連鶴娜， 陳泰祥， 陳振江， 魏學(xué)凱， 李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心/甘肅省西部草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心/蘭州大學(xué)草地微生物研究中心/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730020)

近年來，隨著野生動(dòng)物保護(hù)法律、法規(guī)的健全及人們保護(hù)鳥類意識(shí)的增強(qiáng)，鳥的種類和數(shù)量急劇增加。但在航空安全領(lǐng)域，鳥類活動(dòng)與人類活動(dòng)之間一直存在著難以解決的沖突[1]。鳥擊(Birdstrike)是指飛機(jī)在起飛、飛行和著陸的過程中與空中的飛鳥相撞所產(chǎn)生的飛行安全事故[2]，防鳥或鳥擊產(chǎn)生的費(fèi)用被認(rèn)為是民用和軍用航空業(yè)的一項(xiàng)重大成本。自1980年以來，航空業(yè)飛速發(fā)展，選擇飛機(jī)出行的旅客大幅增加，航班班次日益增多，航空安全常常受到鳥類的威脅。據(jù)世界鳥類撞擊協(xié)會(huì)(World bird strike association，WBA)估計(jì)，在全球范圍內(nèi)每年因?yàn)轱w機(jī)與野生動(dòng)物碰撞而造成的損失約為20億美元[3]。同時(shí)，鳥擊嚴(yán)重威脅機(jī)組人員及乘客的生命，自1988年以來，已有超過255人喪生，超過243架飛機(jī)被毀[4]。在中國，由鳥擊造成的機(jī)場事故已占事故總數(shù)的1/3。大多數(shù)鳥撞發(fā)生在地面以上152 m處，通常在起飛或著陸階段，事故地點(diǎn)在機(jī)場跑道、滑行道和坡道附近[5]。

發(fā)生鳥擊的原因是多方面的，首先機(jī)場附近常常存在鳥類棲息繁殖的場所；其次機(jī)場大面積的草坪為鳥類提供了水源和食物(以牧草、種子和昆蟲的形式)[6]；再次，空曠開闊的機(jī)場常常成為一些候鳥遷徙之前的聚集地或者遷徙途中的落腳點(diǎn)。這些因素綜合起來造成鳥類活動(dòng)與飛機(jī)的起降形成交叉，從而導(dǎo)致鳥擊事件的發(fā)生。當(dāng)前降低機(jī)場鳥擊事件主要依賴于各種威懾手段，旨在將鳥類嚇跑，例如煤氣炮、恐怖眼、激光驅(qū)鳥、獵殺、豢養(yǎng)猛禽等方法，但這些驅(qū)鳥方法只能達(dá)到短暫的驅(qū)鳥效果，沒有解決機(jī)場鳥擊事故的根本問題，長期使用將會(huì)使鳥類產(chǎn)生一定耐受性。當(dāng)前仍然沒有一種絕對理想和有效的機(jī)場驅(qū)鳥方法，機(jī)場鳥類的棲息地主要是機(jī)場綠化區(qū)域，而草坪綠化是機(jī)場綠化主要方式，所以解決鳥擊問題可以從改變機(jī)場草坪方面著手進(jìn)行。

禾草內(nèi)生真菌是指在禾草中度過全部或部分生命周期，而禾草不顯示外部癥狀的一類真菌[9]。禾草內(nèi)生真菌通常情況下指的是子囊菌門麥角菌科下的有性態(tài)Epichloё屬和其所對應(yīng)的無性態(tài)Neotyphodium屬內(nèi)生真菌[7-8]，按照最新的國際命名法規(guī)，遵循一個(gè)真菌一個(gè)名稱的原則，以有性態(tài)命名，統(tǒng)稱為Epichloё屬[9]。Epichloё內(nèi)生真菌常與早熟禾亞科(Pooideae)冷季型禾草形成一類較為特殊的禾草-內(nèi)生真菌共生體。禾草內(nèi)生真菌在草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中有利有弊，關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜。一方面內(nèi)生真菌與禾草形成互惠互利的共生體，禾草為內(nèi)生真菌提供光合產(chǎn)物和礦物質(zhì)，內(nèi)生真菌提高禾草對生物脅迫和非生物脅迫的抗性，如耐旱性[10-11]、耐澇性[12-13]、耐鹽堿性[14-15]、耐寒性[16-17]、耐金屬性[18-20]以及抗病性[21-23]、抗蟲性[24-27]、驅(qū)鳥性[28]，同時(shí)也提高了該禾草的種間競爭力；另一方面，禾草內(nèi)生真菌共生體會(huì)產(chǎn)生有毒生物堿，如麥角堿類[29]、震顫素(Lolitrem B)[30]等，家畜采食帶菌的禾草后會(huì)出現(xiàn)麻醉、昏睡等中毒癥狀，給草地畜牧業(yè)帶來巨大損失[31]。

