凌晨 劉洪 楊哲 黃展權(quán) 陳孟強 饒得花 徐振江

雙季稻栽培對水稻DUS測試標準品種數(shù)量性狀表達的影響

凌晨 劉洪 楊哲 黃展權(quán) 陳孟強 饒得花 徐振江

（華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，510642，廣東廣州）

通過田間試驗，對《水稻DUS測試指南》中21個標準品種的13個數(shù)量性狀進行早晚季性狀觀測分析，結(jié)果表明，受早晚栽培季節(jié)影響程度最大的3個性狀依次是千粒重、莖稈長和穗粒數(shù)，莖稈直徑受影響程度最??；各數(shù)量性狀對應的標準品種受早晚栽培季節(jié)影響程度最大的是竹云糯，其次是桂花黃和元子占稻，川7號和矮糯受影響程度最??；單株穗數(shù)和結(jié)實率對應的標準品種早晚季表現(xiàn)一致性較差，提出將單株穗數(shù)代碼為7的陸川早1號更換為Tsukushiakamochi，結(jié)實率代碼為7的Dasanbyeo更換為特矮選的標準品種優(yōu)化建議；依據(jù)晚季水稻的分級范圍對部分早季水稻的數(shù)量性狀進行調(diào)整，調(diào)整后各標準品種分級代碼早晚季水稻表現(xiàn)出較好的一致性。

栽培季節(jié)；水稻；標準品種；數(shù)量性狀；DUS測試

植物品種特異性（可區(qū)別性）、一致性和穩(wěn)定性測試（簡稱DUS測試）是植物新品種保護、品種審定以及品種登記中的重要環(huán)節(jié)[1]。植物的性狀是特異性、一致性和穩(wěn)定性判定的基礎(chǔ)。性狀依據(jù)其表達特征一般分為質(zhì)量性狀、假質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀3種類型。相比于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀，數(shù)量性狀極易受環(huán)境條件變化的影響。為能客觀準確描述性狀，盡可能降低環(huán)境條件變化對性狀表達的影響，植物品種DUS測試指南中對一些受環(huán)境影響較大的性狀，尤其是數(shù)量性狀，設置了標準品種，通過參照標準品種來矯正不同栽培地點和不同種植時期等外界環(huán)境條件的變化對性狀表達的影響[2]。

研究表明，栽培環(huán)境、栽培措施、種植時間、種植密度以及施肥量等對玉米[3-5]、辣椒[6]、非洲菊[7]、番茄[8]和黃秋葵[9]等作物的數(shù)量性狀均有明顯影響。水稻DUS測試數(shù)量性狀相關(guān)研究主要集中在數(shù)量性狀的分布規(guī)律及其在特異性測試中的應用方面[10-12]，有關(guān)環(huán)境條件變化對水稻DUS測試數(shù)量性狀影響的研究報道較少[13-14]。

雙季稻（早稻和晚稻）是華南生態(tài)區(qū)普遍的栽培模式。由于早晚季氣候條件差異較大，同一水稻品種的DUS測試性狀，尤其是數(shù)量性狀，受栽培季節(jié)影響明顯[14]。早稻對日長反映鈍感或無感，通常可以在早季種植也可以在晚季種植。為了統(tǒng)一品種描述，盡量消除環(huán)境條件對性狀表達的影響，華南生態(tài)區(qū)早稻品種的DUS測試通常在晚季評價。隨著新《種子法》的頒布實施，要求申請品種權(quán)的品種和審定的品種都要進行DUS測試，水稻品種測試任務量急劇增加，現(xiàn)有的測試容量已經(jīng)不能滿足對品種DUS測試評價的需求。因此，有必要把早稻與晚稻分季節(jié)種植和測試評價，以提高品種DUS測試容量，加快報告出具速度，滿足社會對水稻品種DUS測試的迫切需求。水稻標準品種是《農(nóng)業(yè)植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南水稻》（2012版）[15]（以下簡稱《水稻DUS測試指南》）中列出的用于矯正環(huán)境條件變化對性狀表達的影響、統(tǒng)一性狀描述的標樣品種。為此，本研究選用21個水稻標準品種，通過不同栽培季節(jié)的種植試驗，對13個數(shù)量性狀進行觀測分析，旨在通過對不同栽培季節(jié)水稻各數(shù)量性狀表達變化規(guī)律的研究，提出不同栽培季節(jié)數(shù)量性狀的最適分級范圍，同時優(yōu)化各數(shù)量性狀的標準品種設置，為不同栽培季節(jié)水稻數(shù)量性狀客觀準確地描述和DUS測試提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為《水稻DUS測試指南》中列出的13個數(shù)量性狀對應的21個標準品種（表1），由中國水稻研究所提供。

