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        浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位研究

        2021-09-13 09:37:10張華偉仇建標(biāo)陳少波
        海洋學(xué)研究 2021年1期
        關(guān)鍵詞:物種優(yōu)勢(shì)生態(tài)

        彭 欣,張華偉,唐 久,仇建標(biāo),陳少波

        (1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江 溫州 325005;2.浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 溫州 325005)

        0 引言

        生態(tài)位研究在生物群落結(jié)構(gòu)與演替、生物多樣性以及生物與環(huán)境相互作用等方面具有重要意義,是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]。優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)是生態(tài)位研究中的重要參數(shù)。生態(tài)位寬度大表示該物種對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),反之則弱;生態(tài)位重疊指數(shù)表示種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度關(guān)系,值越大表明兩個(gè)物種之間的生態(tài)位相似度越高,對(duì)環(huán)境資源的利用存在交叉,潛在的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較大[2]。

        潮間帶生態(tài)系統(tǒng)是地球上生物多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一,受氣候變化和人類活動(dòng)的影響[3],產(chǎn)生了生境破碎、生物多樣性減少、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低等一系列問題,嚴(yán)重影響潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。目前關(guān)于潮間帶大型底棲動(dòng)物生態(tài)位研究的報(bào)道相對(duì)較少,主要集中在小空間尺度,如漁山島[2]、南麂列島[4]、靈昆島[5-6]、椒江口[7]和水磨河[8]等,而長(zhǎng)時(shí)間、大空間尺度上潮間帶大型底棲動(dòng)物的生態(tài)位研究較少。本文以浙南巖相島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物為研究對(duì)象,對(duì)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和重疊值進(jìn)行研究,通過分析優(yōu)勢(shì)種在群落中的地位和作用來闡明種群間的相互關(guān)系,以期為島嶼生物資源保護(hù)和修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

        1 研究方法

        1.1 調(diào)查方法

        于2006年、2010年和2016年的11月大潮期間,選取浙南沿海的洞頭列島、北龍-北麂列島和南麂列島作為調(diào)查區(qū)域(圖1),選擇具有代表性、潮間帶較完整、人為擾動(dòng)較小且相對(duì)較穩(wěn)定的區(qū)域,各布設(shè)2條斷面,每條斷面在高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)布設(shè)3站,每站各采集8~12個(gè)樣方。樣品采集用25 cm×25 cm 或者10 cm×10 cm的定量采樣框,采集框內(nèi)的所有生物,清洗后裝至樣品袋中,用體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定分析。室內(nèi)樣品的分析和計(jì)算均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763.6—2016)[9]進(jìn)行。選用1990年11月在同一地點(diǎn)的潮間帶大型底棲動(dòng)物歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比分析。為了數(shù)據(jù)具有可比性,選取4次調(diào)查中均出現(xiàn)的甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物為研究對(duì)象,分析其優(yōu)勢(shì)種的年際變化及其生態(tài)位。

        圖1 采樣調(diào)查斷面圖Fig.1 Map of sampling sections

        1.2 數(shù)據(jù)處理

        優(yōu)勢(shì)度計(jì)算采用安傳光 等[10]的方法:

        Y=(Ai/A)×Fi

        (1)

        式中:Ai為種i的豐度,A為總豐度,F(xiàn)i為種i出現(xiàn)的頻率。Y為優(yōu)勢(shì)度,包含了大型底棲動(dòng)物的豐度和出現(xiàn)頻率這2個(gè)重要信息,能充分反映它們?cè)谌郝渲兴幍牡匚籟11],Y大于等于0.02為優(yōu)勢(shì)種。

        生態(tài)位寬度(Bi)反映一個(gè)種群在群落中所利用的各種不同資源的總和,其大小反映種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況和對(duì)資源的利用程度[12]:

        (2)

        式中:Pij為物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該物種所有個(gè)體數(shù)的比例;R為環(huán)境位點(diǎn)的總數(shù),將某一年份在某一區(qū)域的調(diào)查作為一次環(huán)境位點(diǎn)(本研究中R為11,缺乏2010年在北龍-北麂列島的環(huán)境位點(diǎn))。Bi取值范圍為0~R,Bi值越大表示該種生態(tài)位寬度越大。

