馬秋月 王亞楠 李淑順 聞婧 朱璐 顏坤元 李淑嫻 任杰 張斌 李倩中

摘要： 元寶楓是中國(guó)重要的木本油料樹(shù)種，具有重要的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值。本研究對(duì)元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中脂肪酸含量的動(dòng)態(tài)變化以及油脂積累與可溶性糖積累和蛋白質(zhì)積累之間的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明，油體和蛋白體在元寶楓花后80 d時(shí)開(kāi)始發(fā)育，且后期數(shù)量均大量增多，直至填滿整個(gè)細(xì)胞。元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中，油脂含量整體呈現(xiàn)“上升-下降-上升”的趨勢(shì)，其中油酸和亞油酸是2種主要的脂肪酸，且積累模式大致相同;蛋白質(zhì)含量在種子發(fā)育過(guò)程中不斷增加，在花后210 d達(dá)到最大值（161.18 mg/g），且蛋白質(zhì)積累與油脂積累呈顯著正相關(guān)（P>0.05）。本研究結(jié)果為元寶楓育種和栽培管理提供了重要理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 元寶楓;種子發(fā)育;脂肪酸;可溶性糖;蛋白質(zhì)

中圖分類號(hào)： S789.5?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A?? 文章編號(hào)： 1000-4440（2021）04-0982-08

The lipid accumulation and its relationship with soluble sugar and protein in Acer truncatum Bunge seeds development

MA Qiu-yue1， WANG Ya-nan2， LI Shu-shun1， WEN Jing1， ZHU Lu1， YAN Kun-yuan1， LI Shu-xian2，REN Jie3， ZHANG Bin2， LI Qian-zhong1

（1.Institute of Leisure Agriculture， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China;2.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;3.Institute of Agricultural Engineering， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei 230031， China）

Abstract： Acer truncatum Bunge is an important woody oil tree with ornamental and medicinal values in China. The dynamic changes of fatty acid content and the relationship of oil accumulation with soluble sugar accumulation and protein accumulation were analyzed during the development of A. truncatum seeds. The results showed that oil bodies and protein bodies were firstly observed at 80 d after flowering， and the number gradually increased until the whole cell was filled. The lipid content showed an upward-downward-upward trend in the seed development. Oleic acid and linoleic acid were two main fatty acids， and the accumulation patterns were similar. The protein content increased continuously during seed development and reached the maximum value（161.18 mg/g） at 210 d after flowering. Protein accumulation was positively correlated with the lipid accumulation （P>0.05）. The results of this study would provide a theoretical basis for the breeding and cultivation management of A. truncatum.

Key words： ?Acer truncatum;seed development;fatty acid;soluble sugar;protein

油脂是人類維持生命活動(dòng)所需能量的主要來(lái)源，食用植物油的需求量隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展以及人民生活質(zhì)量的提高逐步增加。中國(guó)對(duì)食用油的需求量也不斷加大，食用油供給緊缺，尋找品質(zhì)好、使用價(jià)值高的木本油料作物已經(jīng)成為國(guó)家食品發(fā)展的重要議題之一。木本油料加工是中國(guó)的傳統(tǒng)工業(yè)，其油脂中含有大量的不飽和脂肪酸和功能性脂肪酸，不僅可以食用還能起到保健作用，是優(yōu)質(zhì)的食用油來(lái)源[1-3]。

