)地區(qū)生態(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要作用.其中單種科和寡種科共有84科,占總科數(shù)的68.29%(比例最高),是科組成的主體,但種數(shù)僅占到總種數(shù)的18.31%;大型科和較大科共20科337屬1095種,只占總科數(shù)的16.26%,屬、種卻占到58%、65.53%,這說明屬和種趨向于集中在有限的少數(shù)科內(nèi);其中優(yōu)勢(shì)科為菊科、禾本科、薔薇科、豆科、唇形科和毛茛科.該區(qū)含315種的大型屬有10屬229種,優(yōu)勢(shì)屬,分別為:蒿屬、薹草屬、委陵菜屬、柳屬、堇菜屬、鐵線蓮屬、錦雞兒屬、黃芪屬、萹蓄屬和披堿草屬.單種屬與小型屬合計(jì)514屬(含938種),分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的88.47%、56.13%,該區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)種基本上均來自該類型,是在該區(qū)植物中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),表現(xiàn)出該區(qū)保存有較多的殘遺屬和新建屬,有利于古老殘遺植物類群的保存與新建類群的分化遷移定居[35].這說明本區(qū)植物起源古老,分化程度高,組成復(fù)雜[36-37].綜上,可從6大優(yōu)勢(shì)科(菊科、禾本科、薔薇科、豆科、唇形科和毛茛科)中選擇適地適樹適草的物種,進(jìn)行當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)及建設(shè).

根據(jù)不同縣級(jí)地理樣本單元種子植物相似性聚類分析可知,11個(gè)干流流經(jīng)的地理單元種子植物多樣性可分為5大類:第一大類黃龍縣,位于流域的東南端,在相似性聚類分析中與其他縣較早分離,因山脈、河流或峽谷阻隔而產(chǎn)生地理隔離,使個(gè)體之間遺傳信息不能交換,經(jīng)長(zhǎng)期演化和分化易形成新物種[38];第二大類將華池縣及吳起縣聚類,表明這兩個(gè)區(qū)域大部分都處于溫帶森林草原亞地帶,地形地貌及氣候環(huán)境特征相似,因此兩個(gè)區(qū)域的植物組成相似性較高;第三大類將甘泉縣及志丹縣聚類,均處于溫帶森林草原向暖溫帶北部落葉櫟林亞地帶的過渡地帶[39];第四大類將洛川縣及定邊縣聚類,但相似性系數(shù)僅32.9%(<50%),表明二者間的聯(lián)系較弱[25].這由于兩地農(nóng)耕歷史悠久,受人類活動(dòng)影響,使該地區(qū)物種數(shù)較低易于聚類.第五大類將富縣、合水縣、宜君縣和黃陵縣聚類,都屬于土石山區(qū),有子午嶺連接且地理位置更為接近,共有種的比例很高,因此植物類型相似度很高[37].聚類結(jié)果符合張振萬等[40]關(guān)于陜北黃土高原植物分區(qū)界線的初步劃分.

該區(qū)種子植物地理成分分析表明,從屬的分布區(qū)類型來看,該區(qū)含有15個(gè)分布區(qū)類型和16個(gè)變型,溫帶性質(zhì)明顯(特別是“北溫帶分布”成分),熱帶成分占有一定比例,有部分東亞成分和古地中海成分,其他成分很少.植物豐富度與溫帶成分有顯著正相關(guān)性,這說明該區(qū)種子植物地理成分類型符合該區(qū)所處地理位置為溫帶的特征.黃陵縣、洛川縣、黃龍縣、宜君縣、富縣和甘泉縣/值均在0.25以上,熱帶性質(zhì)高,這與其均處于暖溫帶落葉櫟林亞地帶相一致;志丹縣、吳起縣、定邊縣和華池縣/值均在0.25以下,熱帶性質(zhì)偏低,這與該區(qū)都處于溫帶相一致;而合水縣屬于暖溫帶北部落葉櫟林亞地帶,其/值卻低于志丹縣、吳起縣,這很有可能受到土壤、氣候或降水等因素的影響,這值得更深一步的研究.同時(shí),/值這種受海拔影響,隨溫度和降水大體上從東南向西北遞減的特征,能夠反映植物區(qū)系的地帶性格局,這種分布模式反應(yīng)出這些類群的生態(tài)位需求,可間接支持多樣性格局假說中的“寒冷忍耐假說”相關(guān)論斷,即冬季低溫是熱帶起源種北遷(或垂直向上遷移)的主要限制[41-43].這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相一致[44-46],反映出黃土高原暖溫帶氣候—溫帶季風(fēng)性半濕潤(rùn)氣候—半干旱氣候特點(diǎn).這表明本流域多種地理成分交錯(cuò),新老混雜,過渡特征明顯,廣布的溫帶性質(zhì)物種具有更好的適應(yīng)性,這種分布模式是植物長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果,體現(xiàn)出這些類群的生態(tài)位需求.