        生態(tài)位重疊值(Oik)反映了兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時(shí),分享或競(jìng)爭(zhēng)共同資源的現(xiàn)象,采用PIANKA[13]的重疊指數(shù)衡量:

        式中:Pij和Pkj為種i和種k的個(gè)體數(shù)占j斷面?zhèn)€體數(shù)的比例。Oik取值范圍為0~1,值越大表示生態(tài)位重疊值越大。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 優(yōu)勢(shì)種時(shí)空變化

        通過優(yōu)勢(shì)度計(jì)算(表1)發(fā)現(xiàn),1990、2006、2010和2016年浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種變化明顯,但日本笠藤壺(TetraclitajaponicaPilsbry)、條紋隔貽貝(SeptifervirgatusWiegmann)、疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)3種底棲動(dòng)物在4個(gè)年份調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種,其中日本笠藤壺在1990、2006和2010年均為第一優(yōu)勢(shì)種,在2016年為第二優(yōu)勢(shì)種;而條紋隔貽貝的優(yōu)勢(shì)度從1990年的0.04增至2016年的0.34,增長(zhǎng)顯著。在南麂列島、北龍-北麂列島和洞頭列島三個(gè)區(qū)域均為優(yōu)勢(shì)種的有4種,分別為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結(jié)節(jié)濱螺(NodilittorinaexiguaDunker),其中日本笠藤壺在北龍-北麂列島和洞頭列島均為第一優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度分別為0.54和0.36,遠(yuǎn)高于其他物種;在南麂列島為第二優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度為0.12,略小于第一優(yōu)勢(shì)種條紋隔貽貝(0.19)。其它優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度在各區(qū)域和時(shí)間有明顯不同。

        2.2 生態(tài)位寬度

        浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物群落中優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度(Bi)見表2,范圍為0~0.97。Bi>0.70的優(yōu)勢(shì)種有日本笠藤壺(0.75)、條紋隔貽貝(0.83)、疣荔枝螺(0.97)、小結(jié)節(jié)濱螺(0.80)、日本花棘石鱉(LiolophurajaponicaLischke)(0.85)、龜足(CapitulummitellaLinnaeus)(0.80),在多數(shù)環(huán)境位點(diǎn)(9個(gè)以上)均有出現(xiàn)。鱗笠藤壺(TetraclitasquamosasquamosaBruguiére)(0.59)、短石蟶(LithophagacurtaLischke)(0.58)、隔貽貝(SeptiferbilocularisLinnaeus)(0.51)占據(jù)環(huán)境位點(diǎn)在4個(gè)以上,也具有較寬的生態(tài)位。其余幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種Bi<0.40,如毛貽貝(TrichomyahirsuteLamarck)(0.38)、刺巨藤壺(MegabalanusvolcanoPilsbry)(0.25)、隆起隔貽貝(SeptiperexcisusWiegman)(0.21)、棘刺牡蠣(SaccostreakegakiTorigoe et Inaba )(0.08)、厚殼貽貝(MytiluscoruscusGould)(0.08)和東方小藤壺(ChthamaluschallengeriHoek)(0,在1個(gè)位點(diǎn)出現(xiàn))在3個(gè)及以下的環(huán)境位點(diǎn)出現(xiàn)。

        表2 浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物的豐度和生態(tài)位寬度Tab.2 Abundance and ecological niche breadth of dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

        2.3 生態(tài)位重疊

        浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊值(Oik)在0~0.96之間變化(表3),日本花棘石鱉與疣荔枝螺的生態(tài)位重疊值最高,為0.96;東方小藤壺與其他物種之間的重疊值最低,均為0。生態(tài)位寬度在0.7以上的優(yōu)勢(shì)種(Bi>0.7),物種之間生態(tài)位重疊值均較高(Oik>0.53);生態(tài)位寬度位于0.4~0.7之間的優(yōu)勢(shì)種(0.4

        表3 浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Tab.3 Niche overlap values among dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

