徐立科

（甘肅省子午嶺林業(yè)管理局合水分局北川林場(chǎng)，甘肅 慶陽(yáng)745403）

紫丁香（Syringa oblata）是木犀科丁香屬落葉灌木或小喬木，花淡紫色、紫紅色或藍(lán)色，是集綠化、美化、香化于一體的優(yōu)選綠化植物，其適用于庭院栽培。春季盛開(kāi)時(shí)，碩大而艷麗的花序布滿(mǎn)全株，芳香四溢。紫丁香在我國(guó)已有1 000多年的栽培歷史，在黑龍江、吉林、遼寧、陜西、山西、甘肅、青海、四川、內(nèi)蒙古等地廣泛分布[1]。

近年來(lái)，隨著全球氣候變暖，極端性的低溫冷害時(shí)常發(fā)生。我國(guó)階段性和局地性的冷害較為嚴(yán)重，部分地區(qū)冷害發(fā)生強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間顯著增加，造成不同程度的冷害[2]；同時(shí)，低溫也成為植物區(qū)域性分布的重要限制因素，輕度的低溫脅迫通常影響植株莖葉發(fā)生變化，影響生物量積累，嚴(yán)重的低溫則會(huì)破壞植物正常的新陳代謝甚至導(dǎo)致植株死亡[3]。研究表明，植物遭低溫脅迫時(shí)，會(huì)對(duì)細(xì)胞膜的透性、保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生影響[4]。植物在面對(duì)低溫時(shí)，在植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生生理生化反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)外界環(huán)境對(duì)植株的傷害，通?？赏ㄟ^(guò)測(cè)定植株相應(yīng)生理生化指標(biāo)來(lái)判斷其對(duì)低溫的抵抗能力[5]。王搖寧等[6]研究表明，不同低溫條件下，兩種樟樹(shù)葉片內(nèi)、超氧化物歧化酶活性（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量和相對(duì)電導(dǎo)率均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈持續(xù)增加的趨勢(shì)。陽(yáng)妮等[7]研究表明，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3個(gè)柑橘品種幼苗葉片的可溶性糖含量、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率和過(guò)氧化物酶活性整體表現(xiàn)為升高趨勢(shì)。然而，有關(guān)低溫對(duì)紫丁香幼苗生理特性影響的研究尚未見(jiàn)有報(bào)道。本試驗(yàn)以紫丁香幼苗為研究材料，研究低溫脅迫下紫丁香生理生化指標(biāo)的變化特征，為紫丁香抗寒栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年6月，選取顆粒飽滿(mǎn)的紫丁香種子，放置于濕度為60%的河沙中，在恒溫箱中25℃催芽，培養(yǎng)室光照16 h；種子發(fā)芽后在小盆中播種，花盆直徑12.5 cm、深8.6 cm，每盆2株幼苗。

1.2 試驗(yàn)方法

選取長(zhǎng)勢(shì)一致的紫丁香盆栽幼苗，在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行處理，設(shè)置3個(gè)溫度水平，分別為T(mén)1（0℃），T2（5℃）和T3（10℃），每個(gè)溫度水平設(shè)置3個(gè)處理，時(shí)間分別為D1（1 d）、D2（2 d）和D3（3 d），以室內(nèi)常溫（25℃）為對(duì)照（CK），各處理重復(fù)3次，所有處理在第5天取樣，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

可溶性糖含量采用蒽酮法[8]；可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)-G250法[8]；相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定[8]，用傷害率（%）表示；超氧化物岐化酶活性（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定參考李合生[8]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析，Duncan’s法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性糖含量的影響

由圖1可知，低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性糖含量有顯著影響。在相同溫度處理下，隨處理時(shí)間的增加，呈逐漸上升的變化趨勢(shì)，T1D1、T1D2和T1D3分別比CK高出36.12%、66.91%和110.10%；T2D1、T2D2和T2D3分別比CK高出54.76%、111.90%和141.38%；T3D2和T3D3顯著高于CK，分別高出43.60%和85.47%。在相同時(shí)間處理下，隨處理溫度的升高，紫丁香幼苗可溶性糖呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。

