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        汞脅迫對4個(gè)草坪草、牧草品種幼苗生長和生理的影響

        2021-09-07 08:28:18杜建雄任尉香袁涓文黃慧瓊
        草地學(xué)報(bào) 2021年8期
        關(guān)鍵詞:草種盛宴出苗率

        杜建雄, 任尉香, 袁涓文, 黃慧瓊, 劉 杰, 肖 玉

        (1.貴州財(cái)經(jīng)大學(xué)公共管理學(xué)院, 貴州 貴陽 550025; 2.貴州師范大學(xué)外國語學(xué)院, 貴州 貴陽 550025;3.貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院, 貴州 貴陽 550018)

        現(xiàn)代工業(yè)對汞的需求量逐年增加,但離子態(tài)汞的毒性較強(qiáng),容易污染周邊生態(tài)環(huán)境,還能通過食物鏈富集作用危害人體健康[1]。尤其是近現(xiàn)代汞礦的長期大規(guī)模開發(fā)利用,使汞化合物已成為礦區(qū)周邊生態(tài)環(huán)境及農(nóng)產(chǎn)品的主要污染源[2]。汞污染地區(qū)多以小面積更換表土、增施有機(jī)質(zhì)或大量淋洗的方式來降低土壤汞濃度,這些措施取得了一定的治理效果,但仍存在成本高、費(fèi)時(shí)低效或造成污染擴(kuò)散的缺陷[3-4]。近年來,采用汞富集能力及耐汞脅迫能力強(qiáng)的植物修復(fù)汞污染土壤已成為一種新的發(fā)展方向[5]。禾本科及豆科草種發(fā)達(dá)的地下根系能有效固持土壤,在地表能形成緊密的植被覆蓋,是一類理想的水土保持植物[6]。朱劍飛等發(fā)現(xiàn)苜蓿(MedicagosativaL.)、黑麥草(LoliumperenneL.)等能在Cu,Pb等重金屬污染的土壤中正常生長[7],且能將土壤中的重金屬離子富集到體內(nèi),最終可通過反復(fù)刈割,移除修剪物來減少土壤的中的重金屬含量[8]。但高濃度的汞脅迫同樣會抑制植物種子的萌發(fā)和生長,植株體內(nèi)的汞積累會誘導(dǎo)活性氧的積累,造成組織細(xì)胞的氧化脅迫傷害[9]。如40 mg·L-1的汞脅迫顯著降低桔梗種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率[10];50 μmol·L-1的汞離子嚴(yán)重抑制小麥幼苗生長,葉片葉綠素含量及根系活力顯著下降,丙二醛(Malonaldehyde,MDA)和游離脯氨酸含量顯著升高[11]。因此,選擇良好汞耐受及汞富集能力的草種成為汞礦區(qū)生態(tài)修復(fù)所面臨的首要問題。杜俊楠發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿、高羊茅等4種地被植物對汞污染土壤的適應(yīng)能力存在較大差異,并指出4種牧草在低濃度汞脅迫下對土壤汞有良好的富集能力,但在高濃度汞脅迫下,植株脯氨酸含量和MDA含量增高,抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量下降,4種牧草對汞的富集能力均隨之減弱[12]。本研究以沙培盆栽試驗(yàn)結(jié)合含汞營養(yǎng)液模擬不同濃度汞脅迫處理,深入探討前期汞脅迫發(fā)芽試驗(yàn)篩選出的4個(gè)草坪草、牧草品種在汞脅迫下的生長和生理特性,通過模糊隸屬函數(shù)綜合評價(jià)法對4個(gè)草種耐汞性進(jìn)行排序,以期為汞污染土壤植物修復(fù)和草種選擇提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試草種‘金皇后’紫花苜蓿(Medicagosativa‘Golden empress’),多花黑麥草‘盛宴’(Loliummultiflorum‘Feast’),紫羊茅‘傳奇’(Festucarubra‘Legend’)和‘派尼’(Festucarubra‘Pernille’)的種子于2016年8月購自百綠集團(tuán),種子凈度均>98%。