元寶楓（Acer truncatum）作為著名秋季觀葉樹(shù)種，除具有很高的觀賞價(jià)值外，也是中國(guó)重要的多功能木本油料樹(shù)種[4-7]。其種仁含油率高達(dá)約48%，不飽和脂肪酸含量可達(dá)90%以上，除富含油酸和亞油酸等不飽和脂肪酸外，還含有5%～6%的神經(jīng)酸[6-9]，而神經(jīng)酸是大腦神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)組織的核心天然成分，也是大腦發(fā)育和維持的必須營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在治療阿爾茨海默病、記憶力減退、艾滋病等的應(yīng)用中潛力巨大[10-12]。元寶楓種仁油（元寶楓籽油）理化特性與花生油、大豆油、核桃仁油等十分相近，可作為優(yōu)質(zhì)的食用油[6，8-9]，2011年元寶楓籽油被衛(wèi)生部批準(zhǔn)為新資源食品，元寶楓于2014年被國(guó)務(wù)院辦公廳列為重點(diǎn)推廣的木本油料樹(shù)種，可見(jiàn)其發(fā)展與應(yīng)用前景廣闊。目前，元寶楓的研究主要集中于資源開(kāi)發(fā)和利用方面，對(duì)種子發(fā)育過(guò)程中油脂和脂肪酸的積累規(guī)律以及它們與糖類和蛋白質(zhì)積累之間的關(guān)系鮮有報(bào)道。

一般來(lái)講，在油料種子的成熟過(guò)程中，種子體積不斷增大，脂肪酸含量也會(huì)急劇上升，同時(shí)各種活性成分含量也會(huì)發(fā)生明顯變化。在植物種子中，油脂主要以三酰甘油（TAG）的形式貯藏在種胚或者胚乳的油體中[13-14]。在種子發(fā)育過(guò)程中，光合作用合成的碳水化合物被轉(zhuǎn)化為不同的貯藏化合物，如油脂、糖類、蛋白質(zhì)等[15-16]，但是積累模式在不同植物間的差異不同。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中脂肪酸的積累及其與糖類和蛋白質(zhì)積累之間的關(guān)系進(jìn)行研究，以期為后期元寶楓種子油脂的品質(zhì)改良以及種子油脂合成機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

以江蘇省南京市溧水區(qū)槭樹(shù)良種基地生長(zhǎng)良好的3株8年生元寶楓樹(shù)為試驗(yàn)材料，取花后80 d、120 d、150 d、180 d、210 d的元寶楓翅果，分別在內(nèi)部、外部、上部、下部取樣，裝于封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室，取出種子和種胚，并于當(dāng)天測(cè)定種子質(zhì)量，觀察種胚形態(tài)建成。同時(shí)，剩余樣品經(jīng)液氮速凍后保存于-80 ℃冰箱，用于油脂、蛋白質(zhì)和糖類等組分分析。

1.2 種子和種胚發(fā)育的觀察與分析

隨機(jī)選取10粒不同發(fā)育階段的種子和種胚的翅果，用體式顯微鏡（Olympus szx16）觀察各個(gè)時(shí)期的種子及種仁的發(fā)育狀況;使用直尺、游標(biāo)卡尺對(duì)元寶楓翅長(zhǎng)、翅寬、種子橫徑、種子縱徑以及種子厚度進(jìn)行測(cè)量（精確到0.01 mm），并計(jì)算平均值。隨機(jī)取20粒不同發(fā)育時(shí)期的元寶楓種子，用分析天平稱質(zhì)量，比較發(fā)育過(guò)程中種子鮮質(zhì)量的變化。隨后按照GB 2772-1999的要求，采用低恒溫烘干法，烘17 h至恒質(zhì)量，計(jì)算各時(shí)期種子的含水量。

1.3 油體觀察

參照趙翠格等[17]的方法，在4 ℃用手術(shù)刀將去皮后的種仁取中間部分，切成約1 mm3的小塊，經(jīng)戊二醛（2%）和鋨酸（2%）雙重固定后，包埋于Spurr樹(shù)脂中。通過(guò)超薄切片機(jī)（LKB8800）切片，經(jīng)醋酸雙氧鈾-檸檬酸鉛雙重染色后用透射電子顯微鏡（JEM100CX）拍照觀察。

