黃雍容 黃石德 高偉 林捷

摘要：本文以虎伯寮南亞熱帶季雨林林下植被為研究對(duì)象，對(duì)灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)植物各器官C、N和P含量進(jìn)行測(cè)定，對(duì)其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其養(yǎng)分利用策略進(jìn)行研究。結(jié)果表明，灌木層優(yōu)勢(shì)植物C含量顯著高于草本層，草本層植被N和P含顯著大于灌木層。灌木層優(yōu)勢(shì)植物各器官C含量差異不顯著，葉的 N含量顯著高于其它器官，葉的P含量顯著高于干和根。草本層優(yōu)勢(shì)植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，僅N含量差異達(dá)顯著水平?；瘜W(xué)計(jì)量結(jié)果表明，該群落灌木層優(yōu)勢(shì)植物的N、P利用效率較草本層優(yōu)勢(shì)植物高，灌木層和草本層植物生長(zhǎng)受P元素限制。灌木層優(yōu)勢(shì)植物的干器官以及草本層地下部分N、P利用效率較高。

關(guān)鍵詞：虎伯寮;灌木層;草本層;器官;化學(xué)計(jì)量

Abstract：In order to understand the ecostoichiometric characteristics and nutrient utilization strategy of the understory vegetation of south subtropical monsoon forest in Huboliao， the carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） concentrations of different organs of the dominant plants in shrub layer and herb layer were explored. The results show that （1） the C content of the shrub layer was significantly higher than the herb layer， yet the N and P contents of herb layer were significantly higher than the shrub layer. （2）In the dominant plants of shrub layer， the C content of the stem had no significant difference between the organs. the N contents of the leave was significantly higher than that of other organs， and the P content of the leave was significantly higher than that of stem and root. （3） In the dominant plants of herb layer， the C， N and P contents of the upground part were all higher than those of the underground part， but only significant difference in N content. （4） Base on stoichiometry， the N and P’s utilization efficiency of dominant plants in shrub layer were higher than those in herb layer， the growth of plants in shrub layer and herb layer were restricted by P-element， the N and P’s utilization efficiency of the stem of the dominant plants in shrub layer were high， as so as those of the underground part of herb layer.

Key words： Huboliao;shrub layer;herb layer;organ;stoichiometry characteristics;

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)和化學(xué)相結(jié)合用于研究生態(tài)過(guò)程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系的的學(xué)科[1]，從元素比率的角度統(tǒng)一不同層次的研究結(jié)果[2]，目前已在生態(tài)學(xué)各尺度（生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域、群落、種、個(gè)體）的研究中廣泛應(yīng)用。內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要基礎(chǔ)，研究表明化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性與優(yōu)勢(shì)物質(zhì)有顯著相關(guān)關(guān)系，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性研究有重要意義[2]。不同研究尺度不同研究對(duì)象的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有差異，目前在區(qū)域、群落、功能群等尺度關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已開(kāi)展大量的工作[3-6]，在限制性養(yǎng)分判斷的應(yīng)用上形成較為一致的認(rèn)識(shí)。群落水平上，，C：N和C：P是單位養(yǎng)分生產(chǎn)力，體現(xiàn)N和P利用效率，其值越大，利用效率越高;N：P是生產(chǎn)力限制性營(yíng)養(yǎng)元素的判斷指標(biāo)，N：P小于14是受N的限制，大于16是受P的限制， N：P在14-16范圍內(nèi)，被認(rèn)為是受到兩種元素共同限制或兩種元素都不缺少[7]。目前相關(guān)研究對(duì)象多集中于草地和濕地生態(tài)系統(tǒng)，有關(guān)南亞熱帶季雨林群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究還較少。

本研究以虎伯寮南亞熱帶季雨林林下植被為研究對(duì)象，對(duì)其生物多樣性進(jìn)行調(diào)查，在調(diào)查結(jié)果的基礎(chǔ)上，采集重要值前50%的植物種類樣品，測(cè)定灌木層植物（干、枝、葉和根）及草本層植物（地上和地下）的C、N、P含量，分析林下植被不同器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征，探討其養(yǎng)分利用策略及適應(yīng)機(jī)制，為虎伯寮南亞熱帶季雨林群落的養(yǎng)分利用效率評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

虎伯寮國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于福建省南靖縣境內(nèi)南部和西北部，在博平嶺山脈的東南面，包括紫荊山、鵝仙洞、樂(lè)土和虎伯寮4個(gè)保護(hù)站，總面積3000 hm2。屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，累年月平均氣溫17.6℃，年均降水量2000 mm，年平均濕度81.4%，無(wú)霜期322 d[1]。土壤以紅壤為主，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量較高。試驗(yàn)地（24°31'18"—24°47'56"N;117°19'59"—117°21'30"E）位于虎伯寮保護(hù)區(qū)鵝仙洞管護(hù)片固定大樣地內(nèi)，海拔700m，喬木層主要樹(shù)種有薄葉潤(rùn)楠、細(xì)枝柃和米櫧等，草本層植被豐富，多木制藤本。

