程廣有，唐琬琦，田志斌，劉 劍

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130022)

黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)為蕓香科黃檗屬落葉喬木，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，主要分布在我國(guó)東北三省，以及朝鮮、俄羅斯和日本[1-3].黃檗是我國(guó)東北林區(qū)的珍貴用材樹(shù)種，韌皮部可入藥，果實(shí)可提取精油，是城市綠化優(yōu)良樹(shù)種[4-6].王井源等[7]報(bào)道了黃檗當(dāng)年生長(zhǎng)量種源間和不同無(wú)性系間差異顯著；單良等[8]研究了黃檗種源間、家系間和家系內(nèi)個(gè)體間生長(zhǎng)性狀變異規(guī)律.張悅等[9]檢測(cè)了黃檗不同部位主要生物堿含量差異；唐曉杰等[10]分析了黃檗3種生物堿含量變異規(guī)律.張俊等[11]提出了黃檗幼樹(shù)生長(zhǎng)性狀對(duì)氮磷鉀的響應(yīng)模型.光照強(qiáng)度是植物光合作用制造有機(jī)物的重要影響因素之一，林內(nèi)光照條件不足會(huì)影響林下樹(shù)種的天然更新和生長(zhǎng)發(fā)育[12]，不同種類(lèi)植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求不同[13].作為伴生樹(shù)種，黃檗散生于針闊混交林內(nèi)，少見(jiàn)純林.關(guān)于黃檗生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)光照強(qiáng)度需求的報(bào)道甚少.本文分析光照強(qiáng)度對(duì)黃檗不同家系幼樹(shù)生長(zhǎng)的影響，可為黃檗造林立地選擇及人工撫育提供參考.

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料來(lái)源于吉林省臨江林業(yè)局望江樓苗圃，從臨江種源(L)和黑龍江種源(H)中選擇6個(gè)不同家系1 a生黃檗幼樹(shù)，每個(gè)家系20株，共120株.

1.2 方 法

2020年進(jìn)行黃檗盆栽試驗(yàn).用3針遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，分別為CK(不遮光)，2、4、6、8層遮陰網(wǎng)遮光.各處理中午12點(diǎn)的光照強(qiáng)度分別為80 200、8 684、2 276、1 639、1 052 lx.每個(gè)處理4次重復(fù).5月13日起分10個(gè)生長(zhǎng)階段測(cè)量株高和地徑，利用直尺測(cè)量幼樹(shù)高度，精確到1 cm；利用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼樹(shù)地徑，精確到0.02 cm.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010及SAS 8.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析，選擇GLM模塊對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用LSD方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，采用Varcomp模塊計(jì)算方差分量.黃檗生長(zhǎng)量模型：

W=Ji+Sj+Zk+Ji×Sj+Ji×Zk+Sj×Zk+Ji×Sj×Zk+Eijk，

式中：W為黃檗生長(zhǎng)量；Ji為第i個(gè)家系對(duì)模型的影響；Sj為第j個(gè)生長(zhǎng)階段對(duì)模型的影響；Zk為第k個(gè)光照強(qiáng)度對(duì)模型的影響；Ji×Sj為第i個(gè)家系與第j個(gè)生長(zhǎng)階段的交互作用對(duì)模型的影響；Ji×Zk為第i個(gè)家系與第k個(gè)光照強(qiáng)度的交互作用對(duì)模型的影響；Sj×Zk為第j個(gè)生長(zhǎng)階段與第k個(gè)光照強(qiáng)度的交互作用對(duì)模型的影響；Ji×Sj×Zk為第i個(gè)家系、第j個(gè)生長(zhǎng)階段與第k個(gè)光照強(qiáng)度的交互作用對(duì)模型的影響；Eijk為誤差項(xiàng)對(duì)模型的影響.

