馬銀山, 常 妍, 王含睿, 賈云鳳, 李文英, 漆瑞強(qiáng)

(河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院, 甘肅 張掖 734000)

化感作用是指一種植物通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)(即化感物質(zhì))而對(duì)另一種植物產(chǎn)生的直接或間接的作用，又叫異株克生[1]?；凶饔脤?duì)于牧草的合理種植、雜草控制、林草間作等方面研究具有重要意義，在植被恢復(fù)以及農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中起著重要的作用。現(xiàn)已鑒別具有活性的化感物質(zhì)有14類，可由植物各個(gè)器官通過揮發(fā)、根系分泌、淋溶、植物殘?bào)w分解等方式釋放到環(huán)境中[2]，對(duì)周圍其它植物產(chǎn)生影響，使之處于生存競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位，有利于擴(kuò)大自己的生存空間和種群數(shù)量[3-4]。

化感抑草是化感研究的一個(gè)重要內(nèi)容[5]。目前，常見的化感作用研究是測(cè)定一種植物的根、莖、葉浸提液對(duì)另一種植物種子萌發(fā)以及生長(zhǎng)發(fā)育的抑制或促進(jìn)。一些研究表明，不同濃度的藍(lán)桉葉(EucalyptusmaideniF.)浸提液對(duì)黑麥草(LoliumperenneL.)種子萌發(fā)表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制趨勢(shì)，浸提液使黑麥草幼苗超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)，過氧化物酶(Peroxidase，POD)活性先上升后下降，丙二酫(Malondialdehyde，MDA)含量逐漸增加[6]。多裂駱駝蓬(Peganummultisectum(Maxim.) Bobr.)水浸液能顯著抑制黑麥草種子萌發(fā)，使種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、株高、干重下降，抑制作用隨水浸液濃度的提高而增強(qiáng)；水浸液能顯著提高黑麥草MDA含量；SOD，POD，抗壞血酸過氧化物酶(Aseorbate peroxidase，APX)隨水浸液濃度的提高先升后降[7]。藥用植物含有特定生理活性物質(zhì)，如生物堿、酚酸、黃酮等，而這些物質(zhì)又往往是植物的次生代謝物質(zhì)，分布在根、莖、種子等器官中，所以藥用植物更易釋放化感物質(zhì)，產(chǎn)生化感作用。

天仙子(HyoscyamusnigerL.)為茄科天仙子屬一年生或二年生植物，以種子入藥，具有影響神經(jīng)系統(tǒng)的托烷類生物堿，有解攣鎮(zhèn)痛、安神的功能，主要化學(xué)成分為莨菪堿、阿托品、脂肪油等，以根部及種子中生物堿含量較高[8]。天仙子在甘肅省肅南裕固族自治縣的康樂草地屬入侵種，廣泛分布于草地以及路旁，牲畜采食后易中毒。黑麥草為禾本科優(yōu)質(zhì)牧草，廣布于路邊、草場(chǎng)等，在康樂草地非優(yōu)勢(shì)種，但常做為青貯牧草種植。在康樂草地，天仙子往往入侵當(dāng)?shù)夭輬?chǎng)，導(dǎo)致草場(chǎng)牧草質(zhì)量降低，且會(huì)因機(jī)械采收，將天仙子采收混入青貯飼料中，導(dǎo)致牲畜中毒。為此，本文以天仙子和黑麥草為對(duì)象，研究不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的生理生化影響，揭示天仙子與黑麥草之間化感作用的機(jī)理，為肅南草地雜草生物防治和青貯牧草合理種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試材料

供試材料采于甘肅省肅南裕固族自治縣康樂草原(39°13′N，99°28′E)，海拔2 700～3 100 m，年降水量558 mm，年平均氣溫2.0℃，無霜期3個(gè)月，植物生長(zhǎng)季雨水充沛。其中，天仙子種子采集于康樂草原路邊和草地中，黑麥草種子由肅南當(dāng)?shù)啬撩裉峁?/p>

1.2 天仙子浸提液的制備

將天仙子種子沖洗干凈，風(fēng)干粉碎，稱取粉碎樣品100 g，置于三角瓶中，加入1 000 mL蒸餾水，在常溫下浸提48 h(每隔12 h搖動(dòng)10 min)，過濾得天仙子種子浸提液母液(濃度為0.1 g·mL-1)，取母液加蒸餾水稀釋，分別獲得濃度為0.025，0.05,0.075，0.1 g·mL-1的浸提液，置于4℃冰箱中備用[9]。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)

