潘紅麗，李慧超，余志祥，蔡蕾，李旭華，劉興良*

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；2.四川攀枝花蘇鐵自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 攀枝花 617000

生物入侵（biological invasion）是指某種生物從原生地自然傳入或人為引種后成為野生狀態(tài)，并對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)造成一定危害的現(xiàn)象（閆小玲等，2012；2014）。生物入侵不僅給人類社會(huì)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而且也對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境和生物多樣性造成了極其嚴(yán)重的威脅，被公認(rèn)為是生境破壞之外造成生物多樣性喪失的第二導(dǎo)因（類延寶等，2010）。

馬纓丹（Lantana camara）為馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹屬（Lantana），多年生常綠灌木，因植株微有異味和花的色彩多變，又名五色梅、五彩花、臭草、如意草等（戚春林等，2013）。馬纓丹花色美麗，每一朵花都會(huì)因?yàn)殛?yáng)光直射及時(shí)間長(zhǎng)短的影響而出現(xiàn)變換顏色，且四季常綠長(zhǎng)花，花果同期，是一種較好的觀賞植物（余細(xì)紅等，2012）。馬纓丹原產(chǎn)美洲熱帶地區(qū)，最初是作為一種觀賞植物被人為引進(jìn)其他國(guó)家，后逸為野生。因繁殖能力強(qiáng)，植株能迅速蔓延，排擠當(dāng)?shù)刂参铮谌蚍秶鷥?nèi)侵占了大面積的牧場(chǎng)、果園和森林，被IUCN列為世界上“100種最嚴(yán)重的入侵生物”之一，被稱為“世界十大惡性雜草”之一（蔣智林等，2009）。馬纓丹現(xiàn)今廣布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前已擴(kuò)散至 50多個(gè)國(guó)家，如菲律賓、新西蘭、澳大利亞、泰國(guó)、越南、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、美國(guó)和中國(guó)。在中國(guó)，馬纓丹于 1645年就作為一種觀賞花卉由荷蘭引入臺(tái)灣，后逃逸為野生，在中國(guó)的臺(tái)灣、海南、云南、四川、福建等地大量繁殖（林英等，2008；朱慧等，2009；李玉霞等，2019）。目前，四川省大部分區(qū)域均有馬纓丹分布，尤其是在靠近云南的攀枝花地區(qū)，人為干擾大的地方形成大面積馬纓丹單優(yōu)群落，甚至侵入疏林和四旁，給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和人民生產(chǎn)生活產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。為深入了解馬纓丹對(duì)攀枝花市原生生態(tài)系統(tǒng)的影響，通過(guò)對(duì)本區(qū)5個(gè)不同生境馬纓丹入侵后的植物群落進(jìn)行調(diào)查研究，旨在為馬纓丹的入侵性及其控制提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查方法

在外業(yè)踏查的基礎(chǔ)上，采用典型抽樣法，選擇有馬纓丹分布的不同群落開(kāi)展樣地調(diào)查，主要包括荒山撂荒地（干旱河谷次生林）、礦山跡地人工開(kāi)荒地——柑橘園、礦山跡地人工開(kāi)荒地——芒果園、礦山跡地人工促進(jìn)自然恢復(fù)地（攀枝花市蘇鐵保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)）、以及四旁樹(shù)。各樣地均是在不同程度的人為干擾下形成的次生群落。前四類地塊的樣地分別設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣方（10 m ×10 m），四旁地塊設(shè)置3個(gè)10 m×5 m的線形樣方。對(duì)樣方內(nèi)的植物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，包括物種種類、數(shù)量、生活型等，并采集植物標(biāo)本作分類鑒定。各樣地的基本情況如表1。

表1 攀枝花市入侵植物馬纓丹樣地基本信息Table 1 Basic information of Lantana camara in Panzhihua City

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

植物種類根據(jù)《中國(guó)種子植物科屬的分布區(qū)類型》（吳征鎰）進(jìn)行分析。

植物生活型的分類系統(tǒng)采用 Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

不同生境馬纓丹入侵群落的生物多樣性主要采用群落物種Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)（J）。公式如下：

Shannon-Weiner指數(shù)（H′）：

Simpson指數(shù)（D）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

式中：

S為物種數(shù)目，

N為所有物種個(gè)體數(shù)之和。

Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)；

Pi第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例，即Pi=Ni/N。

對(duì)不同生境馬纓丹群落的生物多樣性進(jìn)行方差分析，所有數(shù)據(jù)在Excel和IBM SPSS Statistics 25軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬纓丹入侵群落的物種組成

