孫 偉， 劉玉玲， 王德平， 趙 敏， 楊合龍， 宋 倩， 肖 紅， 王開麗， 曹 婧， 戎郁萍*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 北京 100193； 2. 包頭市園林綠化事業(yè)發(fā)展中心， 內(nèi)蒙古 包頭 014030)

補(bǔ)播是治理退化草地的有效手段，人為添加適應(yīng)當(dāng)?shù)赝嘶莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)自然條件的、有價值的優(yōu)良牧草，增加其種類和比例，控制雜草數(shù)量及入侵速度，達(dá)到提高草地生產(chǎn)力和改善牧草品質(zhì)的目的，在維持植被生產(chǎn)力和植物群落更新等方面具有重要作用[1-2]。補(bǔ)播恢復(fù)退化草地實(shí)踐過程中，適宜補(bǔ)播時間能為草種萌發(fā)提供良好的水熱條件，且有利于補(bǔ)播幼苗避開不良?xì)夂颍捎趨^(qū)域氣象條件的差異，不同地區(qū)補(bǔ)播時間的選擇也有所不同，如地中海地區(qū)適宜的補(bǔ)播時間應(yīng)避開10—11月和4—5月[3]，而寧夏適宜補(bǔ)播時間為4月30日—6月30日[4]。補(bǔ)播比例則主要影響植物群落生物量，比例過低會導(dǎo)致生長空間占據(jù)少，過高則會導(dǎo)致植物種群激烈競爭，抑制單個植物產(chǎn)量和生長，甚至造成植物死亡[5]。國內(nèi)外學(xué)者在不同地區(qū)探討了牧草補(bǔ)播比例對植物群落生物量的影響，均得到了適宜本地區(qū)最優(yōu)牧草補(bǔ)播比例，如張翊碧等[6]在貴州的研究發(fā)現(xiàn)，以2∶1∶1的鴨茅(DactylisglomerataL.)+白三葉(TrifoliumrepensL.)+多年生黑麥草(LoliumperenneL.)混播的草地草產(chǎn)量最高；韓學(xué)明[7]在青海省的研究表明，5∶3的燕麥(AvenasativaL.)和箭筈豌豆(ViciasativaL.)混播后增產(chǎn)明顯；Hodgson[8]在阿拉斯加發(fā)現(xiàn)，豌豆(PisumsativumL.)與燕麥以1∶1和13∶7的混播比例產(chǎn)草量最高。綜上，補(bǔ)播時間和補(bǔ)播比例的選擇是補(bǔ)播成功的關(guān)鍵。

羊草為禾本科(Gramineae)多年生草本，具有無性繁殖能力強(qiáng)、適口性好的特點(diǎn)，是北方草原區(qū)的優(yōu)勢植物[9]，黃花苜蓿為豆科(Leguminosae)多年生草本，是紫花苜蓿(MedicagosativaL.)的近緣野生種，因其抗逆性強(qiáng)、營養(yǎng)品質(zhì)高，被廣泛種植于自然條件惡劣的地區(qū)[10]。王殿才[11]等通過補(bǔ)播羊草恢復(fù)齊齊哈爾重度退化草地，2—3年后植被覆蓋度和干草產(chǎn)量均比對照區(qū)增加60%以上；劉暢[12]在松嫩平原補(bǔ)播羊草后發(fā)現(xiàn)，植物群落穩(wěn)定性增強(qiáng)，雜類草入侵速度降低；周冀瓊[13]在呼倫貝爾草原補(bǔ)播黃花苜蓿后發(fā)現(xiàn)，2014—2016草地生產(chǎn)力平均提高34%，效果明顯。