用培養(yǎng)皿濾紙法測(cè)定不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)的影響。將經(jīng)過消毒，用蒸餾水沖洗干凈的籽粒飽滿、大小一致的黑麥草種子，置于墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中放入30粒種子，共5組處理，每組4個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)時(shí)，分別取5 mL 0.025，0.05，0.075，0.1 g·mL-1濃度的天仙子種子浸提液，加入黑麥草種子萌發(fā)培養(yǎng)皿中，測(cè)定種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況。將培養(yǎng)皿放入25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)10 d，對(duì)照組加5 mL蒸餾水，試驗(yàn)期間，每2 d在培養(yǎng)皿中加2 mL蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)，每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)黑麥草種子萌發(fā)數(shù)，10 d后按照下式分別計(jì)算發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽指數(shù)(GI)。

GR=∑Gt/N

(1)

式中：Gt為10 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)，N為供試種子數(shù)；

GI=∑(Gt/Dt)

(2)

式中：Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.2.3幼苗相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 幼苗生長(zhǎng)采用沙床培養(yǎng)，避免土壤肥力對(duì)植株的影響。將沙子洗凈晾干，置于恒溫干燥箱中120℃下烘干，然后在發(fā)芽盒中裝入盒高三分之二沙子。選取籽粒飽滿、大小一致的黑麥草種子，消毒后用蒸餾水清洗干凈，每個(gè)發(fā)芽盒均勻放入30粒種子，共5組，每組4個(gè)重復(fù)。待植株長(zhǎng)出3 cm后，在各個(gè)發(fā)芽盒中，按處理分別施加5 ml稀釋后4個(gè)濃度梯度的天仙子種子浸提液，對(duì)照組加蒸餾水，以后各處理均補(bǔ)充蒸餾水，以保證幼苗的生長(zhǎng)，等幼苗施加浸提液生長(zhǎng)20 d后進(jìn)行測(cè)量。每組每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取5株，測(cè)量黑麥草幼苗根長(zhǎng)和株高，將植株放在85℃烘箱中烘至恒重，分別稱量地下生物量和地上生物量。分別取5 g的新鮮幼苗測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，其中丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[10]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[11]；相對(duì)電導(dǎo)率采用DDS-307電導(dǎo)率儀測(cè)定[10]；葉綠素含量采用TYS-A型葉綠素測(cè)定儀測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

為了確定天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草的化感效應(yīng)，根據(jù)所測(cè)數(shù)據(jù)，參照Williamson等[12-13]的方法計(jì)算化感綜合效應(yīng)指數(shù)(SE)。SE為處理下黑麥草的發(fā)芽率、地上生物量、地下生物量、株高、根長(zhǎng)、MDA含量、脯氨酸含量、葉綠素含量化感效應(yīng)指數(shù)(RI)的平均值。

化感作用效應(yīng)指數(shù)RI，計(jì)算公式為：

RI=1-C/T(T≥C)；RI=T/C-1(T

(3)

式中：C為對(duì)照值，T為處理值。當(dāng)RI>0時(shí)，表示促進(jìn)作用；當(dāng)RI<0時(shí)，表示抑制作用，RI的絕對(duì)值大小代表化感作用的強(qiáng)弱。

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)，采用Microsoft Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)的影響

由圖1和表1所示，天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)率影響差異極顯著(P<0.01)。隨著天仙子種子浸提液濃度的增加，黑麥草種子的萌發(fā)率顯著降低，0.1 g·mL-1處理的黑麥草種子發(fā)芽率最低；天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子發(fā)芽指數(shù)影響差異極顯著(P<0.01)，除天仙子種子浸提液在濃度為0.025 g·mL-1時(shí)，與對(duì)照相比其他處理對(duì)黑麥草種子發(fā)芽指數(shù)的影響均差異極顯著(P<0.01)，發(fā)芽指數(shù)隨著浸提液濃度的增大而降低，0.1 g·mL-1的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子發(fā)芽指數(shù)的抑制作用最大，發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照降低了22.6%。