目前新西蘭已經(jīng)利用內(nèi)生真菌與禾草共生可產(chǎn)生有毒生物堿的特性，率先開展機(jī)場草坪綠化驅(qū)鳥草種的研究，并已經(jīng)育成黑麥草(Loliumperenne)和高羊茅(Festucaarundinacea)內(nèi)生真菌共生體，即驅(qū)鳥草(高帶菌率、高毒的草種)，并取得了良好的防鳥效果。與傳統(tǒng)驅(qū)鳥方式對比，驅(qū)鳥草技術(shù)屬于生物防治，通過用驅(qū)鳥草綠化改變機(jī)場鳥類、蟲類的生存環(huán)境，從而達(dá)到抗蟲、驅(qū)鳥的目的。然而我國目前仍沒有開展此類研究，機(jī)場綠化暫無此類草種。

醉馬草(Achnatheruminebrians)是禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)多年生草本植物，在新疆、內(nèi)蒙古、西藏、青海、甘肅、四川、陜西等十幾個(gè)省(區(qū))均有分布[32]，從年降水量124 mm的內(nèi)蒙古阿拉善荒漠到青藏海拔高達(dá)4 300 m的高寒草原，均有醉馬草群落的生長。多地的醉馬草內(nèi)生真菌的帶菌率達(dá)100%。醉馬草被Epichloё屬內(nèi)生真菌侵染后產(chǎn)生的某些生物堿對草食動(dòng)物[33]和昆蟲具有毒性。

醉馬草作為我國鄉(xiāng)土草種，自身攜帶內(nèi)生真菌，對家畜和昆蟲都具有一定毒性，具有開發(fā)成機(jī)場驅(qū)鳥草的潛力，但目前醉馬草主要分布在我國北方和西北部的天然草原[32]，所以對于其在我國其他地區(qū)機(jī)場的應(yīng)用仍需深入研究，并因地制宜。本文將對現(xiàn)有驅(qū)鳥方法及當(dāng)前驅(qū)鳥草的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對內(nèi)生真菌醉馬草作為機(jī)場驅(qū)鳥草進(jìn)行潛力分析，以期為我國機(jī)場驅(qū)鳥研究工作提供新的思路與借鑒。

1 機(jī)場現(xiàn)行驅(qū)鳥方法對比

目前在航空領(lǐng)域有各種各樣的驅(qū)鳥措施，如聲音驅(qū)鳥器、煤氣炮、稻草人、自動(dòng)激光驅(qū)鳥器、驅(qū)鳥劑、驅(qū)鳥槍、驅(qū)鳥獵鷹、探鳥雷達(dá)等(表1)，這些措施都達(dá)到了一定的驅(qū)鳥效果，但是長期使用都將會(huì)面臨耐受問題。

表1 主要驅(qū)鳥方法對比Table 1 Comparison of main bird repellent methods

相比于其他驅(qū)鳥方式，綠色驅(qū)鳥可以從源頭治鳥。機(jī)場綠化是改變機(jī)場鳥類棲息環(huán)境的主要手段，而草坪綠化是機(jī)場綠化的主要方式。選擇鳥類不喜歡的草種進(jìn)行機(jī)場綠化可驅(qū)趕鳥類，并清理機(jī)場附近的濕地、樹林等適宜鳥類棲息的環(huán)境，可以使鳥類放棄機(jī)場作為棲息地。