        1.2 沙培盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        沙培盆栽試驗(yàn)參照李劍峰等的方法[13],選用過1 mm篩的清潔不含汞河沙,經(jīng)HCl浸泡4 h并以去離子水浸洗3遍,121℃濕熱滅菌2 h后烘干。將參試種子在26.2 cm×18.1 cm,高7.8 cm,盛有河沙(沙面高7 cm)的網(wǎng)底塑料育苗盆中,每盆在沙表均勻放置100粒草種。播種并覆沙0.5 cm后,參照廖翌揚(yáng)等的方法以含HgCl2營養(yǎng)液對4個(gè)草種的種子及幼苗進(jìn)行脅迫處理[14]。分別將網(wǎng)底育苗盆置于盛有0,30,60,90,120 mg·L-1HgCl2的Hoagland營養(yǎng)液水槽中,營養(yǎng)液自盆底向上緩慢滲透至沙土表面,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。每5 d分別以5個(gè)含不同濃度HgCl2的Hoagland營養(yǎng)液澆灌各處理1次,保證各處理汞脅迫濃度,處理30 d后測定幼苗相關(guān)指標(biāo)。

        住院醫(yī)師規(guī)范化培訓(xùn)的培訓(xùn)醫(yī)師的課堂授課時(shí)間緊張,由于臨床醫(yī)師的工作繁忙,對培訓(xùn)醫(yī)師的理論授課時(shí)間一般是小時(shí)段集中教學(xué),不會像在校學(xué)習(xí)的專職教師那樣大學(xué)時(shí)授課教學(xué),所以授課時(shí)間有限,而所需要教授的內(nèi)容卻非常多,很多培訓(xùn)醫(yī)師想要學(xué)習(xí)和解決的問題沒有充足的時(shí)間完成。

        受益于電商的不只周興祥,還有樅陽縣的幾百戶貧困戶。今年,樅陽縣動員每個(gè)幫扶責(zé)任人幫助每戶貧困戶家庭銷售農(nóng)產(chǎn)品1000元,預(yù)計(jì)到12月底,全年可實(shí)現(xiàn)建檔立卡貧困戶網(wǎng)絡(luò)銷售農(nóng)產(chǎn)品1000萬元。

        1.3 測定指標(biāo)和方法

        2.1.1出苗率 出苗率能反映種子對逆境的耐受能力[23]。15 d內(nèi)4個(gè)草種的出苗率隨汞脅迫濃度升高呈下降趨勢(圖1)。汞脅迫濃度為30 mg·L-1時(shí),4個(gè)草種的出苗率降低1.3%~1.6%,但與對照(0 mg·L-1)差異不顯著;汞濃度> 60 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘傳奇’、‘派尼’的出苗率顯著低于對照(P<0.05),表明此時(shí)汞脅迫對各草種出苗的抑制作用明顯;當(dāng)汞濃度達(dá)120 mg·L-1時(shí),‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’和‘盛宴’的出苗率較各自對照分別下降58.7%,58.2%,57.8%和54.7%,說明高濃度汞脅迫對4個(gè)草種出苗抑制程度更高。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        2.2.2葉片PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm) PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm) 常用于度量植物葉片的光合能力,是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù)[28]。由圖2可見,隨著汞脅迫濃度的升高,‘盛宴’、‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’的Fv/Fm先緩慢降低再急劇下降;30 mg·L-1的汞脅迫濃度下,各草種幼苗的葉片的Fv/Fm較對照并無顯著差異,表明此時(shí)葉片的光合能力尚未發(fā)生明顯損傷;當(dāng)汞脅迫濃度為60 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’的Fv/Fm較對照顯著下降(P<0.05),說明幼苗的光合能力已產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性損傷;當(dāng)汞脅迫濃度為到120 mg·L-1時(shí),4個(gè)草種的Fv/Fm較對照和30 mg·L-1的處理均有顯著下降(P<0.05),表明高濃度汞脅迫嚴(yán)重影響了4個(gè)草種光合作用的正常進(jìn)行。

        式(1):μxj=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j=1,2,3,...,n

        小麥抽穗后水分需求非常大,要做到“地皮見濕不見干”,但是澆水時(shí)要根據(jù)墑情和氣象預(yù)報(bào)情況再酌情考慮[5]。

        受王水照會長的委托,由我來做會議總結(jié)。剛才聽了四位小組代表的匯報(bào)以后,我覺得我原來準(zhǔn)備要講的許多內(nèi)容都顯得多余了。我非常感謝剛才李朝軍(貴州師范大學(xué))、鞏本棟(南京大學(xué))、范松義(重慶師范大學(xué))、程杰(南京師范大學(xué))四位先生代表他們小組所作的匯報(bào),他們四個(gè)人的發(fā)言風(fēng)格不一樣,但是春蘭秋菊各有所長,匯報(bào)得都很精彩。當(dāng)然也有一點(diǎn)點(diǎn)的遺憾,因?yàn)樗膫€(gè)小組發(fā)言的都是男性學(xué)者,而我們這次會議代表中間,女性學(xué)者在數(shù)量方面三分天下占其一,所以我們希望下一次年會的小組匯報(bào)至少能推薦一至兩位女性學(xué)者上來報(bào)告,女性學(xué)者有她們天生的優(yōu)勢,她們比較細(xì)致,比較縝密,報(bào)告起來會有另外一種風(fēng)味。