表1 不同浸提液處理下黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)生態(tài)指標(biāo)的方差分析結(jié)果Table 1 Analysis of variance of ecological indexes of Lolium perenne L. seed germination and seedling growth under different extracts

圖1 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)的影響Fig. 1 Effect of different concentrations of Hyoscyamus niger seed extract on seed germination rate and germination index of Lolium perenne L.注：圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同Note:There was significant difference in different letters at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗株高和根長(zhǎng)的影響

不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草株高影響差異不顯著，對(duì)根長(zhǎng)的影響差異極顯著(P<0.01)(表1)。天仙子種子浸提液濃度小于0.075 g·mL-1時(shí)，對(duì)黑麥草株高無影響，與對(duì)照相比差異不顯著；當(dāng)浸提液濃度為0.1 g·mL-1時(shí)，顯著抑制黑麥草根生長(zhǎng)，與對(duì)照相比降低17%(圖2)。

圖2 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗株高和根長(zhǎng)的影響Fig.2 Effect of different concentrations of Hyoscyamus niger seed extract on seedling height and root length of Lolium perenne

2.3 天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗地上生物量和地下生物量的影響

由表1和表2可以看出，不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草地上生物量有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)地下生物量有顯著影響(P<0.05)。天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗地上生物量的影響表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象，與對(duì)照相比，當(dāng)天仙子種子浸提液濃度小于0.05 g·mL-1時(shí)，黑麥草幼苗地上生物量顯著增加(P<0.05)，當(dāng)天仙子種子浸提液濃度大于0.05 g·mL-1時(shí)，麥草幼苗地上生物量顯著減少(P<0.05)。黑麥草地下生物量隨天仙子種子浸提液濃度增加而減小，0.1 g·mL-1浸提液處理下，與對(duì)照相比，黑麥草地下生物量減少了31%。

表2 天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗地上生物量和地下生物量的影響Table 2 Effects of seed extracts from fairyland on aboveground and underground biomass of Ryegrass Seedlings

2.4 不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗生理指標(biāo)的影響

2.4.1浸提液對(duì)黑麥草幼苗丙二醛和脯氨酸含量的影響 由圖3和表3可以看出，天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗MDA含量影響差異極顯著(P<0.01)。除天仙子種子浸提液處理為0.025 g·mL-1，其他處理的黑麥草幼苗MDA含量與對(duì)照相比均顯著升高(P<0.05)；天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗脯氨酸含量影響差異極顯著(P<0.01)。當(dāng)天仙子種子浸提液濃度小于0.05 g·mL-1時(shí)，黑麥草幼苗脯氨酸含量與對(duì)照相比差異不顯著；天仙子種子浸提液濃度大于0.075 g·mL-1時(shí)，與對(duì)照相比，黑麥草幼苗脯氨酸含量顯著增加(P<0.05)。

圖3 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗MDA和脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of different concentrations of Hyoscyamus niger seed extract content of Lolium perenne for MDA and proline

2.4.2浸提液對(duì)黑麥草幼苗相對(duì)電導(dǎo)率和葉綠素含量的影響 由表3和圖4所示，不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草相對(duì)電導(dǎo)率影響差異極顯著(P<0.01)。濃度為0.025 g·mL-1時(shí)，天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草葉片相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照相比差異不顯著，當(dāng)浸提液濃度大于0.05 g·mL-1時(shí)，黑麥草葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高(P<0.05)；不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草葉綠素含量有極顯著的影響(P<0.01)，隨著天仙子種子浸提液濃度的增大，黑麥草幼苗葉綠素含量逐漸降低，各處理與對(duì)照相比，差異顯著(P<0.05)。天仙子種子浸提液濃度為0.1 g·mL-1時(shí)，與對(duì)照相比，黑麥草幼苗葉綠素含量減少了30%。

表3 不同浸提液處理下黑麥草幼苗生長(zhǎng)生理指標(biāo)的方差分析結(jié)果Table 3 Analysis of variance of physiological indexes of ryegrass seedling growth under different extracts

圖4 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗相對(duì)電導(dǎo)率和葉綠素含量的影響Fig4. Different concentrations of Hyoscyamus niger seed extract the relative influence of the conductivity and chlorophyll content of Lolium perenne seedlings