圖1 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性糖含量的影響

2.2 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性蛋白含量的影響

由圖2可知，低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性蛋白含量有顯著影響。在相同溫度處理下，隨低溫處理時(shí)間的增加，可溶性蛋白含量呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。T1處理下，各處理間差異均顯著，且顯著高于CK，T1D1、T1D2和T1D3分 別 比CK高 出21.48%、36.49%和58.02%；T2處理下，各處理間差異均顯著，均顯著高于CK，T2D1、T2D2和T2D3分別比CK高出29.84%、45.82%和65.10%；T3處理下，T3D1和CK沒(méi)有顯著差異，T3D2和T3D3顯著高于CK，分別高出13.67%和29.71%。在相同處理時(shí)間下，隨處理溫度的升高，紫丁香幼苗可溶性蛋白含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。

圖2 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗可溶性蛋白含量的影響

2.3 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗傷害率的影響

傷害率反映了植物遭受脅迫的程度。由圖3可知，不同溫度和低溫時(shí)間對(duì)紫丁香幼苗傷害率的影響不同；在相同溫度處理下，隨低溫處理時(shí)間的增加，傷害率呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。T1處理下，各處理間差異均顯著，且顯著高于CK，T1D1、T1D2和T1D3分別比CK高出25.44%、56.15%和90.17%；T2處理下，各處理間差異均顯著，均顯著高于CK，T2D1、T2D2和T2D3分別比CK高出11.50%、27.03%和49.54%；T3處理下，T3D1和CK沒(méi)有顯著差異，T3D2和T3D3顯著高于CK，分別高出13.89%和22.48%。在相同處理時(shí)間下，隨處理溫度的升高，紫丁香幼苗傷害率呈逐漸下降的變化趨勢(shì)。

圖3 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗傷害率的影響

2.4 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗SOD活性的影響

由圖4可知，低溫和處理時(shí)間對(duì)SOD活性有顯著影響。T1處理下，各處理均顯著高于CK，T1D1、T1D2和T1D3分別比CK高出18.66%、21.97%和15.89%，隨處理時(shí)間的增加，SOD活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，T1D2和T1D3差異顯著；T2處理下，各處理均顯著高于CK，T2D1、T2D2和T2D3分別比CK高出14.35%、16.46%和20.25%，隨處理時(shí)間的增加，SOD活性呈逐漸上升變化趨勢(shì)，T2D1和T2D3差異顯著；T3處理下，各處理和CK沒(méi)有顯著差異。在D1和D3處理下，隨溫度的升高呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，在D2處理下，隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。

圖4 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗SOD活性的影響

2.5 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗POD活性的影響

由圖5可知，T1處理下，各處理POD活性表現(xiàn)從大到小的順序?yàn)門(mén)1D2、T1D1、T1D3，各處理間差異均顯著，且均高于CK，分別比CK高出3.96%、6.16%和2.14%；T2處理下，隨處理時(shí)間的增加呈逐漸上升的變化趨勢(shì)，處理間差異均顯著，各處理均顯著高于CK，T2D1、T2D2和T2D3分別比CK高出6.31%、10.30%和13.07%；T3處理下，隨處理時(shí)間的增加呈逐漸上升的變化趨勢(shì)，處理間差異均顯著，T3D1處理和CK沒(méi)有顯著差 異，T3D2、T3D3分別 比CK高 出3.35%、6.38%。在同一時(shí)間處理下，隨處理溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。