        2.1.2株高 株高能直觀反映植物的受脅迫程度[24],隨著汞脅迫濃度的升高,各草種30 d幼苗的株高均呈下降趨勢(圖1)。30 mg·L-1汞脅迫下,‘盛宴’的株高較對照顯著降低27.4%(P<0.05);當(dāng)汞濃度達(dá)60 mg·L-1時(shí),‘盛宴’和‘傳奇’的幼苗株高顯著下降(P<0.05);汞脅迫濃度為90~120 mg·L-1時(shí),各草種的幼苗株高均顯著低于對照(P<0.05);汞濃度達(dá)120 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘傳奇’和‘派尼’的株高分別較對照下降44.7%,52.3%,53.3%和57.5%,表明4個(gè)草種幼苗的生長均受到嚴(yán)重抑制。

        蘇軾于1036—1101年間在世,慶歷二年時(shí)蘇軾不到10歲,且跋中言“桑榆之末景,憂患之余生”,其作時(shí)絕非青年時(shí)期,因而他所見者絕不可能是唐十五卷本,而只能是宋十卷本。而且蘇軾是宋代的大學(xué)士,能大量閱讀政府公藏書籍,他所見者,應(yīng)當(dāng)就是公藏的十卷本,也即《崇文總目》所載者。這也證明了在宋十卷本《嵇康集》中,肯定有《養(yǎng)生論》一篇。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種幼苗出苗率、株高、干重、葉面積的影響

        由圖1可知,不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種的出苗率、株高、干重、葉面積具有不同程度的影響。

        出苗率從播種之日起每日觀察出苗植株并計(jì)數(shù),以不再有新苗破土為計(jì)數(shù)終點(diǎn),各處理取5個(gè)盆栽重復(fù)的平均值;沙培試驗(yàn)30 d后將盆栽浸入盛水水槽,待沙基質(zhì)松散后,無損取出植株,以蒸餾水沖洗3~5遍后以吸水紙吸干表面明水后,每重復(fù)盆栽各隨機(jī)取植株1株用于測定葉面積和株高,之后于烘箱110℃殺青30 min,80℃烘至恒重后測定生物量干重。株高及生物量及參照柯玉琴的方法測定[15];葉面積參考于龍鳳等的方法測定[16];葉片葉綠素含量參照王學(xué)奎等的方法測定[17];葉片MDA含量以硫代巴比妥酸比色法測定[18];另于各處理盆栽洗出的無損新鮮植株中各取整株5株,分離下葉片及根系并稱重,分別以蒽酮法及TTC法測定[19]葉片可溶性糖(Soluble sugar,SS)含量及根系活力;參照王佩舒等的方法[20],用超便攜式調(diào)制熒光分析儀(MINI-PAM-II德國WALZ)葉綠素?zé)晒馓匦?,葉片預(yù)先暗適應(yīng)30 min后測定Fv (可變熒光),F(xiàn)m (最大熒光),并計(jì)算Fv/Fm (葉片PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率)各處理盆栽以(MINI-PAM-II,德國WALZ)超便攜式調(diào)制熒光分析儀進(jìn)行植株葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的測定,每處理5盆,每盆隨機(jī)測定一株作為重復(fù)(n=5,下同)。

        2.1.3干重 植株生物量直觀體現(xiàn)植物在重金屬離子脅迫下的生長態(tài)勢[25]。由圖1可知,4個(gè)草種幼苗在30 mg·L-1,60 mg·L-1,90 mg·L-1,120 mg·L-1汞脅迫濃度下的干重均顯著低于對照(P<0.05),且幼苗干重的降幅均隨著汞脅迫濃度的升高而增大。當(dāng)汞脅迫濃度為60 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘傳奇’和‘派尼’的干重較對照分別降低73.6%,47.0%,57.0%和32.8%。表明在低濃度汞脅迫下,植物生長也明顯受抑制,干物質(zhì)積累量減少;當(dāng)汞脅迫濃度增大到120 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘傳奇’、‘派尼’的幼苗干重分別較對照降低80.7%,74.7%,79.5%和56.8%,表明高濃度汞脅迫嚴(yán)重抑制各草種正常生長。