表1 供試標準品種

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2018年早季（3月19日-6月30日）和晚季（7月27日-11月30日）在華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測試（廣州）分中心（以下簡稱廣州分中心）測試基地水稻測試區(qū)進行，每個品種種植小區(qū)面積4m2，株行距20cm×20cm，設2個重復。水稻生長過程中大田基肥施磷肥（P2O5）375kg/hm2和尿素（N）75kg/hm2，分蘗肥施尿素（N）90kg/hm2和鉀肥（K2O）90kg/hm2，粒肥施復合肥75kg/hm2和氯化鉀75kg/hm2，早晚季施肥量相同。試驗期間主要氣象指標如表2所示，營養(yǎng)生長階段早季（3-4月）的溫度和日照時數(shù)比晚季（8-9月）低，生殖生長階段早季（5-6月）的溫度和日照時數(shù)比晚季（10-11月）高。早晚季相對濕度差別較小，數(shù)據(jù)來源于《2019廣州統(tǒng)計年鑒》[16]。

表2 2018年早晚季水稻生育期間主要氣象指標

1.2.2 測試性狀 測試性狀為《水稻DUS測試指南》中的13個數(shù)量性狀，包括10個基本性狀，分別為單株穗數(shù)、莖稈直徑、劍葉長、劍葉寬、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬和糙米寬；還有3個帶“*”號性狀（國際植物新品種保護聯(lián)盟通用必測性狀），分別為莖稈長、穗長和糙米長。

1.2.3 測試方法 嚴格按照《水稻DUS測試指南》中規(guī)定的方法進行性狀調(diào)查，采用萬深SC-G型自動種子考種分析儀測量谷粒長、谷粒寬、糙米長和糙米寬。根據(jù)不同數(shù)量性狀觀測要求，隨機選取具代表性的植株進行測量分析，按照分級范圍轉(zhuǎn)換成代碼。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)處理，采用方差分析法進行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培季節(jié)對水稻標準品種數(shù)量性狀表達的影響

由表3可知，各數(shù)量性狀受早晚栽培季節(jié)影響的程度不同，受影響程度最大的依次是千粒重、莖稈長和穗粒數(shù)，莖稈直徑受影響程度最小。各品種受早晚栽培季節(jié)的影響程度也不同，竹云糯受影響程度最大，其次是桂花黃和元子占稻，矮糯和川7號受影響程度最小，其次是雨粒、特矮選和廣陸矮4號。

2.2 水稻數(shù)量性狀分級

由于各數(shù)量性狀受早晚栽培季節(jié)影響的程度不同，各品種受早晚栽培季節(jié)影響的程度也不盡相同，為能夠更準確地反映各數(shù)量性狀的表達狀態(tài)，把結(jié)果轉(zhuǎn)換成代碼，以盡可能消除環(huán)境變化造成的影響。代碼的確定與所在地作物在不同季節(jié)的分級范圍息息相關(guān)，故應先確定好分級范圍。廣州分中心對晚季水稻的種植測試已有近20年的數(shù)據(jù)積累，對晚季水稻的分級范圍經(jīng)過多次調(diào)整，已基本穩(wěn)定，參照標準品種得出2018年晚季的數(shù)量性狀分級（表4）。依據(jù)表中的區(qū)分碼可獲得各數(shù)量性狀表達狀態(tài)的分級，如莖稈長的代碼1、5和9的分級范圍分別是＜16.5cm、54.0～66.5cm和≥103.0cm。