2 驅(qū)鳥草

2.1 驅(qū)鳥草的概念

驅(qū)鳥草是指由于含有毒性而不被鳥類取食或利用其中的揮發(fā)性物質(zhì)而驅(qū)趕鳥類的草種。機(jī)場環(huán)境綜合治理的主要目的就是要減少機(jī)場吸引鳥類的因素，這是最有效和應(yīng)優(yōu)先考慮的防治方法。機(jī)場周圍環(huán)境是一個(gè)較簡單的生態(tài)系統(tǒng)，其內(nèi)部的生物成員構(gòu)成的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[40]如圖1所示。所以驅(qū)鳥草作為機(jī)場草坪草可以阻止機(jī)場環(huán)境食物網(wǎng)中昆蟲、蛇及嚙齒動(dòng)物、各種鳥類和各種天敵對草的進(jìn)食，從而減少它們的數(shù)量，以達(dá)到防治鳥害的作用。這種防治方式是通過控制食物鏈來實(shí)現(xiàn)，不同于使用化學(xué)藥劑等手段，其不會(huì)導(dǎo)致環(huán)境被污染的問題，可以更加安全環(huán)保地達(dá)到驅(qū)鳥的目的。另外，驅(qū)鳥草在機(jī)場加以推廣應(yīng)用時(shí)會(huì)采用單一的草種，這樣不但便于觀察和管理草地，而且會(huì)導(dǎo)致昆蟲、鼠類及土壤動(dòng)物缺乏適宜的生存環(huán)境，大大減少它們的數(shù)量，對鳥類的吸引力也會(huì)降低[41]。

圖1 機(jī)場生境的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[40]Fig.1 Food web structure of airport habitat

2.2 禾草-內(nèi)生真菌共生體產(chǎn)生的生物堿

把能夠產(chǎn)生足夠水平生物堿的內(nèi)生真菌接種到草中形成共生體，共生體可以產(chǎn)生麥角纈氨酸(Ergovaline)、波胺(Peramine)、黑麥草堿(Loline)等生物堿，鳥類或昆蟲等動(dòng)物食用后，會(huì)對其消化系統(tǒng)等產(chǎn)生不良影響，從而使宿主植物具有抗蟲或阻止食草鳥類采食的特性[42]；另一方面共生體降低了草坪中的昆蟲種群數(shù)量，進(jìn)而減少了鳥類的取食來源。例如新西蘭科學(xué)家將Epichloё屬禾草內(nèi)生真菌接種到高羊茅和黑麥草中獲得了含有麥角纈氨酸、波胺、黑麥草堿等生物堿的共生體，在機(jī)場綠化區(qū)域開展了驅(qū)鳥試驗(yàn)并取得了良好的效果[43-44]。后將其商品化為驅(qū)鳥草種，命名為Avanex，已在很多機(jī)場進(jìn)行了推廣應(yīng)用。研究表明[45]禾草-內(nèi)生真菌共生體的驅(qū)鳥作用的關(guān)鍵在于其是否可以產(chǎn)生足夠的有毒生物堿。生物堿的主要種類及其對哺乳動(dòng)物和昆蟲的毒性如表2所示[31]。

表2 禾草-內(nèi)生真菌共生體產(chǎn)生的生物堿的主要種類及其對哺乳動(dòng)物和昆蟲的毒性[31]Table 2 Main alkaloid types produced by grass-Epichloё endophyte association and their toxicity to mammals and insects

內(nèi)生真菌的侵染增加了宿主對昆蟲、螨蟲、線蟲等的抗蟲能力，這是因?yàn)閮?nèi)生真菌產(chǎn)生的4大類生物堿均具有抗蟲性，其中波胺和黑麥草堿抗蟲活性最強(qiáng)，且兩者為協(xié)同作用。早在1982年，新西蘭研究者[46]就發(fā)現(xiàn)多花黑麥草-內(nèi)生真菌共生體抑制阿根廷莖象甲(Listronotusbonariensis)的取食活動(dòng)。1996年Schardl對高羊茅和黑麥草與Epichloё共生體的研究證明內(nèi)生真菌是植物抵抗昆蟲、線蟲、野生動(dòng)物的重要介質(zhì)[47]。2007年Li等[48]研究發(fā)現(xiàn)，禾草內(nèi)生真菌的侵染可有效地提高醉馬草對禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)和朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)的抗取食性。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌能使宿主植物對鞘翅目、鱗翅目、異翅目、同翅目、直翅目等6目43種昆蟲產(chǎn)生明顯的抗性，如鞘翅目早熟禾象甲(Sphenophorusparvulus)和禾草蠐螬(Costelytrazealandica)，鱗翅目草地蛀蟲(Philobotaproductella)和小地老虎(Agrotissegetum)，異翅目白翅長蝽(Blissusleucopterus)，同翅目禾谷縊管蚜、麥二叉蚜(Schiaphisgraminum)和直翅目蟋蟀(Achetadomesticus)等[29,42,49]。另外內(nèi)生真菌對根結(jié)線蟲、根斑線蟲等也顯示出明顯的抗性。