2 結(jié)果與分析

2.1 黃檗家系樹(shù)高生長(zhǎng)變異

黃檗幼樹(shù)高生長(zhǎng)量方差分析結(jié)果見(jiàn)表1.由表1可知：不同生長(zhǎng)階段、不同光照強(qiáng)度下黃檗幼樹(shù)家系間高生長(zhǎng)量差異均達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明各因素對(duì)黃檗高生長(zhǎng)量影響較大.進(jìn)一步計(jì)算生長(zhǎng)階段、光照強(qiáng)度、家系等影響因素的方差分量可以看出：生長(zhǎng)階段的方差分量最大，為44.41%；其次為光照強(qiáng)度的方差分量(9.10%)；光照強(qiáng)度與生長(zhǎng)階段的交互作用方差分量為6.61%；家系的方差分量為4.56%；其余影響因素方差分量均小于3%；家系與生長(zhǎng)階段的交互作用最小，僅為0.78%.

表1 黃檗幼樹(shù)高生長(zhǎng)量方差分量Tab.1 Variance component of height growth of Phellodendron amurense sapling

進(jìn)一步對(duì)不同家系黃檗高生長(zhǎng)量進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表2，各家系不同光照強(qiáng)度樹(shù)高生長(zhǎng)量多重比較結(jié)果見(jiàn)表3.由表2可知：家系H14-2-3樹(shù)高生長(zhǎng)量最大，顯著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5樹(shù)高生長(zhǎng)量較小.由表3可知：2層遮陰網(wǎng)處理的黃檗樹(shù)高生長(zhǎng)量高于無(wú)遮陰網(wǎng)，但未達(dá)到顯著水平；用4層遮陰網(wǎng)時(shí)，黃檗樹(shù)高生長(zhǎng)受到抑制；用6層和8層遮陰網(wǎng)時(shí)，黃檗樹(shù)高生長(zhǎng)量顯著降低.由此說(shuō)明，強(qiáng)光不是黃檗幼樹(shù)生長(zhǎng)的最佳光照條件，因此，在疏林地冠下造林有利于黃檗幼樹(shù)高生長(zhǎng)，不宜選擇郁閉度高的林分.

表2 不同家系幼樹(shù)高生長(zhǎng)量多重比較Tab.2 Multiple comparison of height growth among sapling families

表3 不同光照強(qiáng)度各家系樹(shù)高生長(zhǎng)量多重比較Tab.3 Multiple comparison of height in family with different light intensities

2.2 黃檗家系地徑生長(zhǎng)變異

黃檗幼苗地徑生長(zhǎng)量方差分量見(jiàn)表4.由表4可知：家系間、光照強(qiáng)度間黃檗地徑生長(zhǎng)量差異極顯著.生長(zhǎng)階段的方差分量最大，為34.99%；其次為光照強(qiáng)度的方差分量(16.10%)；家系的方差分量為6.79%；光照強(qiáng)度與生長(zhǎng)階段的交互作用方差分量為6.02%；其余影響因素方差分量均小于3%；家系、生長(zhǎng)階段與光照強(qiáng)度的交互作用最小，小于0.01%.

表4 黃檗幼苗地徑生長(zhǎng)量方差分量Tab.4 Variance component of ground diameter growth of Phellodendron amurense sapling

對(duì)黃檗不同家系地徑生長(zhǎng)量進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表5，不同光照強(qiáng)度下各家系地徑生長(zhǎng)量見(jiàn)表6.由表5可知：家系H14-2-3地徑生長(zhǎng)量最大(20.5 cm)，顯著大于其他家系；家系H17-9-5地徑生長(zhǎng)量最小(13.3 cm).由表6可知：遮陰處理影響黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)，各家系在2層遮陰網(wǎng)下地徑生長(zhǎng)量最大，好于全光照；4層遮陰網(wǎng)處理黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)量開(kāi)始下降；6層和8層遮陰網(wǎng)處理地徑生長(zhǎng)量顯著低于全光照.由此說(shuō)明，輕度遮光有利于黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)，而光照不足時(shí)黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)受到抑制.因此，黃檗冠下栽培應(yīng)選擇郁閉度較低的疏林地，而不是郁閉度高的林分.