由于早季水稻DUS測試最近兩年才開展，需要依據(jù)晚季水稻的分級結(jié)果對早季水稻的分級范圍進行調(diào)整。具體做法是列出各標準品種數(shù)量性狀早晚季均值，通過大多數(shù)品種的變化趨勢推測數(shù)量性狀的總體變化趨勢，剔除非典型數(shù)據(jù)后，整理出符合該變化趨勢的數(shù)據(jù)，計算均值。從表5可以看出，穗粒數(shù)、莖稈長和單株穗數(shù)的變化幅度較大（＞19%），莖稈直徑、結(jié)實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬、糙米長和糙米寬的變化幅度較?。ǎ?%），劍葉長、劍葉寬和穗長的變化幅度居中。

表3 早晚季水稻標準品種數(shù)量性狀方差分析

編號Number結(jié)實率Seed setting rate (%)千粒重1000-grain weight (g)谷粒長Grain length (mm)谷粒寬Grain width (mm)糙米長Brown rice length (mm)糙米寬Brown rice width (mm) 早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季 185.8196.51**22.1323.71**7.938.013.623.43**5.555.592.712.64 267.5177.8945.8949.97**9.7610.134.294.08*6.967.42**3.113.29** 382.2292.91**26.7326.36**7.347.303.673.52*4.965.092.963.00 491.5793.9227.8330.47**7.487.573.333.435.365.56**2.823.00* 576.9881.5819.1019.84**6.516.553.113.144.174.43**2.572.71* 684.9290.5927.3827.718.658.92*3.023.30**6.226.302.562.60 784.6376.4025.9727.06**9.599.78*2.732.826.957.15**2.272.29 877.8365.6820.7424.03**9.089.212.482.506.786.862.122.13 994.1495.3125.0828.73**7.077.49*3.353.384.975.27**2.872.97* 1072.7891.19**22.6125.02**7.197.453.633.49**5.155.202.852.85 1190.0388.6226.6127.84**7.567.653.583.44*5.555.76*3.012.95 1284.9881.8323.5924.90**9.429.80*2.602.506.877.39**2.122.13 1393.7495.5126.1728.81**7.417.463.283.46*5.275.422.793.03** 1495.4892.6813.2612.78**6.005.872.492.494.444.422.182.23 1586.6268.87*24.7524.818.118.083.353.365.745.732.662.72 1689.0890.2121.8024.02**7.007.53**3.213.135.105.202.692.68 1791.3595.35*25.4226.82**7.457.473.413.385.315.432.872.96* 1894.9191.9926.9628.70**8.958.853.403.416.276.392.762.72 1994.3495.8224.6625.08**7.516.84**3.423.32*5.234.91**2.892.83 2095.9297.69*25.0324.03**8.018.103.353.245.485.512.712.68 2185.6065.53*27.1428.75**8.488.523.263.236.346.202.722.73

“*”和“**”表示性狀受早晚栽培季節(jié)的影響分別達到0.05和0.01的顯著差異水平；“-”表示因環(huán)境因素導致品種在該性狀上的數(shù)據(jù)無法正常測量，下同

“*”and“**”indicate that the characteristics are affected by the early and late cultivation seasons and reach significant differences of 0.05 and 0.01 levels, respectively;“-”means that the data of the characteristic can’t be measured normally due to environmental factors, the same below