樣方調(diào)查結(jié)果表明，馬纓丹群落的5種生境中共有高等植物71種，分別隸屬于34科67屬，主要以菊科（Compositae，16種）、豆科（Leguminosae，6種）、大戟科（Euphorbiaceae，4種）為主，共有 26種。此外，馬鞭草科（Verbenaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、禾本科（Gramineae）各 3種，其他各科均在2個(gè)種及以下，詳見(jiàn)表2。

表2 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落物種種類組成Table 2 Species composition of Lantana camara community in Panzhihua City

調(diào)查到的71種物種中，外來(lái)植物高達(dá)31種，占所有植物的 43.66%，包括馬纓丹、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、羽芒菊（Tridax procumbens）等廣布的惡性入侵植物，以及銀合歡（Leucaena leucocephala）、鳳凰木（Delonix regia）等人為引進(jìn)植物，反映出本區(qū)外來(lái)植物的普適性較為明顯。

從生境來(lái)看，礦山跡地人工促進(jìn)自然恢復(fù)地塊在攀枝花市蘇鐵自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，保護(hù)區(qū)成立前，本區(qū)礦產(chǎn)資源開(kāi)發(fā)頻繁，生態(tài)環(huán)境破壞較大，保護(hù)區(qū)建立后，由于人為干擾降低，遺留的礦山跡地公國(guó)人工促進(jìn)恢復(fù)等方式，植物種類慢慢增多，本次調(diào)查中，這類生境中的物種種類最多，達(dá) 41種，菊科、馬鞭草科、豆科、大戟科等物種較為典型；荒山撂荒地植物種類第二，有 30種，豆科、菊科、旋花科的植物物種居多，由于這類地塊坡度較大，立地條件較差，入侵物種種類最多；四旁有 28種植物，大多是人為栽植的常見(jiàn)樹(shù)種，如鳳凰木、銀合歡、木瓜（Chaenomeles sinensis），以及馬纓丹等入侵植物；物種種類最少的是礦山跡地人工開(kāi)荒地，這類地塊是礦山跡地被馬纓丹作為先鋒物種入侵后，由人工開(kāi)荒改為柑橘園或芒果園等果園，這種群落在攀枝花市也較典型，由于人工開(kāi)荒作為果園用，因此物種種類不多，兩種地類種的物種均小于20種。

2.2 馬纓丹入侵群落的植物生活型譜

植物的生活型是植物對(duì)綜合生境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。從不同群落的生活型譜來(lái)看（表 3），群落中以高位芽植物所占比例最多，平均為58%，礦山跡地人工促進(jìn)自然恢復(fù)地（攀枝花市蘇鐵保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)）中，高位芽植物比例達(dá)68%，四旁地塊中高位芽植物比例最低，為44%，反映出攀枝花市植被為典型的金沙江干熱植被特性；其次，一年生植物所占比例平均達(dá)30%，這類植物主要是以入侵的菊科植物為代表的一年生草本植物；地上芽植物和地面芽植物所占比例最小。群落植物的生活型組成，一方面反映了植被所處環(huán)境的干熱特征；另一方面也反映了群落受干擾的程度，干擾程度越低，高位芽植物所占的比例越大。

表3 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落的生活型譜Table 3 Life form spectrum of Lantana camara community in Panzhihua City

2.3 馬纓丹入侵群落物種生物多樣性

通過(guò)對(duì)馬纓丹入侵群落中物種多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)不同馬纓丹入侵群落中物種的Shannon-Weiner指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）均存在顯著差異（P=0.002，P=0.010，P=0.014）。H'的取值范圍在2.09—3.07，H最高的群落是礦山跡地人工促進(jìn)自然恢復(fù)地(Ⅳ)，最低的是干旱河谷次生林-荒山撂荒地(Ⅰ)；Simpson指數(shù)（D）取值范圍在0.78—0.92，D最高的群落是Ⅳ，最低的是Ⅰ；Pielou均勻度指數(shù)（J）的取值范圍在0.63—0.83，群落Ⅰ的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他4種群落類型。詳見(jiàn)表4。

表4 攀枝花市入侵植物馬纓丹群落生物多樣性Table 4 Biodiversity of Lantana camara community in Panzhihua City