呼倫貝爾草原生物多樣性豐富，生產(chǎn)力高，生態(tài)服務(wù)價值大，是我國北方重要的生態(tài)屏障，但近年來由于氣候變化、農(nóng)業(yè)開發(fā)和建設(shè)用地等原因，2012年該地區(qū)退化草地面積已達(dá)88%以上[14-15]，草地修復(fù)尤為迫切。近年來關(guān)于補(bǔ)播恢復(fù)退化草地的研究已有諸多報(bào)道，但不同補(bǔ)播時間和補(bǔ)播比例及其交互作用對退化草地植物群落的影響未見報(bào)道，因此，本文通過系統(tǒng)性研究補(bǔ)播時間及補(bǔ)播不同比例羊草和黃花苜蓿對植物群落特征的影響，旨在為呼倫貝爾退化草地修復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市陳巴爾虎旗特尼河九隊(duì)(49° 26′ 17″N，120° 09′ 42″ E，海拔690 m)，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤類型為黑鈣土。年均氣溫-1.2℃，年均總降水量354.5 mm，其中75%降水量集中在6—9月，2017年總降水量為180.8 mm，與歷史總降水量相比表現(xiàn)為缺水，2018年總降水量為277.0 mm，缺水情況得到緩解，月平均氣溫與歷史相差不大(圖1)。在研究區(qū)域植被組成中，羊草和貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev.)為建群種，主要伴生種有斜莖黃芪(AstragalusadsurgensPall.)、多葉棘豆(Oxytropismyriophylla(Pall.) DC.)、寸草苔(CarexduriusculaC.A.Mey.)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)等。

圖1 試驗(yàn)區(qū)月均氣溫和月降水量(1951—2018年)Fig.1 Monthly mean temperature and total precipitation in the experimental area (1951—2018)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

黃花苜蓿種子來源于內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，凈度93%，千粒重2.27 g，25℃種子萌發(fā)率88%；羊草種子來源于東北天然草地，種子萌發(fā)率12%，凈度70%，千粒重2.72 g。按照種子實(shí)際用價，播量設(shè)置為羊草64.5 kg·hm-2，黃花苜蓿30 kg·hm-2。

補(bǔ)播時間和補(bǔ)播比例按雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，補(bǔ)播時間有3個水平，夏播(2017年7月1日)，秋播(2017年9月30日，臨冬寄籽)和春播(2018年5月1日)。補(bǔ)播比例有5個水平，按種子播量設(shè)羊草和黃花苜蓿1∶1(RS1)，1∶2 (RS2)，1∶3(RS3)分行條播和羊草單播(MS1)黃花苜蓿單播(MS2)，天然不處理草地為對照處理(CK)。同一補(bǔ)播時間內(nèi)設(shè)上述6個處理，4個區(qū)組。不同補(bǔ)播時間樣地間隔10 m，小區(qū)面積為4 m×3.5 m，小區(qū)間隔2 m，樣地總面積約3 000 m2。播種前刈割原生植被，留茬高度5 cm，播種開溝深度5～7 cm，人工播種，播種深度2～3 cm，播種行距30 cm，原位土回填并鎮(zhèn)壓。

圖2 補(bǔ)播小區(qū)示意圖Fig.2 The reseeding plots注：RS1，羊草∶黃花苜蓿1∶1；RS2，羊草∶黃花苜蓿1∶2；RS3，羊草∶黃花苜蓿1∶3；MS1，羊草單播；MS2，黃花苜蓿單播；CK，對照，下同Note:RS1,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶1;RS2,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶2;RS3,mixture sowing of Leymus chinensis and Medicago falcata with ratio of 1∶3;MS1,monoculture sowing of Leymus chinensis;MS2,monoculture sowing of Medicago falcata;CK,control without reseeding,the same as below

1.3 群落調(diào)查

2017年8月對夏播黃花苜蓿和羊草出苗數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，2018年8月1日開始測定全部小區(qū)植物群落特征(高度、蓋度、生物量)，每個小區(qū)隨機(jī)設(shè)置一個1 m×1 m的樣方，共72個；隨機(jī)選取同種植物5株(不足5株的全部測量)，測定其自然高度。在1 m×1 m的樣方內(nèi)隨機(jī)選取一個1 m×0.25 m小樣方，將全部植物按種類齊地面刈割后裝入紙質(zhì)信封袋，105℃殺青30 min后置于65℃烘箱中于48 h后稱重。避開上述樣方測定區(qū)域，隨機(jī)放置一個由100個10 cm×10 cm小方格組成的樣方框，共72個，針刺法測定植物物種蓋度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)用R3.4.3“vegan”包計(jì)算，重要值按功能群分為豆科、禾本科和其他科，計(jì)算公式為：重要值(Importance value,IV)=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3。