2.5 黑麥草對(duì)天仙子種子浸提液化感作用的敏感性比較

從化感綜合效應(yīng)作用指數(shù)來看(表4)，天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草總體表現(xiàn)為抑制，會(huì)抑制黑麥草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。化感作用指數(shù)從強(qiáng)到弱依次為發(fā)芽率>發(fā)芽指數(shù)>根長(zhǎng)>地下生物量>株高>地上生物量，說明浸提液對(duì)種子萌發(fā)影響作用遠(yuǎn)大于對(duì)植株的傷害作用。黑麥草抗逆性生理指標(biāo)MDA含量、脯氨酸含量和電導(dǎo)率表現(xiàn)為促進(jìn)，也進(jìn)一步說明天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草植株具很大傷害作用。

表4 黑麥草對(duì)天仙子種子浸提液化感作用的綜合性比較Table 4 Comprehensive comparison of allelopathic effects of Lolium perenne L. on seed extracts of Hyoscyamus niger L.

3 討論

3.1 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成的基礎(chǔ)，是種子對(duì)外界環(huán)境最為敏感的階段。植物釋放的化感物質(zhì)首先通過影響受體生物膜系統(tǒng)，改變酶及其他蛋白質(zhì)的活性，調(diào)控激素的合成，進(jìn)而影響種子的吸水、呼吸、貯藏物質(zhì)的調(diào)用等過程，影響種子的萌發(fā)[14]。同時(shí)，植物釋放的化感物質(zhì)，通過影響其他植物種子內(nèi)部物質(zhì)代謝及各種代謝關(guān)鍵酶的活性，特別是降低種子淀粉酶活性，抑制胚乳養(yǎng)分的分解和供應(yīng)，引起種子劣變，降低種子活力，導(dǎo)致萌發(fā)率降低和萌發(fā)時(shí)間延遲[15-16]。植物種子發(fā)芽時(shí)間延遲，出苗延后，發(fā)芽指數(shù)降低，嚴(yán)重影響其地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)失敗[17]。本研究中，不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)具有不同程度的抑制作用。天仙子種子浸提液濃度大于0.05 g·mL-1時(shí)，對(duì)黑麥草種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)抑制作用顯著，且隨著天仙子種子浸提液濃度的增大，黑麥草種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率顯著降低。這與徐彩芹等[18]關(guān)于白喉烏頭水浸提液對(duì)黑麥草等4種禾本科牧草種子萌發(fā)的化感作用研究結(jié)果一致。

3.2 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草生長(zhǎng)的影響

植物化感作用對(duì)受體的影響主要通過對(duì)受體植物苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗干重和根干重來表達(dá)[19]。不同濃度的浸提液對(duì)受體植物的影響存在顯著差異，供體植物浸提液化感物質(zhì)的濃度高，對(duì)受體植物生長(zhǎng)抑制率就大，但是，當(dāng)化感物質(zhì)濃度未達(dá)到一定程度時(shí)，對(duì)受體植物生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用[20]。本研究中，不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草地上生物量表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的雙重作用，原因可能是低濃度下有限的化感物質(zhì)，并未達(dá)到抑制黑麥草生長(zhǎng)的濃度；另一方面，低濃度處理下，雖然化感物質(zhì)作用不明顯，但浸提液中的有機(jī)質(zhì)及其他營養(yǎng)物質(zhì)可能對(duì)生長(zhǎng)有利，因而表現(xiàn)為促進(jìn)作用?；形镔|(zhì)可通過抑制細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)，阻止胚根生長(zhǎng)進(jìn)而抑制幼苗生長(zhǎng)[21]，本研究與該結(jié)果相一致。不同濃度天仙子種子浸提液處理下，黑麥草地下生物量減少，可能是化感物質(zhì)作用下，使植物根系脫氫酶活性和分枝程度降低，側(cè)根數(shù)目減少，體積減少等原因造成的[22]。從表4可以看出，黑麥草幼苗的根受化感物質(zhì)的影響比植株地上部分更為敏感，說明天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草的不同部位化感效應(yīng)程度不同。不同濃度天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗根的抑制作用要比對(duì)苗的抑制作用強(qiáng)，可能是因?yàn)楹邴湶萦酌绲母苯咏佑|天仙子種子浸提液，從生長(zhǎng)開始就直接受化感物質(zhì)的影響，而地上部分幼苗的生長(zhǎng)通過根吸收營養(yǎng)外，一定時(shí)間內(nèi)還可以從胚內(nèi)吸收養(yǎng)分，因此，幼苗的化感效應(yīng)敏感度相對(duì)滯后于根。