        3 討論

        潮間帶作為陸海交互作用的系統(tǒng)單元,其穩(wěn)定性并不高,易受人為活動(dòng)的影響[14],謝志才 等[15]提出優(yōu)勢(shì)類群的分布決定著底棲生物的分布格局,是其適應(yīng)生境的一種表現(xiàn)[16]。浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結(jié)節(jié)濱螺,這4個(gè)物種在大部分環(huán)境位點(diǎn)均占優(yōu)勢(shì)。洞頭列島和北龍-北麂列島均以日本笠藤壺為第一優(yōu)勢(shì)種,條紋隔貽貝為第二優(yōu)勢(shì)種,與臺(tái)州溫嶺海島[17]、寧波象山漁山列島[18]的結(jié)果一致,也與2012年仇建標(biāo) 等[19]報(bào)道洞頭列島的結(jié)果一致。而南麂列島以條紋隔貽貝為第一優(yōu)勢(shì)種,日本笠藤壺為第二優(yōu)勢(shì)種,與其他區(qū)域明顯不同,主要原因是南麂列島為國家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū),受到嚴(yán)格的保護(hù),而其他兩個(gè)區(qū)域均受到一定程度采捕活動(dòng)的影響。此外除了前4種優(yōu)勢(shì)種變化不大,其它優(yōu)勢(shì)物種均未在2個(gè)區(qū)域同時(shí)出現(xiàn),僅2種在2個(gè)年份同時(shí)出現(xiàn),其余均出現(xiàn)在某一年份,表明物種之間發(fā)生了明顯的更替,物種間競(jìng)爭(zhēng)明顯。

        生態(tài)位研究中的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)能夠很好地表征物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。生態(tài)位寬度值大小反映了一個(gè)種群在群落中所利用的各種不同資源的總和,即物種生態(tài)位寬度值越大,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度和生存優(yōu)勢(shì)越大[20],在空間競(jìng)爭(zhēng)中越容易勝出,物種的分布則越廣[2]、數(shù)量越多[21]。生態(tài)位較窄的物種逐漸被生態(tài)位較寬、適應(yīng)能力強(qiáng)的物種替換[5],則群落會(huì)發(fā)生種群演替。浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度為0~0.97,變化范圍較大,生態(tài)位寬度最大的為疣荔枝螺,最小的為東方小藤壺。生態(tài)位寬度大于0.7的物種有日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結(jié)節(jié)濱螺、日本花棘石鱉、龜足6種,其分布范圍較廣,在我國沿海均有分布,且不受研究區(qū)域季節(jié)變化的影響,說明這些物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)。生態(tài)位寬度在0.4~0.7之間的鱗笠藤壺和短石蟶主要分布于我國東南沿海一帶,生態(tài)位寬度值分別為0.59和0.58;而隔貽貝主要分布在廣東以南沿海,較鱗笠藤壺和短石蟶的分布要窄,生態(tài)位寬度值也較低(0.51)。生態(tài)位寬度小于0.4的物種有6種,其中毛貽貝、刺巨藤壺、隆起隔貽貝、棘刺牡蠣主要分布于我國東南沿海一帶,與鱗笠藤壺、短石蟶的分布一致;而厚殼貽貝和東方小藤壺主要分布于浙江以北沿海。由此可以看出,研究區(qū)域處于生態(tài)位寬度在0.7以下的物種分布的北界或者南界,說明環(huán)境對(duì)其有一定的影響,適應(yīng)力相對(duì)較弱,不像生態(tài)位寬度大于0.7的物種,分布廣、適應(yīng)力強(qiáng)。本研究中東方小藤壺的生態(tài)位寬度為0,僅在2010年的洞頭列島環(huán)境位點(diǎn)出現(xiàn),可能該斷面受到擾動(dòng),在重構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)中早期東方小藤壺作為先鋒物種占據(jù)優(yōu)勢(shì),但隨著時(shí)間的變化,在物種競(jìng)爭(zhēng)中易被其它物種所替代。