結(jié)合群落所處的生境特點(diǎn)來(lái)看，馬纓丹入侵群落的物種多樣性與群落所處的生境有明顯的相關(guān)性?？傮w趨勢(shì)基本表現(xiàn)為：荒山撂荒地 (Ⅰ) 的各生物多樣性指數(shù)最低，人工促進(jìn)自然恢復(fù)地 (Ⅳ)的各指數(shù)最高。人工開(kāi)荒的柑橘園 (Ⅱ)、芒果園(Ⅲ) 和四旁 (Ⅴ) 各指數(shù)居于中間，且柑橘園 (Ⅱ)和芒果園 (Ⅲ) 之間各指數(shù)均無(wú)顯著差異。

可以看出，隨著人為干擾程度的降低，馬纓丹入侵群落的生物多樣性逐漸增加。馬纓的入侵群落中，馬纓丹能通過(guò)自身調(diào)整土壤養(yǎng)分來(lái)促使其生長(zhǎng)，從而直接影響其他植物生長(zhǎng)，進(jìn)而通過(guò)對(duì)資源的干擾和破壞間接影響土著種（Simberloff，2009；蔣智林等，2009）。此外，人工干預(yù)程度增加的情況下（如Ⅱ和Ⅲ礦山跡地人工開(kāi)荒果園），打破了馬纓丹群落占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的狀況，并形成新的種間關(guān)系，進(jìn)而引起生物多樣性發(fā)生改變。

3 討論

攀枝花市由于其干熱的氣候及地理區(qū)位，全市外來(lái)入侵植物種類、數(shù)量、危害程度等在全省較為典型，外來(lái)入侵植物種類多，數(shù)量大，入侵危害較為嚴(yán)重，尤其以馬纓丹為惡性入侵的外來(lái)植物入侵現(xiàn)象較普遍。本區(qū)共調(diào)查有5種馬纓丹入侵群落，其植物組成較為豐富，共有 71種，外來(lái)植物多達(dá)31種，其中以菊科、豆科、大戟科、馬鞭草科、旋花科、禾本科的植物種居多，反映出多種入侵植物與原生植物共生的現(xiàn)象。從群落的生活型譜來(lái)看，各群落中均以高位芽植物居多，其次是1年生植物，反映了群落所處環(huán)境的干熱特征以及群落受干擾的程度。從物種多樣性看，不同生境中的物種的多樣性指數(shù)不同，攀枝花市蘇鐵自然保護(hù)區(qū)內(nèi)礦山跡地人工促進(jìn)修復(fù)地塊中的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，而荒山撂荒地中各指數(shù)最低。形成上述結(jié)果的原因，可能是在人為干擾后群落的發(fā)育時(shí)間較短，馬纓丹的入侵尚處于演替的中、早期階段，還沒(méi)有形成穩(wěn)定的群落（孫士國(guó)等，2018）。此外，有研究表明，馬纓丹入侵會(huì)長(zhǎng)期持續(xù)抑制入侵地其他物種的生長(zhǎng)，使本地物種的豐度和豐富度下降（戚春林等，2009；孫士國(guó)等，2018；李玉霞等，2019），這跟本研究結(jié)果基本一致。

4 結(jié)論

生物入侵是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程（牛紅玉等，2010），攀枝花市由于早期礦產(chǎn)資源開(kāi)發(fā)等人為破壞，以及金沙江干熱氣候的客觀條件，使得當(dāng)?shù)厥芷茐牡纳鷳B(tài)系統(tǒng)更容易被外來(lái)植物入侵。攀枝花市多種入侵植物共生的情況在全省較為典型，這一方面反映出本區(qū)人為干擾較大（王寧等，2019；鄧亨寧等，2020），此外，由于本區(qū)干熱的氣候條件，給馬纓丹等入侵植物制造了“溫床”（葉有華等，2016；張橋英等，2018）。近年來(lái)，盡管對(duì)生物入侵機(jī)制的研究盡管已經(jīng)有了較大的進(jìn)展，但仍處于初級(jí)階段，尤其多種外來(lái)入侵植物和當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土種共同競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)研究馬纓丹等外來(lái)入侵植物對(duì)原生生態(tài)系統(tǒng)的影響變得更為復(fù)雜多變，未來(lái)對(duì)多種植物共同入侵原生境的研究，尤其是還有待于進(jìn)一步深入研究（王寧等，2016；許光耀等，2018；杜云安等，2020）。