2.3 攜帶內(nèi)生真菌的禾草作為驅(qū)鳥草的優(yōu)勢

機(jī)場大面積的草地容納了許多昆蟲，這為鳥類提供了豐富的覓食機(jī)會(huì)，同時(shí)視野開闊，也減少了潛在捕食者的威脅。鳥類食物來源包括草坪中的昆蟲、雜草種子(如一年生早熟禾)和草坪草葉片，所以棲息地改造被認(rèn)為是減少鳥類襲擊的最長期有效的措施。目前已經(jīng)提出使用內(nèi)生真菌侵染的禾草作為機(jī)場綠化草坪草種，利用其對昆蟲和鳥類的毒性驅(qū)趕鳥類，進(jìn)而減少機(jī)場鳥擊事件的發(fā)生。此類被內(nèi)生真菌侵染的共生體投入實(shí)際應(yīng)用，由于禾草-內(nèi)生真菌共生體具有較高的抵抗生物脅迫和非生物脅迫抗性的能力，具備很強(qiáng)的生存能力，所以此類草種很可能將擴(kuò)散到機(jī)場周邊環(huán)境中成為優(yōu)勢物種[41]。

2.3.1“阿瓦內(nèi)克斯”—Avanex的驅(qū)鳥效果 目前新西蘭研發(fā)出的驅(qū)鳥草Avanex，是基于Epichloё內(nèi)生真菌菌株與高羊茅和黑麥草構(gòu)建的新型共生體。將可以產(chǎn)生麥角纈氨酸和黑麥草堿的2種內(nèi)生真菌菌株接種到高羊茅和黑麥草中，獲得了可以產(chǎn)生高毒生物堿的共生體。2016年研究人員[50]發(fā)現(xiàn)當(dāng)用不攜帶內(nèi)生真菌的多年生黑麥草和高羊茅顆粒飼料飼喂兔子時(shí)，只有<10%的飼料被拒食，而用Avanex草顆粒飼料飼喂，拒絕率增加到33%。田間試驗(yàn)表明[44]，3種鳥類對不攜帶內(nèi)生真菌植被的喜食程度顯著大于Avanex。另外，研究人員2007—2012年在2個(gè)機(jī)場進(jìn)行的試驗(yàn)[45]也證實(shí)了Avanex小區(qū)草地上的鳥類數(shù)量顯著小于機(jī)場現(xiàn)有植被。引起新西蘭機(jī)場鳥擊事故的主要鳥類有紫翅椋鳥(Sturnusvulgaris)和白頸麥雞(Vanellusmiles)，試驗(yàn)表明[51]Avanex也可減少這些鳥類的食物數(shù)量，進(jìn)而顯著減少機(jī)場內(nèi)鳥類數(shù)量，達(dá)到了驅(qū)鳥的目的。

2.3.2Avanex的抗蟲性 Pennell[43]等將AvanexTM高羊茅和多年生黑麥草與未攜帶內(nèi)生真菌栽培品種進(jìn)行了比較，試驗(yàn)結(jié)果表明Avanex草地的昆蟲數(shù)量顯著降低。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)[51]：Avanex減少了粘菌蚊亞科、鄰菌蚊亞科和盲蝽科一些昆蟲的數(shù)量，但是對跳蟲(Poduridae)和寄生蜂(Lariophagusdistinguendus)等有益昆蟲沒有顯著影響；但對于地下部昆蟲而言，Avanex與其他禾草-內(nèi)生真菌共生體相比，沒有表現(xiàn)出明顯的抗蟲性。

2.4 醉馬草內(nèi)生真菌共生體及其特性

2.4.1醉馬草內(nèi)生真菌共生體 醉馬草是我國北方天然草原主要烈性毒草之一[52]，Hitchcock A.C.[53]于1922 年最先記載了醉馬草的毒性，并將其正式列入有毒植物，我國于1946年在《蘭州植物志》中首次記錄并將其劃歸為有毒植物。鄉(xiāng)土草種醉馬草自身攜帶Epichloё內(nèi)生真菌，對鳥類和昆蟲均具有一定的毒性。目前醉馬草的毒性成分已經(jīng)確定為內(nèi)生真菌與之共生后產(chǎn)生的生物堿。有研究者調(diào)查[54-55]發(fā)現(xiàn)我國北方草原的醉馬草內(nèi)生真菌感染率約為100%，因此自然生長的醉馬草均為醉馬草-內(nèi)生真菌共生體，全草含有麥角類生物堿。截止目前，共生于醉馬草的內(nèi)生真菌至少有2種，即：甘肅香柱菌(Epichloёgansuensis)和醉馬草香柱菌(Epichloёinebrians)。

