解婧媛，劉俸妍，納超，周艷艷，姜勇

（廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541004）

美國生態(tài)學(xué)者Grinnell（1917 年）最早提出了生態(tài)位（niche）這個概念[1]，主要用于評定劃分物種在環(huán)境中所處的地位及對環(huán)境在空間上進(jìn)行劃分。其后許多學(xué)者都從不同角度給其不同的定義，每個個體或種群在種群或群落中，能顯示該物種在該群落中的位置、重要性和功能[2]，這是目前普遍被接受的關(guān)于生態(tài)位定義的一個解釋。近幾年，生態(tài)位理論早已在國內(nèi)外的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域（群落的垂直和水平結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、群落演替）等一些研究中有著廣泛應(yīng)用，很多生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者認(rèn)為，這個理論可以用來詮釋植物群落中物種長期并存的現(xiàn)象，也可以闡述物種之間進(jìn)行競爭的機(jī)制[3]。通過數(shù)據(jù)，人類能夠科學(xué)合理地了物物種對各種生態(tài)因子的需求及物種共存的機(jī)制，揭示群落中物種多樣性及其群落組成結(jié)構(gòu)等生態(tài)現(xiàn)象。

近年來，桂林巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)更為脆弱，主要原因是人類對巖溶石山的干擾和破壞，其植被由于自然、人為等因素，如土壤因素、自然災(zāi)害、人工砍伐樹木等的影響，呈現(xiàn)出較高的脆弱性。因此，研究桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中主要種群的重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)，將有助于人們了解群落中主要種群的地位、作用、對環(huán)境資源的利用情況及其與相關(guān)種群的種間關(guān)系。因此，對桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林主要種群進(jìn)行生態(tài)位理論研究，旨在恢復(fù)和重建當(dāng)?shù)卮嗳醯闹脖缓蜕鷳B(tài)系統(tǒng)的實踐過程中為之提供科學(xué)的理論參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市區(qū)東北部和靈川縣東部的靈田鎮(zhèn)小水村后山。該區(qū)域中巖石主要為碳酸鹽巖且大部分漏出地表，造成地表分布具有不連續(xù)性的特點(diǎn)，再加上土壤顆粒較大、土壤含量少、土壤厚度較薄等原因，導(dǎo)致滲透嚴(yán)重、土壤含水量及營養(yǎng)成分含量較低，因此，研究地域的生態(tài)環(huán)境相對較差。受該特殊生境影響，該地區(qū)植物生長較為緩慢，位于灌木層片的物種及生物個體數(shù)量較多，處于喬木層片的物種及生物個體數(shù)量較少，植被為典型的常綠落葉闊葉混交林。

1.2 野外群落學(xué)調(diào)查

在充分進(jìn)行現(xiàn)場調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究區(qū)域的植被情況及生境等因素，在受人為干擾較少的一段馬路邊上開始設(shè)置樣方，沿著山坡往上拉樣方。設(shè)立50個面積為20m×20m 大樣方，將每個大樣方劃分成4個面積為10m×10m 的小樣方，野外調(diào)查方法采用每木調(diào)查法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

按照重要值由高到低的順序，選取重要值排名前20 的物種（剛好常綠、落葉各10 種）進(jìn)行生態(tài)位分析，采用Levins（1968 年）提出的公式（Bi）[19、20]計算這20 個物種的生態(tài)位寬度，公式如下：

式中：Bi為種i 的生態(tài)位寬度，Pij=nij/Ni，Pij為種i 在第j 個資源狀態(tài)下的重要值比例。其中Ni=∑nij，Nij為種i 在第j 資源狀態(tài)的重要值，r 為樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

由表1 可知，常綠物種中，生態(tài)位寬度最大的物種是粗糠柴；青岡櫟、華南蒲桃、石山樟、刺葉冬青次之；千里香、密花樹、黃梨木、狗牙花、肉桂最小。由表2 可知，落葉物種中，檵木的生態(tài)位寬度最大；大葉合歡、西南衛(wèi)矛、酸棗次之；光皮梾木、合歡、紫珠、扁擔(dān)桿、山麻桿、菜豆樹最小。