表5 不同家系幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)量多重比較Tab.5 Multiple comparison of ground diameter among sapling families

表6 不同光照強(qiáng)度各家系地徑生長(zhǎng)量多重比較Tab.6 Multiple comparison of ground diameter in family with different light intensities

2.3 黃檗家系高生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

黃檗幼樹(shù)高生長(zhǎng)情況見(jiàn)圖1，樹(shù)高生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)見(jiàn)圖2.由圖1可見(jiàn)：樹(shù)高生長(zhǎng)總體表現(xiàn)出“慢—快—慢”的趨勢(shì).樹(shù)高在7月17日之前生長(zhǎng)較慢，每天平均生長(zhǎng)0.13 cm；7月17日至8月19日生長(zhǎng)較快，平均每天生長(zhǎng)0.23 cm；8月19日之后生長(zhǎng)較慢，平均每天生長(zhǎng)0.04 cm.黃檗幼樹(shù)高總生長(zhǎng)量平均為16.86 cm.

由圖2可見(jiàn)：隨著光照強(qiáng)度的減弱，黃檗各家系高生長(zhǎng)量均降低.在自然光照(CK)條件下黃檗各家系高生長(zhǎng)量較大，在重度遮光處理(8層遮陰)時(shí)黃檗高生長(zhǎng)量很小，說(shuō)明黃檗高生長(zhǎng)需要較強(qiáng)光照.不同家系的高生長(zhǎng)量降低幅度不同，由于光照強(qiáng)度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個(gè)家系樹(shù)高生長(zhǎng)量下降較大，表明這兩個(gè)家系高生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度更加敏感；H1-11-22和L18-2-11兩個(gè)家系在光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r(shí)，樹(shù)高生長(zhǎng)量下降幅度較小.由此表明，這兩個(gè)家系對(duì)光照條件不十分敏感，對(duì)郁閉環(huán)境具有較好的忍耐性.

圖1黃檗幼樹(shù)高生長(zhǎng)情況Fig.1Height growth of Phellodendron amurensesapling圖2黃檗家系樹(shù)高生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)Fig.2Response of height of Phellodendron amurensefamily to light intensity

2.4 黃檗家系地徑生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)情況見(jiàn)圖3，對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)見(jiàn)圖4.由圖3可見(jiàn)：地徑生長(zhǎng)總體表現(xiàn)出“慢—快—慢”的生長(zhǎng)趨勢(shì).地徑在7月17日之前生長(zhǎng)較慢，每天平均生長(zhǎng)0.012 mm；7月17日至8月19日生長(zhǎng)較快，平均每天生長(zhǎng)0.022 mm；8月19日之后生長(zhǎng)較慢，平均每天生長(zhǎng)0.006 mm.地徑生長(zhǎng)趨勢(shì)與樹(shù)高基本同步.黃檗幼樹(shù)地徑總生長(zhǎng)量平均為1.8 mm.

由圖4可見(jiàn)：在自然光照條件下，6個(gè)家系地徑生長(zhǎng)量分為大、中、小3組，H14-2-3家系地徑生長(zhǎng)量較大，H14-5-7家系地徑生長(zhǎng)量居中，H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地徑生長(zhǎng)量較小.黃檗地徑生長(zhǎng)量隨著光照強(qiáng)度的減弱而下降，與樹(shù)高生長(zhǎng)呈現(xiàn)出相同的趨勢(shì).不同家系對(duì)光照條件的敏感性不同，由于遮光處理，H14-5-7、H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地徑生長(zhǎng)量大幅下降，說(shuō)明黃檗地徑生長(zhǎng)需要較強(qiáng)的光照條件，否則生長(zhǎng)不良.H1-11-22和L18-2-11 兩個(gè)家系在光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r(shí)，地徑生長(zhǎng)量下降幅度較小，表明這兩個(gè)家系對(duì)光照條件不十分敏感，對(duì)郁閉環(huán)境忍耐性較好；由于光照強(qiáng)度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個(gè)家系地徑生長(zhǎng)量下降較大，表明這兩個(gè)家系地徑生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度更加敏感.