3.3 不同濃度的天仙子種子浸提液對(duì)黑麥草幼苗生化指標(biāo)的影響

化感物質(zhì)破壞受體植物細(xì)胞膜是化感抑制作用機(jī)制之一[23]。受體植物由于化感作用造成細(xì)胞傷害，植物體內(nèi)活性氧自由基代謝失衡，引起自由基積累以及膜脂過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能受損，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育過程[24-25]。MDA作為機(jī)體受到逆境脅迫后膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量多少可代表質(zhì)膜受損程度的大小，它可與膜蛋白發(fā)生交聯(lián)作用，使膜透性增大，又可與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，使膜系統(tǒng)中多種酶受到嚴(yán)重的損傷。本研究中，不同濃度的天仙子種子浸提液處理下，黑麥草幼苗MDA含量均高于對(duì)照，說明黑麥草幼苗在天仙子種子浸提液的影響下，發(fā)生了膜脂過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，引起MDA含量增高。

脯氨酸含量也是植物在逆境條件下的自衛(wèi)反應(yīng)之一，細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量增加，可維持細(xì)胞的滲透壓，同時(shí)可以保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受毒害[26]。隨著天仙子種子浸提液濃度增大，黑麥草植株體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加，這說明，黑麥草在化感物質(zhì)的影響下，可能通過增加植株體內(nèi)脯氨酸含量來提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)自身代謝，防止水分外滲，同時(shí)增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化能力，維持電解質(zhì)平衡，以適應(yīng)不利環(huán)境。

電導(dǎo)率是一個(gè)間接評(píng)定質(zhì)膜完整性及細(xì)胞膜滲透性的指標(biāo)，其高低的變化反映了植物細(xì)胞膜遭到破壞的程度，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能改變必然會(huì)影響植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收，以及蛋白質(zhì)合成和酶功能的改變，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[27]。隨著天仙子種子浸提液濃度的增大，黑麥草幼苗相對(duì)電導(dǎo)率明顯增大，浸提液濃度越高，增加越明顯，說明細(xì)胞膜受損程度越大。梁靜等[28]在白三葉殘?bào)w腐解液對(duì)5種草坪草的種子萌發(fā)和幼苗生理特性的研究中得到了相同結(jié)論。

葉綠素是光合作用的關(guān)鍵色素，葉綠素含量高低能反映植物利用光能以及制造有機(jī)物的能力，在環(huán)境脅迫或外界干擾條件下，植物生長(zhǎng)受抑制，植株養(yǎng)分含量表現(xiàn)出“濃縮/稀釋效應(yīng)”，葉綠素含量顯著增加或降低[29]。在本研究中，天仙子種子浸提液顯著降低黑麥草幼苗葉綠素含量，隨著天仙子種子浸提液濃度的增大，葉綠素含量明顯降低，天仙子種子浸提液抑制了黑麥草的生長(zhǎng)。一些研究顯示，化感作用對(duì)受體植物葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響主要體現(xiàn)在細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細(xì)胞器的破壞上[30]。天仙子種子浸提液施加到黑麥草幼苗時(shí)，可能影響其葉綠素合成的膜系統(tǒng)，干擾葉綠素的合成或加速分解，降低了葉綠素水平，減弱了光合能力，使凈同化量下降，從而抑制黑麥草的生長(zhǎng)。這與張震等的研究結(jié)果一致[31]。

4 結(jié)論

天仙子種子浸提液可通過降低黑麥草種子萌發(fā)率、延遲種子萌發(fā)時(shí)間而抑制種子萌發(fā)。同時(shí)浸提液可以抑制黑麥草幼苗根長(zhǎng)和株高的生長(zhǎng)，使地下和地上生物量積累減少；天仙子種子浸提液通過損害黑麥草幼苗膜結(jié)構(gòu)，影響丙二酫、脯氨酸等各項(xiàng)生理活性指標(biāo)，抑制幼苗的生長(zhǎng)。通過種子化感作用參與競(jìng)爭(zhēng)可能是植物種間競(jìng)爭(zhēng)的另一種特有方式。