1.4 油脂提取與分析

隨機(jī)選取不同發(fā)育時(shí)期的種子，用刀片將種子切碎后放置于冷凍干燥機(jī)中凍干（壓力為0.001 MPa），樣品達(dá)到恒質(zhì)量后研磨，每個(gè)樣品取1.5 g放于105 ℃烘箱中烘30 min后，采用索式抽提法提取種子油脂。采用氫氧化鈉甲醇溶液甲酯化后，在配有TR-WAXMS毛細(xì)管色譜柱（30.00 m×0.25 mm×0.25 μm）的日本島津氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀QP2010 ultra上進(jìn)行脂肪酸成分分析。載體為高純氦氣，流量為1 ml/min，分流比為10。升溫程序：80 ℃保持2.5 min，以15 ℃/min升至210 ℃，然后以2 ℃/min升至230 ℃，保持10 min，進(jìn)樣口溫度為200 ℃。通過(guò)與已知脂肪酸甲酯標(biāo)準(zhǔn)品比較進(jìn)行定性，采用峰面積歸一法進(jìn)行相對(duì)定量，以十七烷酸甲酯標(biāo)準(zhǔn)品計(jì)算脂肪酸的絕對(duì)定量。

1.5 蛋白體的觀察

將花后不同時(shí)期的元寶楓種仁，用FAA固定液固定后用石蠟包埋，用Laica切片機(jī)將其切成厚度為8 μm的薄片，通過(guò)希夫-奈酚黃S染色后，在裝有DP70攝像系統(tǒng)的顯微鏡（Olympus BX51）下觀察蛋白體并拍照。

1.6 可溶性糖和蛋白質(zhì)含量分析

分別取花后80 d、120 d、150 d、180 d、210 d的種子樣品，剝?nèi)シN皮，各取0.5 g樣品，切碎研磨后放于5 ml乙醇中，80 ℃水浴30 min，8 000 r/min離心10 min，重復(fù)2次，收集上清液，利用蒽酮法分析可溶性糖含量。分別將0.5 g不同發(fā)育階段的種仁在蒸餾水中研磨后，8 000 r/min下離心10 min，收集上清液，以牛血清蛋白為標(biāo)準(zhǔn)品，利用分光光度法測(cè)定可溶性蛋白含量[18]。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以SPSS進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 翅果和種子發(fā)育

元寶楓一般在4月初開(kāi)花，果期為4月中旬到11月上旬，由一個(gè)雌蕊產(chǎn)生2翅2種子的果實(shí)，呈元寶形，翅果扁平，成熟的種子橢圓形，無(wú)胚乳。在整個(gè)種子發(fā)育階段，種皮和種仁顏色在80～150 d呈綠色，之后種皮顏色呈現(xiàn)棕褐色，而種仁為淡黃色。由表1 可以看出，在花后80～210 d的各發(fā)育階段，元寶楓翅果的翅長(zhǎng)差異不顯著，但翅寬在210 d時(shí)顯著降低到0.96 cm，這主要是由于果實(shí)的干燥脫水所致。在種子發(fā)育過(guò)程中，種子橫徑、縱徑及厚度分別由花后80 d 的6.68 mm、5.58 mm、2.09 mm增加到花后180 d的7.84 mm、11.08 mm、4.56 mm，差異顯著。當(dāng)發(fā)育到210 d時(shí)，種子的橫徑、縱徑、厚度均較180 d時(shí)顯著下降。

從表2可知，元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中的鮮質(zhì)量呈先增加后減少的趨勢(shì)。將種子的發(fā)育分為2個(gè)時(shí)期：第一時(shí)期為花后80～180 d，是種子迅速增長(zhǎng)期，花后180 d時(shí)鮮質(zhì)量、干質(zhì)量達(dá)到最大值;第二時(shí)期為種子的成熟脫水期，主要為花后180～210 d，種子的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量分別下降至1.95 g、1.74 g?？偟膩?lái)說(shuō)，整個(gè)發(fā)育階段，鮮質(zhì)量的變化速度始終快于干質(zhì)量，鮮質(zhì)量在所有測(cè)定階段間均表現(xiàn)出顯著差異，而干質(zhì)量?jī)H在花后80 d、120 d、150 d、180 d間呈顯著差異，在花后180～210 d干質(zhì)量比較恒定。