所有數(shù)據(jù)通過正態(tài)分布性檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov test)和方差齊性檢驗(yàn)(Levene′s test)后，得出全部數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布且方差齊性。用兩因素方差分析程序(Two-way ANOVA)分析不同補(bǔ)播時間和比例及其交互作用對羊草和黃花苜蓿幼苗數(shù)和植物群落(生物量、多樣性指數(shù))的影響。用單因素方差分析程序(One-way ANOVA)分析相同時間不同處理對上述指標(biāo)及重要值的影響，統(tǒng)計(jì)分析軟件為SAS V8，差異顯著性檢驗(yàn)水平P<0.05，SigmaPlot 12.5繪圖。利用各類群植物生物量、Simpson指數(shù)和重要值等7個指標(biāo)綜合評價補(bǔ)播效果，采用相對值對上述指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，通過主成分分析(Principal component analysis，PCA)計(jì)算各指標(biāo)權(quán)重(Wj)，最后計(jì)算綜合評價值(D)，統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS 19.0。計(jì)算公式如下[16]：

相對值=某一指標(biāo)值/該指標(biāo)對照值

隸屬函數(shù)值(uj)=(xj-xmin)/(xmax-xmin)

式中，Xj表示第j個綜合指標(biāo)，j=1，2，3…n，Xmax與Xmin分別表示第j個綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)播時間和比例對黃花苜蓿、羊草幼苗數(shù)的影響

補(bǔ)播時間和比例極顯著影響黃花苜蓿幼苗數(shù)(P<0.0001)，兩者交互作用顯著(圖3)，秋播黃花苜蓿幼苗數(shù)量顯著低于春播和夏播(P<0.05)。夏播、秋播和春播黃花苜蓿幼苗均為RS1最低，分別為99，14和86株·m-2；MS2最高，分別為212，44和258株·m-2，分別是RS1的2.1，3.2和3.0倍。夏播MS2和RS3處理顯著高于RS1和RS2處理(P<0.05)；秋播除MS2顯著高于RS1外(P<0.05)，與其他處理差異不顯著；春播MS2顯著高于其他處理(P<0.05)。

圖3 補(bǔ)播時間和比例對黃花苜蓿、羊草幼苗數(shù)量的影響Fig.3 Effects of different reseeding time and ratio on the number of seedings of Leymus chinensis (Trin.)Tzvel. and Medicago falcata L.注：數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母表示出苗數(shù)在相同時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。*表示不同補(bǔ)播時間出苗數(shù)差異顯著(P<0.05)Note:Values are shown as means±SE. Different lowercase letters showed significant differences in seedling emergence among different treatments in same reseeding time at the 0.05 level. *indicate that there were significant differences in seedling emergence between different reseeding time at the 0.05 level

補(bǔ)播時間和比例顯著影響羊草幼苗數(shù)(P=0.0040，P=0.0382)，兩者交互作用不顯著，夏播羊草幼苗數(shù)量顯著高于春播和秋播(P<0.05)。夏播和春播羊草幼苗均為RS1最低，分別為6和4株·m-2，而秋播為RS3最低，為4株·m-2。不同補(bǔ)播時間羊草幼苗數(shù)均為MS1最高，分別為16，8和8株·m-2。夏播除MS1顯著高于RS1外(P<0.05)，其余各處理差異不顯著。

2.2 補(bǔ)播對植物群落生物量的影響

補(bǔ)播時間顯著影響群落總生物量(P<0.05)，補(bǔ)播比例對總生物量無顯著影響，但兩者交互作用顯著(P<0.05，圖4a)，春播總生物量顯著低于夏播和秋播(P<0.05)。與CK相比，夏播各處理下總生物量均表現(xiàn)為增加趨勢，但差異不顯著；與CK相比，秋播RS3顯著增加96 g·m-2(P<0.05)；而春播各處理與CK相比均表現(xiàn)為降低，其中RS1，RS2，MS2分別顯著降低了72，55和73 g·m-2(P<0.05)。

補(bǔ)播時間和比例對豆科和其他科植物生物量無顯著影響，兩者交互作用不顯著(圖4b，圖4 d)。補(bǔ)播時間顯著影響禾本科生物量(P<0.05)，補(bǔ)播比例對禾本科總生物量無顯著影響，兩者交互作用不顯著(圖4c)。

圖4 補(bǔ)播對生物量的影響Fig.4 Effects of reseeding on biomass注：數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母表示生物量相同時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。*表示不同補(bǔ)播時間生物量差異顯著(P<0.05)Note:Values are shown as means±SE. Different lowercase letters showed significant differences in plant biomass among different treatments in same reseeding time at the 0.05 level. * indicate that there were significant differences in plant biomass between different reseeding time at the 0.05 level

