王月月,呂堂紅,周林華
(長春理工大學 理學院,吉林 長春130022)
偏利共生關系在生態(tài)學中描述的是對一方有利而對另一方既無利也無害的共生類型. 例如,蘭花依附在喬木枝干的表面,使自己更易獲得陽光和空氣中的水分,而對喬木本身卻無影響. 雖然這種生物現象很常見,但是直到2003年,孫廣才等[1]才根據Lotka-Volterra競爭系統(tǒng)提出了針對偏利共生的生物模型,隨后,祝占法等[2]提出了一方不能獨立生存的兩種群偏利合作模型,分析了污染中偏利共生的兩種群持續(xù)生存與絕滅的閾值.
生態(tài)系統(tǒng)不斷受到不可預測的力量干擾,這會導致某些生物參數發(fā)生改變,如存活率[3]. 為了更準確地描述這種干擾,學者們引入了反饋控制變量,文獻[4-9]討論了具有反饋控制變量的系統(tǒng)的動力學性質. 2018年,楊英鐘等[10]研究了具反饋控制的一方不能獨立生存的偏利合作系統(tǒng)
(1)
式中:bi,aij,η,fi(i,j=1,2)均為正常數.xi(i=1,2)表示種群在t時刻的生長密度,ui(i=1,2)表示反饋控制變量,b1,b2表示種群x1,x2的內稟增長率,aii(i=1,2)表示兩種群的密度制約系數.研究結果表明,不適當的反饋控制變量將導致系統(tǒng)中不能獨立生存的種群x1絕滅.
在自然界中一種控制策略會對多個物種產生影響. 例如,在農業(yè)生產中,噴灑農藥可以減少雜草的數量,但同時也對農作物或相關動物的生長產生負面影響. 2015年,韓榮玉等[11]討論了具有單反饋控制變量的Lotka-Volterr合作系統(tǒng)的穩(wěn)定性,分析得到在適當限制反饋控制變量系數的情況下,系統(tǒng)仍然可以保持全局穩(wěn)定或滅絕. 注意到,對于加入反饋控制變量后的模型,學者們研究的多是反饋控制變量對于系統(tǒng)穩(wěn)定性、 持久性、 絕滅性等的影響,而并沒有考慮在模型中加入時滯項,并證明其分支存在性以及研究其分支周期解穩(wěn)定性的研究成果. 因此,筆者在模型(1)的基礎上,考慮單反饋控制變量對于偏利合作系統(tǒng)的影響,同時引入種群x2的妊娠時滯τ,提出具有單反饋控制變量和時滯的偏利合作系統(tǒng)
(2)
式中:τ表示種群x2的妊娠期;u表示反饋控制變量;其他參數意義同模型(1).
(3)
因此,有
于是,當
(H1):a12η>a1f2;b2(a12η-a1f2)>b1(a22·η+a2f2)成立時,系統(tǒng)(2)存在唯一正平衡點.
系統(tǒng)(2)在正平衡點E*處的Jacobi矩陣為
(4)
其中
P32=f2,P33=-η.
于是,系統(tǒng)(2)在正平衡點E*處的特征方程為
λ3+P1λ2+P2λ+P3+P4e-λτ=0,
(5)
其中
P1=-(P11+P22+P33);
P2=P11P22+P11P33+P22P33-P13P31-P23P32;
P3=P13P22P31+P11P23P32-P11P22P33;
當τ=0時,式(5)變?yōu)?/p>
λ3+P1λ2+P2λ+P3+P4=0.
(6)
又因為P1>0,假設
(H2)P3+P4>0;
(H3)P1P2>P3+P4.
由Hurwitz判據知,方程(6)的所有根均具有負實部.
當τ≠0時,令λ=iω(ω>0)為(5)的一個根,分離實部與虛部,有
(7)
兩邊同時平方相加得到
(8)
令v=ω2,則式(8)變?yōu)?/p>
v3+m1v2+m2v+m3=0,
(9)
引理1對于式(9),有如下結果:
k=1,2,3;i=0,1,2,….
(10)
經計算有
(11)
假設
(H6)f′(v)≠0.
由上述討論,可得以下結論:
定理1對于系統(tǒng)(2),如果(H1)~(H3)成立,則有
1) 若滿足(H4),則當τ∈[0,τ0)時,則E*(x*,y*,u*)是局部漸近穩(wěn)定的;
2) 若滿足(H5)和(H6),則當τ>τ0時,E*(x*,y*,u*)是不穩(wěn)定的;當τ=τ0時,系統(tǒng)(2)在E*(x*,y*,u*)處產生Hopf分支.
下面研究在τ≠0條件下,運用Hassard[12]的中心流形定理和規(guī)范型方法,得到決定系統(tǒng)(2)的Hopf分支性質的表達式.