        我的爸爸還是一個(gè)幽默搞笑的人。有一次,他無意間撈到了一只青蛙,“看!這只青……”他剛說到這里,那只青蛙就回頭看了看他,“撲通”一聲跳進(jìn)了水里,弄得他滿臉都是泥水,就像是一只“大青蛙”。我看了一眼被泥水濺成“大花臉”的爸爸,“撲哧”一聲笑了出來。

        2.2 不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種幼苗葉綠素含量、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的影響

        由圖2可知,不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種的葉綠素含量、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm) 具有不同程度的影響。

        2.2.1葉綠素含量 葉綠素是植株進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)[27]。由圖2可知,隨著汞脅迫濃度的升高,‘盛宴’、‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’幼苗的葉片葉綠素含量隨之下降,且各草種幼苗的葉綠素含量在不同汞濃度脅迫下均存在顯著差異(P<0.05)。30~60 mg·L-1汞脅迫下,各草種葉片的葉綠素含量均顯著低于對照(P<0.05),表明中低濃度的汞脅迫已足以影響到4個(gè)草種幼苗葉片的葉綠素合成與積累;當(dāng)汞脅迫濃度為90 mg·L-1時(shí),4個(gè)草種幼苗的葉片葉綠素含量持續(xù)顯著下降;當(dāng)汞脅迫濃度達(dá)到120 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’的葉片葉綠素含量分別較對照顯著降低87.2%,77.1%,75.4%,74.4%(P<0.05)。4個(gè)草種中‘盛宴’的葉綠素含量降幅最高,表明高濃度汞脅迫嚴(yán)重抑制幼苗葉片葉綠素的合成。

        采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理及圖表繪制,參照Li等的方法用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(Ducan)[21](P<0.05)。參照馬婷燕等[22]的方法,運(yùn)用隸屬函數(shù)法將各項(xiàng)指標(biāo)測定值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,按照公式(1) (2)分別計(jì)算出出苗率、株高、干重、葉面積、葉綠素含量、PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、根系活力、SS含量、和MDA含量9個(gè)耐汞指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

        圖2 不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種幼苗的葉綠素含量、PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的影響Fig.2 Effects of different concentration mercury stress on chlorophyll content,PS II original light energy conversion efficiency (Fv/Fm) of four varieties seedlings

        2.3 不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種幼苗根系活力、SS含量、MDA含量的影響

        如圖3所示,不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種的根系活力、SS含量、MDA含量具有不同程度的影響。

        2.3.1根系活力 根系活力反映植物在逆境脅迫下的根系生理狀況[29]。隨著汞脅迫濃度的升高,4個(gè)草種的根系活力均隨之降低。在低濃度(30 mg·L-1)汞脅迫下,僅‘傳奇’和‘金皇后’幼苗的根系活力顯著下降,降幅分別為23.3%和43.7%(P<0.05);當(dāng)汞脅迫濃度為60 mg·L-1時(shí),‘傳奇’和‘派尼’的根系活力開始顯著下降(P<0.05),而‘盛宴’的根系活力直到汞脅迫濃度大于90 mg·L-1時(shí)才顯著低于對照(P<0.05)。當(dāng)汞脅迫濃度為120 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘傳奇’、‘派尼’的根系活力較各自對照下降了63.9%,76.0%,76.7%,95.8%,表明該濃度汞脅迫均嚴(yán)重抑制各草種幼苗根系的正常代謝活動。

        2.1.4葉面積 重金屬脅迫會直接影響葉片面積,進(jìn)而降低植株的光合能力[26]。由圖1可知,各草種葉面積隨汞脅迫濃度的升高而持續(xù)下降。當(dāng)汞脅迫濃度為30 mg·L-1時(shí),各草種幼苗的葉面積與對照無顯著差異,表明此時(shí)幼苗葉片的生長尚屬正常;當(dāng)汞脅迫濃度達(dá)到60 mg·L-1時(shí),‘傳奇’、‘盛宴’、‘派尼’、‘金皇后’幼苗的葉面積較對照均有顯著下降(P<0.05),表明該濃度汞脅迫已對各草種幼苗的生長產(chǎn)生明顯抑制作用;當(dāng)汞脅迫濃度達(dá)120 mg·L-1時(shí),‘傳奇’、‘盛宴’、‘派尼’、‘金皇后’的幼苗葉面積較對照分別顯著下降47.5%,55.6%,58.4%和59.5%(P<0.05),表明高強(qiáng)度汞脅迫嚴(yán)重抑制各草種幼苗的正常生長,其中‘金皇后’所受的抑制最為明顯。