4 結(jié)論

4.1 黃土高原典型地貌植被區(qū)的北洛河流域有種子植物123科581屬1671種,裸子植物4科8屬13種,被子植物119科573屬1658種.大型科和較大科共20科337屬1095種是該區(qū)植物的主體,單種屬與小型屬共514屬938種,是該區(qū)植物的主體成分,植物起源古老,分化程度高,物種多樣性豐富,組成復(fù)雜,是重要的植物種質(zhì)資源庫.

4.2 該區(qū)植物相似性聚類可分為5組不同地理單元的植物組成,屬的分布區(qū)類型多樣,有15個(gè)分布區(qū)類型和16個(gè)變型,以溫帶分布為主,地理成分交錯(cuò),新老混雜.植物豐富度SD值與溫帶成分有顯著正相關(guān)性,/值受海拔影響,隨溫度和降水從東南向西北呈遞減的過渡性地帶特征.

4.3 該區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)和水土流失治理可從這6大優(yōu)勢(shì)科(菊科、禾本科、薔薇科、豆科、唇形科和毛茛科)中選擇適地適樹適草的溫帶性質(zhì)物種.

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Relationship between geographical pattern of plant diversity and environmental factors in Beiluo River Basin.

TIAN Qi-long1,2, XU Xiao-ming3, LYU Du1,2, WANG Hao-jia3, LEI Si-yue3, YI Hai-jie1,2, HE Jie3, HE Liang3, XUE Fan3, ZHOU Ya-dong3, WANG Miao-qian3, ZHANG Xiao-ping1,3*

(1.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservationg, Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China；2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 10049, China；3.Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A＆F University, Yangling 712100, China)., 2021,41(9)：4378～4387

The diversity of seed plants in Beiluo River Basin was identified through field investigation and statistical analysis of historical documents. Result: There were 1671 species of seed plants belonging to 581genera and 123 families in this area, accounting for 83.67%, 67.24% and 51.83% of the total seed plants in the Loess Plateau. of all the detected 1671 species, the majority (>65%) belonged to large (>50 species) and larger family (21～50 species), and more than half (～56%) belonged to single species genus and small genus (2～5 species). According to cluster analysis of the plant similarity for the 11main streams, 5groups were obtained, with Huanglong County as the firstly separated category, and the largest category including four geographical units, i.e. Fu County, Heshui County, Yijun County and Huangling County, which were all affected by the connection of Ziwuling mountains. The SD values of floristic richness of Fu County, Heshui County and Huanglong County were highest, while those of Luochuan County, Huachi County and Ganquan County were the lowest. There were 15 areal types and 16forms of geographical elements at the genus level in this area, which were dominated by the temperate distribution and its forms (287genera, accounting for 49.40%) and closely related to the tropical distribution and its forms (115 genera, accounting for 19.79%). There was a significant positive correlation between SD value of plant richness and temperate components. Huangling County, Luochuan County and Huanglong County had the highest/value and the strongest tropical property, while Huachi County and Dingbian County had the lowest/value and the weakest tropical property. The/value was affected by altitude and had a similar distribution pattern with temperature and precipitation decreasing from the southeast to the northwest. It is concluded that the plants in this area are important plant germplasm resources, because they have an ancient origin, a high degree of differentiation, rich species diversity and complex geographical elements. The transition pattern of plant species diversity zone is significant, which reflects the niche demands of these groups. Species of the six dominant families (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae and Ranunculaceae) that are suitable for the land and trees and grasses (temperate in nature) can be selected for vegetation restoration and soil erosion control.

species diversity；family and genus composition；geographical component；richness；temperate properties

X173

A

1000-6923(2021)09-4378-10

田起隆(1992-),男,陜西西安人,博士研究生,主要從事水土保持植被研究.發(fā)表論文2篇.

2021-01-26

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41877083,41440012)

* 責(zé)任作者, 研究員, zhangxp@ms.iswc.ac.cn