2.3 補(bǔ)播對植物功能群重要值的影響

與CK相比，豆科植物重要值表現(xiàn)為增加趨勢，其中夏播RS2，RS3分別顯著增加了7%和9%(P<0.05)，春播RS1，RS3和MS2分別顯著增加10%，10%和9%(P<0.05)。禾本科植物重要值與CK相比，多數(shù)處理表現(xiàn)為增加趨勢，但差異均不顯著。與豆科和禾本科不同，其他科植物重要值與CK相比則表現(xiàn)為下降趨勢(表1)。

表1 補(bǔ)播對植物功能群重要值的影響Table 1 Effects of reseeding the important values of plant functional groups

2.4補(bǔ)播對植物群落多樣性的影響

如圖5所示，補(bǔ)播時間和比例對群落的Shannon-Weiner指數(shù)無顯著影響，兩者交互作用不顯著。補(bǔ)播時間對Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)無顯著影響，但補(bǔ)播比例顯著影響Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)(P<0.05)，兩者交互作用不顯著。與CK相比，除春播RS2Shannon-Weiner指數(shù)顯著增加了0.48外(P<0.05)，其余各補(bǔ)播處理均與CK無明顯差異，但表現(xiàn)為增加趨勢。

2.5 補(bǔ)播效果綜合評價

利用各類群植物生物量、Simpson指數(shù)和重要值等7個指標(biāo)綜合評價補(bǔ)播效果，不同補(bǔ)播時間綜合效果表現(xiàn)為：夏播(D=0.51)>春播(D=0.46)>秋播(D=0.45)，不同補(bǔ)播比例平均值綜合表現(xiàn)為：RS3(D=0.560)>RS2(D=0.473)>RS1(D=0.456)>MS2(D=0.453)>MS1(D=0.436，表2)，由此可見，夏播RS3補(bǔ)播效果較好。

表2 不同補(bǔ)播時間和比例隸屬函數(shù)值、權(quán)重、D值及排序Table 2 Membership function value,weight,D Value and order of different reseeding time and ratio

3 討論

3.1 補(bǔ)播時間和比例對羊草、黃花苜蓿建植的影響

水分和溫度直接影響植物種子萌發(fā)和生長速率，是我國北方草原區(qū)的主要限制因素，決定補(bǔ)播能否成功[17]，秋播羊草和黃花苜蓿種子在早春萌發(fā)，本研究區(qū)早春氣溫波動較大，容易出現(xiàn)“倒春寒”，威脅幼苗生存。此外，即使補(bǔ)播幼苗能正常發(fā)芽，原生植被中返青早的闊葉類植物易對幼苗造成“遮蔭效應(yīng)”，有研究表明植物鮮重、根鮮重和分株數(shù)會隨遮光度增大表現(xiàn)為逐漸減小趨勢[18]。秋播幼苗對光競爭處于劣勢，致使秋播植株矮小、黃化，生長發(fā)育受限，Culleton[19]認(rèn)為，秋播可能由于苗床準(zhǔn)備不足、土壤肥力低下及昆蟲襲擊等原因而導(dǎo)致失敗，而春播和夏播前的刈割處理降低了原生植被與補(bǔ)播幼苗的資源競爭，為幼苗存活提供了有利條件，因此秋季補(bǔ)播效果差。

本研究發(fā)現(xiàn)春播和秋播黃花苜蓿建植率均為單播處理最高，而夏播則較低，可能是2017年夏季干旱所致，高密度播種導(dǎo)致黃花苜蓿種內(nèi)對水資源競爭激烈，而低密度下競爭相對較小，幼苗更易存活。此外，研究區(qū)2017年總降水量較低導(dǎo)致蝗蟲(LocustamigratoriamanilensisMeyen)大量繁殖，黃花苜蓿幼苗生長時的“獨(dú)特香味”更易誘導(dǎo)昆蟲襲擊，致其出現(xiàn)損傷甚至死亡。但土壤含水量低可能利于羊草種子萌發(fā)，馬紅媛等[20]、楊焜等[21]發(fā)現(xiàn)羊草種子在土壤含水量較低條件下更易萌發(fā)，且羊草種子萌發(fā)率隨土壤含水量上升而表現(xiàn)為下降趨勢。此外，楊偉光等[22]發(fā)現(xiàn)，羊草種子在變溫條件下萌發(fā)率較高，夏播處理部分羊草種子萌發(fā)，其余種子在經(jīng)過嚴(yán)寒后打破種子休眠在第二年萌發(fā)，因此，夏播羊草幼苗數(shù)較高。本研究發(fā)現(xiàn)，羊草建植率在播種密度低時較高，這與羊草繁殖策略有關(guān)，羊草低密度播種有利于其種群數(shù)量增加，使群落中羊草未來種群數(shù)量維持在適宜水平[23]。