        2.3.2可溶性糖含量 葉片SS含量一定程度上反映植株遭遇脅迫以及通過調(diào)整胞內(nèi)滲透勢抵御脅迫的能力[30]。由圖3可知,4個(gè)草種幼苗葉片的SS含量隨著汞脅迫濃度的升高呈下降趨勢;30 mg·L-1的低汞脅迫下,除‘派尼’外,各草種幼苗葉片的SS含量已顯著低于對照(P<0.05)。60 mg·L-1汞脅迫處理下,各草種葉片的SS含量均持續(xù)下降(P<0.05),表明該濃度汞脅迫下,4個(gè)草種幼苗通過調(diào)節(jié)SS含量實(shí)施抵御脅迫的能力已受到抑制;汞脅迫濃度達(dá)到120 mg·L-1時(shí),‘盛宴’、‘金皇后’、‘派尼’、‘傳奇’的SS含量較對照分別下降了66.7%,64.3%,63.6%,62.5%(P<0.05),表明在該濃度汞脅迫下,各草種植株均已很難通過提高SS含量抵御汞脅迫。

        2.3.3MDA含量 MDA作為葉片細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物,其含量是評價(jià)植株所受脅迫程度的重要生理指標(biāo)[31]。由圖3可知,各草種幼苗的葉片MDA含量隨著汞脅迫濃度增高而持續(xù)升高。30 mg · L-1汞脅迫處理下,除‘盛宴’以外,‘派尼’、‘傳奇’、‘金皇后’幼苗的葉片MDA含量均顯著升高,意味著低濃度汞脅迫已經(jīng)開始造成葉片膜系統(tǒng)的損傷;當(dāng)汞脅迫濃度由60 mg·L-1升高到90 mg·L-1時(shí),4個(gè)草種幼苗的葉片MDA含量持續(xù)升高(P<0.05),但‘盛宴’和‘金皇后’的MDA增幅并不顯著,表明這一區(qū)間內(nèi),這兩個(gè)草種幼苗仍具備一定的抗性;當(dāng)汞脅迫濃度升高到120 mg · L-1時(shí),各草種葉片的MDA含量均顯著升高(P<0.05)。

        圖3 不同濃度汞脅迫對4個(gè)草種幼苗的根系活力、SS含量、MDA含量的影響Fig.3 Effects of different concentration mercury stress on root activity,soluble sugar content,MDA content of four varieties seedlings

        2.4 耐汞性綜合評價(jià)

        通過對4個(gè)草種的出苗率、株高、干重、葉面積、葉綠素含量、PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、根系活力、SS含量和MDA含量這9項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行比較分析(表1),得出 4個(gè)草種總的耐汞性排序?yàn)椋骸赡帷?‘金皇后’>‘盛宴’>‘傳奇’。

        表1 隸屬函數(shù)值及綜合排序Table 1 Value of membership function and comprehensive ranking

        3 討論

        逆境脅迫下,種子的出苗率首先受到不同程度的影響。本研究中,低濃度汞脅迫(30 mg·L-1)對4個(gè)草種的出苗率影響并不顯著,而生長30 d后幼苗的生物量則已反映出植株的受害情況,這與其他亞鐵離子[13]在低脅迫濃度下刺激生長有所不同,表明汞脅迫對各草種幼苗的傷害從低汞濃度脅迫下就已顯現(xiàn)。當(dāng)汞脅迫濃度達(dá)到60 mg·L-1時(shí),‘傳奇’和‘派尼’的出苗已表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng),90~120 mg·L-1重度脅迫下,4個(gè)草種的幼苗根部均開始壞死,可見該脅迫濃度均已超出4個(gè)草種幼苗的耐受極限,根部組織結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重?fù)p傷,嚴(yán)重影響幼苗的正常生長,這和高大翔等[11]的研究結(jié)果一致,即出苗率與植株所受的脅迫程度高度正相關(guān)。