2.2 油脂的積累動(dòng)態(tài)

為進(jìn)一步明確元寶楓種子在發(fā)育過(guò)程中亞細(xì)胞狀態(tài)下油脂積累的過(guò)程，本研究采用透射電鏡觀察元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中油體的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果顯示，在花后80 d時(shí)可觀察到少量油體存在，主要存在于液泡與細(xì)胞壁的邊緣，呈近圓形（圖1A、圖1B）。隨著種子的發(fā)育，油體逐漸向細(xì)胞中間分布，油體的數(shù)量逐漸增加，花后150 d時(shí)，大部分細(xì)胞內(nèi)已經(jīng)充滿了油體，各油體的大小差異較大（圖1D、圖1E）。在180 d時(shí)油體已基本充滿了整個(gè)細(xì)胞空間，油體間排列緊密，體積顯著增大。此時(shí)期是油脂大量積累的時(shí)期（圖1F、圖1G）?；ê?10 d時(shí)，油體間開(kāi)始出現(xiàn)融合（圖1H、圖1I）。

2.3 主要脂肪酸組分

和其他植物油脂成分類似，元寶楓種子油脂中主要由飽和脂肪酸（SFA）、不飽和脂肪酸[多不飽和脂肪酸（PUFA）和單不飽和脂肪酸（MUFA）]兩大類組成。本研究對(duì)元寶楓主要的6種脂肪酸成分進(jìn)行了測(cè)定和分析，結(jié)果顯示，在80 d時(shí)均能檢測(cè)到一定含量的脂肪酸（除神經(jīng)酸外），但含量較低（表3）;隨后除神經(jīng)酸外的其他脂肪酸呈現(xiàn)出“上升-下降-上升”的變化趨勢(shì)，但各物質(zhì)的變化規(guī)律略有不同：油酸和棕櫚酸含量在花后120 d時(shí)含量最高，分別約為22.71%和4.19%，而亞油酸、花生一烯酸和芥酸含量均在210 d時(shí)達(dá)到最大值;與此不同的是，神經(jīng)酸含量一直處于上升趨勢(shì)，直到含量在210 d時(shí)達(dá)到約5.00%（表3）;成熟種子的脂肪酸相對(duì)含量從高到低依次為亞油酸>油酸>芥酸>花生一烯酸>神經(jīng)酸>棕櫚酸。

由圖2可知，3種類型的脂肪酸含量在花后80～210 d呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，在花后120 d達(dá)到峰值，分別為45.3%、23.2%、4.2%;隨后開(kāi)始顯著下降，150 d時(shí)含量分別為35.1%、19.8%、3.0%;花后150～210 d 時(shí)，3種類型的脂肪酸含量又開(kāi)始緩慢上升，且在210 d時(shí)MUFA和PUFA含量增加到整個(gè)發(fā)育過(guò)程的最高值，分別為47.1%和27.8%。在油脂積累過(guò)程中，各類型脂肪酸含量一直是單不飽和脂肪酸>多不飽和脂肪酸>飽和脂肪酸。

2.4 蛋白體觀察及可溶性蛋白質(zhì)含量變化特征

植物中儲(chǔ)藏的蛋白體主要由質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡發(fā)育而來(lái)[18]。觀察石蠟切片發(fā)現(xiàn)，元寶楓種子中蛋白體是由液泡發(fā)育而來(lái)。元寶楓種子在花后80 d時(shí)胚細(xì)胞內(nèi)可以觀察到少量的蛋白體，但形狀不規(guī)則（圖3A）;花后120 d時(shí)蛋白體的體積變大，液泡由1個(gè)大液泡分裂成多個(gè)小液泡，隨著種子的發(fā)育，胚細(xì)胞中液泡數(shù)量變多，蛋白體的數(shù)量不斷增加，但依舊存在于液泡的邊緣（圖3B）;花后150 d時(shí)，分裂出更多的小液泡，同時(shí)占滿了胚細(xì)胞空間，液泡邊緣的蛋白體增多（圖3C）;花后180 d時(shí)，蛋白體開(kāi)始聚合，胚細(xì)胞由長(zhǎng)橢圓形變?yōu)闄E圓形（圖3D）;花后210 d時(shí)，蛋白體已經(jīng)完全聚合到一起，此時(shí)的蛋白體多為不規(guī)則的近圓形聚合體，向胚細(xì)胞的中央或者一側(cè)集中，大部分蛋白體不與細(xì)胞壁接觸，胚細(xì)胞的形狀開(kāi)始變得不規(guī)則（圖3E）。