3.2 補(bǔ)播對植物群落特征影響

本研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)補(bǔ)播比例處理下的總生物量與CK無顯著差異，這是由于新補(bǔ)播的草種還未完全定居，僅表現(xiàn)為補(bǔ)充退化草地空缺生態(tài)位,不同補(bǔ)播比例對群落生物量的影響可能會隨補(bǔ)播年限的增加有所變化[24]。補(bǔ)播后草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落總生物量的變化主要由禾本科植物生物量決定[25]，本研究發(fā)現(xiàn)夏播禾本科植物生物量最高，這是由于補(bǔ)播羊草種子在該時期建植較好，羊草幼苗數(shù)增加。另一方面，天然草甸易形成土壤通透性低和水汽含量小的緊實(shí)土壤表層，導(dǎo)致羊草無性繁殖受阻[26]，補(bǔ)播能打破致密草層提高土壤通透性，刺激羊草無性繁殖，夏播恢復(fù)時間相對于秋播和春播最長，劃破草皮的“效應(yīng)”也最長，而春播由于恢復(fù)時間短，原生植被未完全恢復(fù)，補(bǔ)播效應(yīng)也沒有體現(xiàn)出來[27]，導(dǎo)致春播各補(bǔ)播比例總生物量均低于CK，因此有待于進(jìn)一步觀察。楊增增等[28]在退化高寒草地補(bǔ)播試驗(yàn)表明，群落中禾本科植物重要值由0.40上升到0.51，其他科植物重要值則從0.66下降到0.49，這與本研究發(fā)現(xiàn)一致，補(bǔ)播后羊草和黃花苜蓿迅速占領(lǐng)退化草地空缺生態(tài)位，促使植物群落競爭機(jī)制和競爭格局發(fā)生改變[29]，導(dǎo)致其他科植物生長和繁殖受限，重要值下降。

補(bǔ)播能降低退化草地生態(tài)系統(tǒng)中種子缺乏的限制，使植物群落豐富度增加，打破原有群落競爭格局，而補(bǔ)播前劃破草皮改變了原有植物空間格局，抑制雜類草生長，二者共同影響植物群落多樣性[30-32]。本研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播比例顯著影響Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)，可能是不同補(bǔ)播比例間各植物種內(nèi)競爭和種間競爭大小不同而導(dǎo)致，但同一補(bǔ)播時間多數(shù)處理間群落多樣性指數(shù)差異不顯著，這是由于補(bǔ)播雖然改變了原有群落競爭格局，但由于補(bǔ)播恢復(fù)時間短，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，補(bǔ)播物種與原有植被之間需要通過長時間物種競爭重新調(diào)整生長格局[26]，有研究表明補(bǔ)播8年后退化草地植物群落能達(dá)到較好的恢復(fù)效果，18年以后才能達(dá)到未退化效果[33]，因此，補(bǔ)播對多樣性指數(shù)的影響也需要長時間深入觀察。

4 結(jié)論

本研究以羊草和黃花苜蓿為補(bǔ)播對象，設(shè)置不同補(bǔ)播時間和不同比例，對呼倫貝爾退化草甸草原進(jìn)行人工恢復(fù)，研究結(jié)果顯示該地區(qū)夏播羊草和黃花苜蓿幼苗數(shù)量顯著高于秋播和春播，夏播和秋播植物群落總生物量呈增加趨勢，而春播呈下降趨勢。無論是從補(bǔ)播時間還是從補(bǔ)播比例來看，人工補(bǔ)播措施能提高退化草地植物群落中豆科和禾本科植物的重要值，降低其他科植物重要值，植物群落多樣性指數(shù)呈上升趨勢，但需要長時間深入觀察。從綜合效果來看，夏季補(bǔ)播羊草和黃花苜蓿比例為1∶3綜合得分最高，可為該地區(qū)退化草地恢復(fù)提供參考。