表4 2018年晚季水稻數(shù)量性狀分級

表5 早季相對于晚季水稻數(shù)量性狀變化趨勢及變化幅度

綜合表3～5可以發(fā)現(xiàn)，谷粒長、谷粒寬、糙米長和糙米寬受季節(jié)變化影響較小，變化值和變化幅度也相對較小，故早季可沿用晚季水稻的分級范圍。莖稈直徑、劍葉長、劍葉寬、穗長、結(jié)實率和千粒重雖然受季節(jié)變化影響較小，但其變幅均較大，故需要在晚季水稻分級范圍的基礎(chǔ)上對早季分級范圍進行適當調(diào)整。莖稈長、單株穗數(shù)和穗粒數(shù)受季節(jié)變化影響最大，需要在晚季水稻分級范圍的基礎(chǔ)上對早季的分級范圍進行較大調(diào)整。綜上分析，對于需要調(diào)整的數(shù)量性狀，在晚季分級范圍（表4）基礎(chǔ)上，根據(jù)上述各數(shù)量性狀的變化趨勢和特點進行適宜地調(diào)整，得出2018年早季水稻數(shù)量性狀的分級范圍（表6）。

表6 2018年早季水稻數(shù)量性狀分級

2.3 水稻數(shù)量性狀分級效果評價

為驗證早季水稻數(shù)量性狀分級的科學性和可行性，根據(jù)調(diào)整后的2018年早季水稻分級范圍，將早季水稻的測量均值轉(zhuǎn)化為代碼，同樣依據(jù)2018年晚季水稻分級范圍，將晚季水稻的測量均值轉(zhuǎn)化為代碼。按照≥2個代碼的差異為明顯差異的標準，對2018年早晚季水稻各標準品種各數(shù)量性狀進行代碼差異評價，結(jié)果（表7）表明，除了穗粒數(shù)和劍葉長分別有5個和4個標準品種表現(xiàn)出較大差異，其余性狀受影響程度均較小或無，說明本試驗條件下提出的水稻分級是基本合理和可行的。

表7 早晚季水稻數(shù)量性狀代碼評估

編號Number結(jié)實率Seed setting rate千粒重1000-grain weight谷粒長Grain length谷粒寬Grain width糙米長Brown rice length糙米寬Brown rice width 早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季早季晚季 1894466763355 2679989876766 3786566762266 4886666663366 5774355662255 6886577565555 7875588556744 8764478446644 9995656662366 10785566763366 11886566663466 12875588546744 13995666663356 14982244442244 158*6*5576664455 16884456663355 17895566663366 18986677665555 19995565663266 20995467663355 218*6*6677665555

2.4 數(shù)量性狀標準品種的修改完善

標準品種是《水稻DUS測試指南》中列入的用于示例或校正性狀表達狀態(tài)的標樣品種。以標準品種作為參照，一方面在很大程度上可降低測試員主觀觀測誤差，提高性狀觀測結(jié)果的準確性和客觀性；另一方面可較好地矯正環(huán)境條件對性狀表達，尤其是數(shù)量性狀表達的影響。因此，標準品種性狀表達的穩(wěn)定性對性狀表達的統(tǒng)一描述具有重要意義。

根據(jù)2018年早季和晚季水稻的分級范圍，對《水稻DUS測試指南》中標準品種早晚栽培季節(jié)的表達狀態(tài)進行對比分析，各數(shù)量性狀早晚季的表達狀態(tài)有差異的標準品種如表8所示，其中存在代碼差別為2的標準品種分別為《水稻DUS測試指南》中單株穗數(shù)代碼為7的陸川早1號和結(jié)實率代碼為7的Dasanbyeo，建議將這2個標準品種分別更換為Tsukushiakamochi和特矮選，其余各標準品種早晚季之間表現(xiàn)一致或僅有1個代碼的差異，可不需要更換標準品種。