表1 常綠落葉闊葉混交林主要常綠種群的重要值和生態(tài)位寬度值

表2 常綠落葉闊葉混交林主要落葉種群的重要值和生態(tài)位寬度值

由上述可知，常綠物種中的粗糠柴和青岡櫟，落葉物種中的檵木、大葉合歡等生態(tài)位寬度均較大，表明在桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中，優(yōu)勢種的組成成分中既包含常綠物種，也包含落葉物種。這種由常綠樹種和落葉樹種和諧共處于同一個植物的群落，并維持該群落穩(wěn)定性的現(xiàn)象，有可能是由于各樹種在漫長的時間里，對同樣的生態(tài)環(huán)境存在趨同適應(yīng)。因此，不管是較耐陰的常綠物種，還是喜陽不耐陰的落葉物種，由于共處在同一個群落中，均表現(xiàn)出對巖溶石山這種特殊生境條件的一個相似適應(yīng)性、相近大小的分布范圍。

此外，粗糠柴和檵木的生態(tài)位寬度最大，表明其分布范圍越寬廣，利用各種資源的能力越強(qiáng)。從常綠和落葉種類總體的生態(tài)位寬度值大小來比較，青岡櫟、粗糠柴、石山樟、刺葉冬青等較耐陰的常綠樹種生態(tài)位寬度值相對于大葉合歡和酸棗等大部分喜陽不耐陰的落葉物種來說要大，說明常綠物種在常綠落葉闊葉混交林中占據(jù)較多的資源位，其更能充分利用各種環(huán)境資源。

本次野外數(shù)據(jù)調(diào)查結(jié)果表明，粗糠柴、青岡櫟、刺葉冬青等在大部分樣方中均存在分布，而且在每個樣方上的分布多度值也較大。群落內(nèi)各樹種在垂直方向上的分層現(xiàn)象、樹種忍耐庇陰能力、物種更新類型等多種特征，能被植株的高度級頻率分布表現(xiàn)出來。因此，在本次調(diào)查植物群落中，將林木層劃分成除草本層之外的2 層，上層為喬木層，下層為灌木層。處于喬木層中的植株個體高度一般在6～30m，重要值排名前20的物種中，喬木層占據(jù)了8 種，即由3 種常綠和5 種落葉物種組成，分別為青岡櫟、肉桂、黃梨木、菜豆樹、西南衛(wèi)矛、光皮梾木、大葉合歡、合歡，其中，大葉合歡、青岡櫟為喬木層的優(yōu)勢種。處于灌木層中的植株個體高度一般處于1～6m，主要由常綠物種和落葉物種組成，重要值排名前20 的物種在灌木層中占據(jù)了12 種，包括7 種常綠和5 種落葉物種，分別為粗糠柴、狗牙花、刺葉冬青、石山樟、千里香、華南蒲桃、密花樹、酸棗、檵木、扁擔(dān)桿、山麻桿、紫珠，其中，粗糠柴、檵木為灌木層的優(yōu)勢種。

綜合上述結(jié)果可知，落葉物種數(shù)在喬木層和灌木層中分布較為均勻，各為5 種，常綠樹種在喬木層中僅3 種，在灌木層中多達(dá)7 種。喬木層中，如大葉合歡等落葉物種占據(jù)了較大優(yōu)勢度的原因可能是在該群落演替的早期，最早侵入這一生境的先鋒種大部分是喜陽不耐陰的落葉物種，這些先鋒種在漫長的演替過程中得以優(yōu)先利用各種環(huán)境資源，從而率先占據(jù)了大部分生態(tài)位。

在灌木層中，為常綠物種的樹種占大部分，樹種為落葉物種的較少，原因可能有2 個：一是與物種自身的生物學(xué)特性及生態(tài)適應(yīng)能力有關(guān)。落葉物種具有喜光不耐陰的特性，常綠物種具有較高的耐陰性。因此，在灌木層中的落葉物種容易受到光資源的限制，而影響其生長發(fā)育。二是與森林郁閉度有關(guān)。群落向頂級群落演替的過程中，林分郁閉度增大，由高大喬木樹種形成的林冠層吸收了大部分的陽光，只有少部分陽光能進(jìn)入到灌木層。因此，光因子成為該層片中落葉物種生長的主要限制因子，壓縮了落葉灌木物種的生態(tài)位空間，而常綠物種的生態(tài)位得以擴(kuò)展。本次數(shù)據(jù)結(jié)果表明，青岡櫟和粗糠柴具有相同且最大的重要值，粗糠柴生態(tài)位寬度最大，青岡櫟生態(tài)位寬度較小，青岡櫟生態(tài)位寬度較小的原因可能與其物種本身的生物學(xué)特性、種內(nèi)競爭及種間競爭有聯(lián)系。