圖3黃檗幼樹(shù)地徑生長(zhǎng)情況Fig.3Diameter growth of Phellodendron amurense sapling圖4黃檗家系地徑生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)Fig.4Response of diameter growth of Phellodendron amurense family to light intensity

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

本次研究顯示：在不同光照強(qiáng)度下，黃檗家系間樹(shù)高和地徑生長(zhǎng)量差異均達(dá)到極顯著水平.家系H14-2-3樹(shù)高生長(zhǎng)量最大，顯著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5樹(shù)高生長(zhǎng)量較小.家系H14-2-3地徑生長(zhǎng)量最大(20.5 cm)，顯著大于其他家系；家系H17-9-5地徑生長(zhǎng)量最小(13.3 cm).

輕度遮光有利于黃檗幼樹(shù)生長(zhǎng)，而光照強(qiáng)度很弱時(shí)黃檗生長(zhǎng)受到抑制，說(shuō)明黃檗冠下造林不宜選擇郁閉度高的林分.

黃檗幼樹(shù)生長(zhǎng)量隨著光照強(qiáng)度變?nèi)醵尸F(xiàn)降低的趨勢(shì).H1-11-22和L18-2-112兩個(gè)家系在光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r(shí)，生長(zhǎng)量下降幅度較小，表明這兩個(gè)家系對(duì)光照條件不是十分敏感，能夠忍耐相對(duì)郁閉環(huán)境；由于光照強(qiáng)度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個(gè)家系生長(zhǎng)量下降幅度較大，表明這兩個(gè)家系對(duì)光照強(qiáng)度十分敏感，不宜在郁閉度較高的林分內(nèi)栽培.

3.2 討 論

了解樹(shù)種對(duì)光照強(qiáng)度的需求，可以準(zhǔn)確選擇適宜的造林地，并且能夠提高造林成活率和保存率.無(wú)瓣海桑在光線較弱的林下生長(zhǎng)狀況不佳[14]，白骨壤在林外比在林內(nèi)生長(zhǎng)得更好[15]，天然紅樹(shù)林幼樹(shù)在光照減弱時(shí)生長(zhǎng)量下降，生長(zhǎng)在林外的秋茄幼苗比林內(nèi)更好[16]，桐花、老鼠簕和鹵蕨適宜種植在郁閉度較高的林下，秋茄適宜在郁閉度較低的林下種植，無(wú)瓣海桑、木欖、半紅樹(shù)黃槿和銀葉樹(shù)不適宜在林下種植[17].以上研究都表明，不同種類(lèi)的植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求不同.本次研究顯示：黃檗不同家系對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng)不同，隨著光照強(qiáng)度減弱，有的家系生長(zhǎng)量大幅下降；而另外一些家系生長(zhǎng)量小幅降低，說(shuō)明同種植物不同基因型對(duì)光照強(qiáng)度的要求也不同.

許多木本植物苗期需要較強(qiáng)光照，但光照強(qiáng)度過(guò)高常常導(dǎo)致植物受到強(qiáng)光脅迫，植物光合系統(tǒng)遭到破壞，光合能力降低，生物產(chǎn)量減少，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不良[18].伯樂(lè)樹(shù)幼苗在100%光照下生長(zhǎng)量最低，30%光照處理長(zhǎng)勢(shì)最好[19].本研究中，全光照條件下黃檗生長(zhǎng)量低于輕度遮陰處理，是由于強(qiáng)光高溫導(dǎo)致植物缺水，葉綠素合成受到抑制，光合產(chǎn)物下降，生長(zhǎng)受到抑制.

本次研究模擬林分不同郁閉度光照強(qiáng)度進(jìn)行了黃檗幼樹(shù)遮光試驗(yàn)，分析了幼樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)，明確了輕度遮光有利于黃檗幼樹(shù)生長(zhǎng)，強(qiáng)度遮光時(shí)生長(zhǎng)受到抑制.因此，黃檗造林適宜選擇有散射光的疏林地，在郁閉度較高的林分內(nèi)栽植黃檗會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)不良.未來(lái)將在不同郁閉度的林分內(nèi)開(kāi)展黃檗造林試驗(yàn)，探討有利于造林成活和生長(zhǎng)的光照及立地條件，為黃檗人工林建設(shè)提供依據(jù).