表8 各數(shù)量性狀對應的標準品種早晚季代碼差異情況

3 討論

《水稻DUS測試指南》中的各個性狀在品種描述和品種特異性、一致性和穩(wěn)定性判定中發(fā)揮的作用不盡相同，為更準確客觀評價品種，國際植物新品種保護聯(lián)盟提出了權(quán)重的概念，即根據(jù)每個性狀在品種評價中的重要性設置權(quán)重，依據(jù)品種間的加權(quán)權(quán)重對品種進行特異性判定，具體是通過GAIA法，由專家對田間各個性狀賦予權(quán)重，再通過公式計算所有權(quán)重的和，與“特異性+”的閾值相比較，篩選近似品種[17]。本試驗通過對21個水稻標準品種的13個數(shù)量性狀早晚季觀測結(jié)果進行對比分析，發(fā)現(xiàn)各數(shù)量性狀受早晚栽培季節(jié)影響的程度不同，受影響程度最大的依次是千粒重、莖稈長和穗粒數(shù)，莖稈直徑受影響程度最小。該結(jié)果對性狀間的權(quán)重設置具有較好的指導意義，對受季節(jié)影響程度大的性狀設置相對較小的權(quán)重，受季節(jié)影響程度小的性狀設置相對較大的權(quán)重。受季節(jié)影響較大的性狀，可能品種間代碼對比差異明顯，但不一定具備特異性，因此應對該性狀賦予較小的權(quán)重，在計算權(quán)重之和時對整體判斷盡可能減少因環(huán)境因素造成的影響。受季節(jié)影響較小的性狀，可能代碼差異不是特別明顯，但也可能具備特異性，因此對該性狀賦予較大的權(quán)重。在測試中，權(quán)重的賦予主要基于專家的主觀觀測以及專家對作物性狀的了解，因此也具有一定的局限性，專家要通過多年的田間測試及觀察積累了較多的經(jīng)驗，才能對權(quán)重的賦予比較準確，但進行這方面的專家相對較為緊缺。本研究通過對數(shù)據(jù)的分析，可以輔助專家在測試時對水稻的13個數(shù)量性狀賦予合理的權(quán)重，并能幫助測試人員在進行測試時，能對這些性狀賦予什么樣的權(quán)重有一定了解，對如何合理賦予性狀權(quán)重有一定的幫助。

數(shù)量性狀易受溫度和降水條件等環(huán)境因素的影響，存在年度間或地域間的差別，所以在《水稻DUS測試指南》中，數(shù)量性狀的表達狀態(tài)均不直接給出具體的數(shù)值范圍，而是列出對應的標準品種來矯正環(huán)境對測試結(jié)果的影響[18]。不同環(huán)境條件下標準品種性狀表達的變化是否具有代表性，即標準品種是否隨環(huán)境變化穩(wěn)定表達，是數(shù)量性狀客觀準確描述的關(guān)鍵。本試驗通過對早晚季21個標準品種13個數(shù)量性狀的觀測分析，提出了受季節(jié)影響較大和較小的數(shù)量性狀和數(shù)量性狀的分級范圍，對不能穩(wěn)定表達的單株穗數(shù)和結(jié)實率這2個數(shù)量性狀中的個別表達狀態(tài)對應的標準品種進行必要的標準品種調(diào)整和替換，調(diào)整和替換后有利于提高測試品種早晚季觀測結(jié)果的客觀性和準確性，形成了不同季節(jié)數(shù)量性狀客觀準確描述的具體解決方案，對華南生態(tài)區(qū)開展一年兩季水稻DUS測試具有重要指導意義。

高玲等[14]對海南不同季節(jié)水稻品種DUS測試性狀的表達進行了研究，認為不同季節(jié)質(zhì)量性狀、假質(zhì)量性狀和量測性數(shù)量性狀的觀測結(jié)果均不影響DUS結(jié)論判定，可進行一年多季的DUS測試，有利于縮短DUS測試時間、加快審查進度和節(jié)省測試成本，本試驗結(jié)果與此相同，即不同的栽培季節(jié)均會對數(shù)量性狀的表達產(chǎn)生一定的影響。高玲等[14]從統(tǒng)計分析的層面分析了不同栽培季節(jié)對4對品種間數(shù)量性狀差異的影響，認為栽培季節(jié)對品種間是否存在明顯差異的判定結(jié)論沒有影響。本文在已有穩(wěn)定的晚季水稻分級的基礎(chǔ)上，對于早季水稻分級進行了研究，提出了適宜的早季水稻分級范圍，為早晚季水稻品種統(tǒng)一描述、品種一年多季測試提供了較好的技術(shù)支撐。