令u(t)=(u1(t),u2(t),u3(t))T∈R3,u1(t)=x1(τt),u2(t)=x2(τt),u3(t)=u(τt),τ=τ0+μ,μ∈R,則系統(tǒng)(2)在C=C([-1,0],R3)上變?yōu)橐话愕姆汉⒎址匠?/p>
(12)
(13)
F(μ,φ)=(τ0+μ)(F1(μ,φ),F2(μ,φ),F3(μ,φ))T,
(14)
因此,由Riesz表示定理,能找到一個有界變差的三階矩陣
η(θ,μ)∶[-1,0]→R3,
使得
這里
其中,δ(θ)是Dirac-delta函數.
對于φ∈C1([-1,0],R3),定義
于是,系統(tǒng)(12)可改寫為
(15)
式中:u=(u1,u2,u3);ut(θ)=u(t+θ),θ∈[-1,0].
對于ψ∈C1([-1,0],(R3)*),定義A=A(0)的伴隨算子A*為
和一個雙線性型
θ)dη(θ)φ(ξ)dξ.
設A和A*對應于特征根iω0τ0與-iω0τ0的特征向量分別為q(θ)和q*(s). 于是
A(0)q(θ)=iω0τ0q(θ),
A*(0)q*(s)=-iω0τ0q*(s).
通過計算,可以得到
這里
下面計算在μ=0處的中心流形C0,令Xt為μ=0時,方程(15)的解. 定義
z(t)=〈q*,Xt〉,W(t,θ)=Xt(θ)-2Rez(t)q(θ).
(16)
在中心流形C0上,有
(17)
記
其中
(18)
由(16)和(17)得到
Xt(θ)=W(t,θ)+2Re{z(t)q(θ)}=
綜合(14)得到
與式(18)比較系數,得到
為了確定g21,下面計算W20(θ),W11(θ). 由式(15)和式(16)得到
(19)
其中
(20)
結合式(16)和式(17),將式(20)代入到式(19)中,比較系數,得到
(2iω0τ0-A)W20(θ)=H20(θ),
-AW11(θ)=H11(θ).
由式(19)易知,當θ∈[-1,0)時
(21)
比較式(20)和式(21),有
(22)
(23)
因此,
類似地,有
因此,可以得到
(24)
(25)
式中:C1(0)由式(24)給出,易得出μ2,β2,T2的值.因此,有
定理2當τ=τ0時,式(25)的各個表達式決定了分支周期解在中心流形上的性質,因此,得出下面的結論:
1)μ2確定Hopf分支的方向.如果μ2>0(μ2<0),則分支周期解為前向(后向);
2)β2確定分支周期解的穩(wěn)定性.如果β2<0(β2>0),則分支周期解是穩(wěn)定的(不穩(wěn)定的);
3)T2確定分支周期解的周期.如果T2>0(T2<0),則分支周期解的周期增大(減小).
為了驗證上面分析所得的理論結果,選擇適當的參數,考慮以下系統(tǒng)
(26)
不難驗證(H1)~(H3)、 (H5)~(H6)成立,此時得到系統(tǒng)(26)的正平衡點為
E*(0.2245,0.6649,1.3362).
通過計算得到ω0≈0.363 3,τ0≈5.126 7,C1(0)≈-0.150 5-0.857 0i,μ2≈0.072 9>0,β2≈-0.301 0<0,T2≈12.154 3>0.
當τ=4.8<τ0≈5.126 7時,由圖1 可知,系統(tǒng)(26)的正平衡點E*是局部漸近穩(wěn)定的; 當τ=5.8>τ0≈5.126 7時,由圖2 可知,系統(tǒng)(26)的正平衡點E*是不穩(wěn)定的.由定理 2 可知,關于τ>τ0時的Hopf分支是前向分支,分支周期解是穩(wěn)定的且其周期增加.
(a) 種群x1的波圖
(b) 種群x2的波圖
(c) 反饋控制變量u的波圖
(d) 系統(tǒng)(26)的相圖
(a) 種群x1的波圖
(b) 種群x2的波圖
(c) 反饋控制變量u的波圖
(d) 系統(tǒng)(26)的相圖
本文研究了一類具有時滯和單反饋控制變量的偏利合作系統(tǒng)的動力學行為,考慮了種群x2的妊娠期時滯以及單反饋控制變量對偏利合作系統(tǒng)的種群密度的影響. 研究結果表明,時滯變化對具有單反饋控制變量的偏利合作系統(tǒng)的正平衡點的局部穩(wěn)定性產生影響,當分支數值在適當的范圍內,系統(tǒng)的正平衡點是局部漸近穩(wěn)定的;而當時滯超過臨界值時,系統(tǒng)的正平衡點是不穩(wěn)定的,且發(fā)生Hopf分支并產生周期解.