圖5 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗POD活性的影響

2.6 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗CAT活性的影響

由圖6可知，T1處理下，紫丁香幼苗CAT活性隨處理時(shí)間的增加呈逐漸上升的變化趨勢(shì)，T1D1、T1D2和T1D3處理均顯著高于CK，分別高出15.11%、21.33%和25.33%，T1D2和T1D3差異不顯著；T2處理下，CAT活性隨處理時(shí)間的增加呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，T2D1、T2D2和T2D3處理均顯著高于CK，分別高出15.56%、19.11%和8.44%，T2D1和T2D2處理間沒(méi)有顯著差異；T3處理下，變化趨勢(shì)和T1處理相似，T3D1處理和CK差異不顯著，T3D2和T3D3顯著高于CK，分別高出7.56%和12.44%，T3D1、T3D2和T3D3處理間差異顯著。D1和D2處理下，隨處理溫度的增加CAT活性呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，在D3處理下，隨溫度的增加呈先下降后上升的變化趨勢(shì)。

圖6 低溫處理對(duì)紫丁香幼苗CAT活性的影響

3 討論

低溫影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，已成為世界上最為嚴(yán)重的災(zāi)害之一[9]。植物在受到低溫脅迫時(shí)，通常會(huì)迅速啟動(dòng)抵御低溫的生理機(jī)制，誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)基因表達(dá)，調(diào)控相關(guān)的代謝途徑，以減輕脅迫的傷害。大量研究表明，可溶性糖和可溶性蛋白作為植物主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物遇到低溫脅迫時(shí)，會(huì)逐漸積累，在細(xì)胞液中其濃度不斷上升，降低滲透勢(shì)，從而提高植物抗寒性[10]。本研究結(jié)果表明，在相同溫度處理下，紫丁香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量隨處理時(shí)間的增加，呈逐漸上升的變化趨勢(shì)；在相同處理時(shí)間下，隨處理溫度的升高，呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。說(shuō)明低溫影響紫丁香幼苗細(xì)胞物質(zhì)代謝，從而提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。

研究表明，低溫脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜的完整性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解液發(fā)生泄露。在低溫脅迫下，抗寒能力越強(qiáng)，植物細(xì)胞膜的透性就越大，相對(duì)電導(dǎo)率就越高[11]。沈航等[12]研究表明，溫度越低，水稻幼苗受害越大。本研究結(jié)果表明，溫度越低，紫丁香幼苗傷害率越高，和前人研究結(jié)果一致。隨低溫持續(xù)時(shí)間的增加，傷害率呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，表明低溫脅迫對(duì)紫丁香幼苗膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性產(chǎn)生一定的影響，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，細(xì)胞膜的受損程度變大。

低溫脅迫會(huì)造成植物的氧化損傷，破壞植物的膜系統(tǒng)，造成膜脂過(guò)氧化現(xiàn)象，引發(fā)過(guò)氧化氫（H2O2）超氧陰離子（O2-）的產(chǎn)生[13]，自由基的產(chǎn)生，破壞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞代謝出現(xiàn)異常，對(duì)機(jī)體造成傷害，從而破壞質(zhì)膜，最終可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡[14]。為維持植物的正常生長(zhǎng)，植物細(xì)胞內(nèi)SOD、POD、CAT等保護(hù)酶會(huì)啟動(dòng)，酶活性提高，能夠有效地清除植物細(xì)胞內(nèi)積累的活性氧[15]。本研究結(jié)果表明，SOD和POD活性在0℃處理下，隨處理時(shí)間增加先上升后下降，在5℃和10℃處理下，隨處理時(shí)間增加逐漸升高。說(shuō)明，長(zhǎng)時(shí)間的低溫會(huì)導(dǎo)致保護(hù)酶活性降低，原因可能是由于受脅迫程度增加，保護(hù)酶系統(tǒng)清除自由基受到限制[16]。

本研究中，可溶性糖、可溶性蛋白含量、傷害率和保護(hù)酶活性在低溫處理下顯著升高，因此，在低溫環(huán)境下，增加保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是提高紫丁香抗寒性的重要措施。本研究?jī)H是基于植物生理水平對(duì)紫丁香幼苗進(jìn)行了耐寒性探討，后續(xù)會(huì)結(jié)合不同生長(zhǎng)階段植株生長(zhǎng)性狀的差異進(jìn)行綜合探討與研究。