        汞是非植物生長的必需元素,當(dāng)植物遇到汞脅迫時(shí),根系是植物面臨汞脅迫最先受到損傷的器官,根系膜系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)的破壞不但嚴(yán)重抑制根際養(yǎng)分的輸送和碳水化合物的合成,更能導(dǎo)致根組織細(xì)胞屏蔽外界重金屬離子的能力降低[14]。養(yǎng)分的缺乏進(jìn)一步導(dǎo)致葉綠素的合成受阻,汞離子隨水分運(yùn)輸至地上各個(gè)組織器官,造成大量氧自由基在整個(gè)植株體內(nèi)的積累[9],當(dāng)超出植株自身的抗氧化酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的生理修復(fù)能力后,最終導(dǎo)致幼苗的生長發(fā)育和體內(nèi)干物質(zhì)積累停滯甚至死亡[32-34]。本研究中,各草種的葉綠素含量、SS含量、根系活力及Fv/Fm值均隨植株生物積累量的迅速下降則印證了這一協(xié)同過程。如120 mg·L-1的汞脅迫能使各草種幼苗的根系活力和葉綠素含量分別顯著降低63.9%~95.8%和74.4%~87.2%(P<0.05),株高降幅達(dá)到44.6%~57.5% (P<0.05),植株干重和葉面積降幅也分別達(dá)到56.8%~80.7%和47.5%~59.5% (P<0.05),表明高濃度汞脅迫對各草種幼苗的正常生長、光合作用等都產(chǎn)生嚴(yán)重抑制作用,這與鎘脅迫對小麥(TriticumaestivumL.)和斷續(xù)菊(Sonchusasper)生長影響的研究結(jié)果基本一致,即鎘濃度升高導(dǎo)致小麥[35]和斷續(xù)菊[36]植株的生物量及株高下降,汞脅迫導(dǎo)致小麥、桔梗(Platycodongrandiflorus)等植物的光合能力、抗氧化酶系統(tǒng)活性下降及干物質(zhì)積累受到抑制[11-12]。同時(shí)在本研究中,各草種的MDA含量均隨汞脅迫濃度的升高而持續(xù)升高,各草種的MDA含量升高幅度因草種不同存在明顯差異,MDA含量升高越明顯表明植物受脅迫的生理傷害越嚴(yán)重,進(jìn)而影響植物正常生長及生理代謝平衡[37]。

        由于所耐受的脅迫因素不同,不同植物的生理、生長指標(biāo)在重度脅迫下的受害表現(xiàn)基本趨同,而在中、低度脅迫下選擇適當(dāng)?shù)脑u價(jià)指標(biāo)能夠迅速直觀的篩選出耐受能力較優(yōu)的草種。在本研究中,除了用生物量和株高評判植物對重金屬脅迫的抗性外[24],對汞脅迫而言,根系活力、葉片葉綠素及MDA含量是直觀反映各草種幼苗汞脅迫耐受能力的敏感指標(biāo),區(qū)分度好,可作為評價(jià)草種早期耐汞能力的重要參考指標(biāo)。利用隸屬函數(shù)綜合評價(jià)4個(gè)草種的耐汞性,能在一定程度上反映4個(gè)草種的耐汞能力。

        ③二氧化碳?xì)怏w通入NaClO溶液中,無論二氧化碳少量還是過量,都發(fā)生反應(yīng)CO2+NaClO+H2O==HClO+NaHCO3,而不會生成碳酸鈉,因酸性:H2CO3>HClO>HCO-3。

        4 結(jié)論

        在不同濃度汞脅迫過程中,當(dāng)汞脅迫濃度達(dá)90 mg·L-1及以上水平時(shí)4個(gè)草種幼苗的出苗率、葉面積、株高、干重、葉片葉綠素含量,PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm),根系活力、可溶性糖(SS)含量開始明顯下降,而丙二醛(MDA)含量明顯開始升高,尤其汞脅迫濃度達(dá)120 mg·L-1時(shí)4個(gè)草種各測定指標(biāo)的變化幅度最明顯,表明高濃度汞脅迫已對4個(gè)草種幼苗的生長及生理代謝產(chǎn)生了嚴(yán)重的損傷。4個(gè)草種總的耐汞性排序?yàn)椋骸赡帷?‘金皇后’>‘盛宴’>‘傳奇’,可為汞污染地區(qū)土壤植物修復(fù)提供科學(xué)參考。

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