本試驗對2018年早晚季種植的部分標準品種的數(shù)量性狀進行評價，該結(jié)果對早季和晚季分別開展DUS測試試驗具有重要指導意義?！端綝US測試指南》中要求開展2個相同生長周期的測試，即開展2個相同的早季或2個相同的晚季種植試驗，能否利用同一年早季和晚季的數(shù)據(jù)對同一品種進行DUS測試評價，還需要對更多品種、更多性狀以及多年數(shù)據(jù)進行分析研究，提出一套完整的解決方案。

4 結(jié)論

對21個水稻標準品種的13個數(shù)量性狀進行早晚季性狀觀測，結(jié)果表明，受早晚栽培季節(jié)影響程度最大的3個數(shù)量性狀依次是千粒重、莖稈長和穗粒數(shù)，莖稈直徑受影響程度最??；各數(shù)量性狀對應的標準品種受早晚栽培季節(jié)影響程度最大的是竹云糯，其次是桂花黃和元子占稻，川7號和矮糯受影響程度最??；單株穗數(shù)和結(jié)實率對應的部分標準品種早晚季表現(xiàn)一致性較差，提出將單株穗數(shù)代碼為7的陸川早1號更換為Tsukushiakamochi、結(jié)實率代碼為7的Dasanbyeo更換為特矮選的標準品種優(yōu)化建議；依據(jù)晚季的分級范圍對部分早季的數(shù)量性狀分級范圍進行了調(diào)整，調(diào)整后各標準品種分級代碼早晚季表現(xiàn)出較好的一致性。

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Effects of Double-Cropping Rice Cultivation on the Expression of Quantitative Characteristics of Rice DUS Testing Example Varieties

Ling Chen, Liu Hong, Yang Zhe, Huang Zhanquan, Chen Mengqiang, Rao Dehua, Xu Zhenjiang

(College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

Based on the field experiment, the effects of different cultivation seasons on the expressions of 13 quantitative characteristics of 21 rice varieties listed in thewere analyzed. The results showed that the three quantitative characteristics of 1000-grain weight, stem length, and grains per ear were greatly influenced by the early and late seasons and stem diameter was the least affected characteristic. Among all the rice varieties, ‘Zhuyunnuo’ was the most affected variety by the early and late seasons, followed by ‘Guihuahuang’ and ‘Yuanzizhan’, while ‘Chuan 7’ and ‘Ainuo’ was the least affected. Two rice varieties corresponding to the characteristic of ears per plant and seed setting rate had poor consistency in early and late seasons and proposing to replace ‘Luchuanzao 1’ with ears per plant on code 7 to ‘Tsukushiakamochi’, and replace ‘Dasanbyeo’ with seed setting rate on code 7 to ‘Teaixuan’ of optimization suggestions for rice varieties. The quantitative characteristics of the early season were adjusted according to the grading range of the late season, the adjusted grading codes of each standard variety showed good consistency in the early and late seasons.

Cultivation seasons; Rice; Example variety; Quantitative characteristic; DUS test

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.003

凌晨，研究方向為品種資源表型與分子數(shù)據(jù)庫構(gòu)建，E-mail：lingchen@stu.scau.edu.cn

徐振江為通信作者，研究方向為植物品種身份真實性鑒定技術(shù)、植物品種DUS測試原理與技術(shù)，E-mail：Zhenjiangxu521@scau.edu.cn

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部物種品種資源保護項目（111821301354051010）

2020-07-26；

2020-09-02；

2021-07-09