為更加深入了解元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中可溶性蛋白質(zhì)含量的變化特征，本研究對(duì)種子發(fā)育過(guò)程中可溶性蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示，其含量一直呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖4）;花后80 d可溶性蛋白質(zhì)含量為6.20 mg/g，到花后150 d時(shí)，迅速增加到102.71 mg/g，增加了96.51 mg/g;隨后可溶性蛋白質(zhì)的增加速度緩慢，花后180 d時(shí)含量為132.23 mg/g，;到210 d時(shí)增加至161.18 mg/g。

2.5 可溶性糖含量的變化特征

由圖5可知，在元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中，可溶性糖含量呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)。花后80～120 d時(shí)元寶楓種子中可溶性糖含量呈增加趨勢(shì)，120 d時(shí)顯著增加到發(fā)育過(guò)程中的最大值;在120～180 d時(shí)含量呈下降的趨勢(shì)，在210 d時(shí)可溶性糖含量又顯著上升，但仍顯著低于花后120 d時(shí)的含量。

2.6 油脂積累與可溶性糖含量和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性

為了探討元寶楓種子中油脂積累與可溶性糖代謝和蛋白質(zhì)代謝之間的關(guān)系，對(duì)其進(jìn)行相關(guān)性分析，由表4可以看出，果實(shí)中油脂積累與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.937（P<0.05）， 說(shuō)明在元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中，隨著可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，油脂也不斷積累，元寶楓種子中的有效物質(zhì)的積累越來(lái)越豐富。

3 討論

掌握油脂的積累規(guī)律是提高元寶楓油脂產(chǎn)量，提升元寶楓經(jīng)濟(jì)價(jià)值的關(guān)鍵[19]。本研究中元寶楓

種子在花后80 d出現(xiàn)油體，表明元寶楓油脂的積累在種子發(fā)育較晚的時(shí)期才開(kāi)始進(jìn)行，這與核桃（Juglans regia）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）的研究結(jié)果類似[19-20]。植物的光合作用產(chǎn)生的糖類物質(zhì)會(huì)參與植物種子發(fā)育過(guò)程中油脂和蛋白質(zhì)的積累[19]。以往的研究結(jié)果表明，可溶性糖會(huì)在油脂快速積累之前大量積累，但在油脂積累過(guò)程中卻不斷減少，有觀點(diǎn)認(rèn)為此時(shí)的糖類為油脂的合成提供所需的原料物質(zhì)，但也有觀點(diǎn)認(rèn)為種子發(fā)育早期的糖類主要是用于參與細(xì)胞分裂相關(guān)的新陳代謝，并不足以滿足油脂合成的積累需求[20-22]，本研究發(fā)現(xiàn)，花后80～120 d元寶楓中可溶性糖含量呈增加趨勢(shì)，且在120 d時(shí)達(dá)到整個(gè)發(fā)育過(guò)程中的最大值，而后呈下降的趨勢(shì)，此時(shí)正是油脂積累的最快速階段，因此我們推測(cè)可溶性糖為油脂的合成提供重要的原料及能量來(lái)源。