        生態(tài)位重疊值反映了群落中物種間對(duì)資源利用的重疊程度[22],也能反映不同種群對(duì)資源利用的能力[23]及在群落中的穩(wěn)定性[24]。重疊值主要取決于物種之間對(duì)資源的利用,存在食性差異和棲息空間差異,或者兩者均一致但資源足夠豐富。浙南島嶼潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)重疊值范圍為0~0.96,各優(yōu)勢(shì)種之間在環(huán)境位點(diǎn)上存在著不同程度的重疊,差異較大。從表3可知,生態(tài)位寬度較大(Bi>0.7)的物種,其重疊值較高。雜食性的疣荔枝螺與多個(gè)物種的重疊度較高,其中與日本花棘石鱉的生態(tài)位重疊值最高(0.96),可能與它們之間的食性和生活方式不同有關(guān)。疣荔枝螺匍匐移動(dòng)且以雜食性為主,而日本花棘石鱉吸附在礁石上移動(dòng)范圍小且以舔食底棲微藻為主,競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系較小,可在同一環(huán)境中共生。而龜足與日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉3個(gè)物種的生態(tài)位重疊值也都大于0.8,這與棲息生境不同有關(guān)。龜足主要在高潮區(qū)的巖石縫隙中固著生活,而日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉主要分布在中、低潮區(qū),在空間利用上存在較大的錯(cuò)位。另外還有資源利用方式一致而生態(tài)位重疊值也大的現(xiàn)象,例如隆起隔貽貝和隔貽貝生態(tài)位重疊值(0.84)也較大,兩物種均營固著生活且以濾食浮游生物為主,能夠共存的主要原因可能是潮間帶棲息空間大,且隨著漲落潮不斷更新海水中豐富的食物,足夠兩者生存。另外一些物種間生態(tài)位重疊值低于0.2,如厚殼貽貝和條紋隔貽貝(0.2)、隆起隔貽貝和小結(jié)節(jié)濱螺(0.2)、而東方小藤壺與其他物種的重疊值為0。生態(tài)位重疊值較低主要有兩個(gè)原因:一方面是人為采捕的影響,隨著人類對(duì)海產(chǎn)品的青睞,采捕活動(dòng)已經(jīng)從傳統(tǒng)的自給自足轉(zhuǎn)變?yōu)橐猿鍪蹫槟康慕?jīng)濟(jì)活動(dòng)[25],這種轉(zhuǎn)變對(duì)潮間帶生物造成經(jīng)濟(jì)物種分布減少、資源量降低等影響[23],致使黃口荔枝螺、銹凹螺、牡蠣等大個(gè)體的經(jīng)濟(jì)物種數(shù)量銳減甚至消失,形不成優(yōu)勢(shì)種,與其他物種的生態(tài)位重疊值就低;另一方面是物種間的競(jìng)爭(zhēng),在受損的生境中出現(xiàn)的先鋒物種(如東方小藤壺),其個(gè)體小,沒有競(jìng)爭(zhēng)力,在生境中占優(yōu)勢(shì)的時(shí)間短,易被其他個(gè)體大、競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種所取代[26-29]。因此,用生態(tài)位重疊值來研究群落中物種分布,既要考慮物種類別、生境狀況和環(huán)境位點(diǎn)的因素[7],也要考慮物種自身與其它物種的競(jìng)爭(zhēng)以及人為干擾等多種因素的影響[30-31]。

        4 小結(jié)

        對(duì)浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動(dòng)物的調(diào)查分析結(jié)果顯示,近30 a來該區(qū)域以日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結(jié)節(jié)濱螺為主要優(yōu)勢(shì)種,而其它優(yōu)勢(shì)種受人為采捕干擾,優(yōu)勢(shì)種在不同年份和區(qū)域變化較為明顯。經(jīng)濟(jì)價(jià)值不高、在各個(gè)資源位點(diǎn)均有出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種,生態(tài)位寬度值以及物種之間的重疊值均較高,與它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)的特征相關(guān);而生態(tài)位寬度小的物種出現(xiàn)的環(huán)境位點(diǎn)少,除了與食性、生境和生活方式等物種本身特性有關(guān)外,也與人為采捕或者兼捕等干擾因素相關(guān)。

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