1.2 取樣方法

根據(jù)物種多樣性調(diào)查的結(jié)果，將灌木層和草本層植物種類的重要值分別從大到小排位，選擇重要值累計(jì)>50%的優(yōu)勢(shì)灌木（8種）和草本（4種）植被（見(jiàn)表1），每種選健康的植株3株進(jìn)行采集，灌木分枝、干、葉和根裝入保鮮袋，草本植物分地上和地下部分進(jìn)行采樣，共采集樣品120個(gè)，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈后用紙吸干稱取鮮重，置于105℃的烘箱中殺青半小時(shí)，然后于65℃烘干至恒重，稱取干重后粉碎、過(guò)2 mm篩，待測(cè)。

1.3測(cè)定方法

采用元素分析儀（EURO Vector EA 3000， Italy）測(cè)定全碳和全氮含量。采用比色法測(cè)定全磷含量，方法為稱取0.30 g樣品，加入5 ml HNO3+1 ml H2O2，于微波消解儀中充分消解，過(guò)濾定容后置于全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（Smartchem 200， France）中測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010整理所有數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，灌木層和草本層對(duì)應(yīng)器官的碳、氮和磷含量采用優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)應(yīng)器官碳、氮和磷含量的加權(quán)平均進(jìn)行計(jì)算。采用SPSS 22.0對(duì)不同器官間C、N和P含量進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）（顯著水平分別為α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1虎伯寮南亞熱帶季雨林林下植被不同器官CNP含量

由表20可知，不同優(yōu)勢(shì)灌木植物之間的葉C含量差異不顯著;不同優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之間的葉、根、干和枝N含量差異顯著，黃樟根、葉和枝的N含量顯著高于其它種類植物同器官的含量;不同優(yōu)勢(shì)灌木植物之間的干P含量差異不顯著。

同種優(yōu)勢(shì)植物不同器官間比較，如表20所示。7種優(yōu)勢(shì)灌木各器官之間C含量的差異均不顯著;葉的N含量顯著大于其它器官，可見(jiàn)葉對(duì)N元素的累積能力較強(qiáng);除毛栲外，其它幾種灌木植物的根或干、枝的P元素含量顯著大于葉，表明植物主要通過(guò)葉以下的部位進(jìn)來(lái)P元素的儲(chǔ)存。

灌木層優(yōu)勢(shì)植物整株的平均C、N和P含量分別為510.2±35.3 g/kg、13.09±7.29 g/kg和0.78±0.23 g/kg;草本層優(yōu)勢(shì)植物整株平均C、N和P含量分別為441.0±35.7 g/kg、18.19±5.58 g/kg和0.99±0.31 g/kg。灌木層優(yōu)勢(shì)植物C含量顯著高于草本層，草本層植被N和P含量顯著大于灌木層。

如表2所示，灌木層優(yōu)勢(shì)植物各器官C含量差異不顯著;葉的 N含量顯著高于干、根和枝;葉的P含量顯著高于干和根，與枝的含量無(wú)顯著差別。草本層優(yōu)勢(shì)植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，僅N含量差異達(dá)顯著水平。

2.2虎伯寮南亞熱帶季雨林林下植被不同器官CNP生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

灌木層優(yōu)勢(shì)植物整株C：N、C：P和N：P化學(xué)計(jì)量比值分別為53.5±11.6、700±180和16.4±7.4;草本層優(yōu)勢(shì)植物整株C：N、C：P和N：P化學(xué)計(jì)量比值分別為26.7±9.1，494.6±174.8，19.6±6.5。灌木層C：N和C：P顯著高于草本層;草本層 N：P高于灌木層，但無(wú)顯著差異。

由表3可知，灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種干器官C：N和C：P顯著高于枝、葉和根;葉器官N：P顯著高于其他器官;干和根器官（16.2±8.3）顯著小于其他器官，小于14。草本層優(yōu)勢(shì)植物地下器官C：N和C：P顯著高于地上部分，地下部分N：P顯著高于地上器官，N：P大于16。

綜上，借鑒群落水平的判斷標(biāo)準(zhǔn)，該群落灌木層大部分優(yōu)勢(shì)植物的N、P利用效率較草本層優(yōu)勢(shì)植物高，但灌木層和草本層植物受P元素限制。灌木層優(yōu)勢(shì)植物的干器官N、P利用效率較，草本層優(yōu)勢(shì)植物地下部分的N、P利用效率較高。

3. 結(jié)論

虎伯寮南亞熱帶季雨林灌木層優(yōu)勢(shì)植物C含量顯著高于草本層，草本層植被N和P含顯著大于灌木層。灌木層優(yōu)勢(shì)植物各器官C含量差異不顯著，葉的 N含量顯著高于其它器官，葉的P含量顯著高于干和根。草本層優(yōu)勢(shì)植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，僅N含量差異達(dá)顯著水平。

CNP化學(xué)計(jì)量結(jié)果表明，該群落灌木層優(yōu)勢(shì)植物的N、P利用效率較草本層優(yōu)勢(shì)植物高，灌木層和草本層植物生長(zhǎng)受P元素限制。灌木層優(yōu)勢(shì)植物的干器官以及草本層地下部分N、P利用效率較高。

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