元寶楓蛋白質(zhì)含量約27%，高于花生（約23%）、葵花籽（約20%）等的蛋白質(zhì)含量[21]。研究結(jié)果表明，元寶楓蛋白質(zhì)富含18種氨基酸，部分脂肪酸含量高于花生或棉籽蛋白質(zhì)[22]，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)。近年來(lái)，除對(duì)元寶楓油脂進(jìn)行主要研究外，蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)及相關(guān)功能特性也陸續(xù)有相關(guān)報(bào)道[23-26]。本研究發(fā)現(xiàn)在元寶楓種子發(fā)育過(guò)程中油脂積累呈現(xiàn)“上升-下降-上升”的趨勢(shì)，而可溶性蛋白質(zhì)含量一直呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，且蛋白體的數(shù)量和含量也是持續(xù)增加，相關(guān)性分析結(jié)果表明油脂和蛋白合成具有顯著正相關(guān)性，這與核桃[19]、文冠果[20]、擬南芥[27]的研究結(jié)果相似[19]。但不同的物種間差異較大，如油茶[28]、油菜[29]以及白羽扇豆[15]的研究結(jié)果卻顯示油脂積累與蛋白質(zhì)積累呈負(fù)相關(guān)。

隨著元寶楓種子的不斷發(fā)育，油脂積累過(guò)程中的MUFA、PUFA及SFA呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)。在不飽和脂肪酸中，亞油酸的含量最高，其次為油酸，除神經(jīng)酸外的其他的脂肪酸的積累規(guī)律也是上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，但神經(jīng)酸一直處于不斷積累的過(guò)程;神經(jīng)酸是一種單不飽和脂肪酸，目前僅在蒜頭果（Malania oleifera）[30]、文冠果[31]、盾葉木、元寶楓、雞爪槭（Acer palmatum）、色木槭（Acer pictum）6種木本油料樹(shù)中含有，且含量差異較大[32]。已有的研究結(jié)果顯示，不同脂肪酸的積累過(guò)程受到不同脂肪酸合成酶、延長(zhǎng)酶、還原酶以及脫水酶等的作用，如硬脂酸會(huì)在△9-硬脂酰-ACP脫飽和酶（SAD）的作用下形成油酸，而油酸不僅會(huì)在脫飽和酶2（FAD2）作用下形成亞油酸，還會(huì)被脂肪酸延長(zhǎng)酶（FAE）轉(zhuǎn)換成長(zhǎng)鏈脂肪酸（如二十碳烯酸和芥酸）[33]或超長(zhǎng)鏈脂肪酸（如神經(jīng)酸）[5]，因此在整個(gè)油脂積累的過(guò)程中，不同脂肪酸的含量會(huì)因?yàn)椴煌瑫r(shí)期關(guān)鍵酶的表達(dá)特性，呈現(xiàn)不同的積累變化趨勢(shì)。研究結(jié)果顯示，F(xiàn)AD2基因的過(guò)表達(dá)有助于亞油酸含量的儲(chǔ)存[34-35]，同樣的，超表達(dá)β-酮脂酰-CoA合酶（KCS）基因同樣也會(huì)提升種子中神經(jīng)酸的積累[5，30]。

果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育不僅受到果實(shí)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響，與植物生長(zhǎng)的外界營(yíng)養(yǎng)供給也有重要的關(guān)系[36-39]。結(jié)合元寶楓種子的發(fā)育特性可知，其花后的80～120 d是種子中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的關(guān)鍵階段。本研究初步獲得了元寶楓種子生長(zhǎng)發(fā)育的形態(tài)特征，各發(fā)育時(shí)期的油體和蛋白體的細(xì)胞學(xué)動(dòng)態(tài)形成過(guò)程以及各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的關(guān)系，為后期制定科學(xué)的元寶楓栽培管理措施，增強(qiáng)元寶楓綜合產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)研究提供了重要的理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）

收稿日期：2020-11-17

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32001357）;江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目[CX（20）3155）]

作者簡(jiǎn)介：馬秋月（1987-），女，吉林公主嶺人，博士，助理研究員，主要從事槭樹(shù)遺傳育種研究。（E-mail）yue.870808@163.com

通訊作者：李倩中，（Tel）025-84390496;（E-mail）qianzhongli@jaas.ac.cn