2.4.2醉馬草內(nèi)生真菌共生體的毒性 在天然草地上，家畜誤食醉馬草而引起中毒的事件時(shí)有發(fā)生，家畜采食醉馬草后一般會(huì)表現(xiàn)出神情呆鈍、采食量下降、步履不整、蹣跚如醉的癥狀[33]，重者2—3 h即可死亡[56]。最初，人們把醉馬草和同屬植物羽茅(Achnatherumsibiricum)混淆，認(rèn)為中毒原因是其芒刺刺入動(dòng)物皮膚、口腔、扁桃體等部位引起物理性刺傷所致，而不是化學(xué)性中毒；隨后，有研究者認(rèn)為家畜中毒與醉馬草所含的生物堿有關(guān)。1984年張友杰等[57]從采自新疆昌吉的醉馬草中分離出麥角新堿和異麥角新堿，但未進(jìn)行毒性試驗(yàn)。1992年黨曉鵬[58]等發(fā)現(xiàn)了一種醉馬草的生物堿，命名為醉馬草毒素(C8H22N2Cl2，二氯化六甲基乙二銨)，并認(rèn)為該毒素是醉馬草主要的有毒成分。直到2009年李春杰等[9]以攜帶(E+)和未攜帶(E-)內(nèi)生真菌的醉馬草為材料展開的試驗(yàn)證實(shí)：內(nèi)生真菌侵染宿主后產(chǎn)生的麥角新堿和麥角酰胺是引起家畜中毒的真正原因，而醉馬草本身無毒。

李春杰[59]等通過E+、E-醉馬草灌服家兔(Oryctolaguscuniculus)的試驗(yàn)證實(shí)E+醉馬草可使家兔中毒，死亡率達(dá)66.7%，中毒劑量為9.612～24.030 mg麥角新堿和5.343～13.358 mg麥角酰胺，致死劑量為38.448～52.866 mg麥角新堿和21.373～29.388 mg麥角酰胺；而E-植株灌服和飼喂家兔無異常。Liang等[60]通過E+、E-醉馬草飼喂10—12月齡小尾寒羊(Ovisaries)的試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了E+醉馬草可使小尾寒羊中毒，死亡率為20%。澳大利亞學(xué)者Norton與新疆草原研究所李學(xué)森合作，通過對新疆細(xì)毛羊的飼喂試驗(yàn)[61]，發(fā)現(xiàn)羊取食一定量的醉馬草可以增加其對其他草的取食量，還發(fā)現(xiàn)取食含有少量麥角新堿的醉馬草干草可以降低羊的采食量和生產(chǎn)力[62]。

2.4.3醉馬草內(nèi)生真菌共生體的抗蟲性 內(nèi)生真菌的侵染顯著增強(qiáng)了醉馬草的抗蟲性。2005年李春杰等[63]發(fā)現(xiàn)E+醉馬草植株上禾谷縊管蚜和朱砂葉螨的蟲口密度顯著低于E-植株。2008年張興旭[64-66]在活體醉馬草植株飼喂試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，禾谷縊管蚜取食醉馬草E+葉片的死亡率高于取食E-葉片。2012年張興旭等[65]調(diào)查了醉馬草對禾谷縊管蚜、朱砂葉螨、亞洲小車蝗(Oedaleusdecorus)和針毛收獲蟻(Messoraciculatus)一系列食草昆蟲的活性，室內(nèi)飼喂試驗(yàn)結(jié)果表明內(nèi)生真菌侵染的醉馬草增加了禾谷縊管蚜、朱砂葉螨的死亡率，且這2種昆蟲更加趨向于取食E-醉馬草葉片；田間取食實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：E+醉馬草葉片上這兩種昆蟲的數(shù)量顯著少于E-葉片的昆蟲數(shù)量，亞洲小車蝗也表現(xiàn)出類似的情況。這些試驗(yàn)結(jié)果表明內(nèi)生真菌的侵染顯著增強(qiáng)了醉馬草的抗蟲性。郭長輝[67]的研究發(fā)現(xiàn)：E+醉馬草根際土壤線蟲密度顯著高于E-醉馬草，而類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在E+和E-醉馬草的差異不顯著。

2.5 內(nèi)生真菌醉馬草作為驅(qū)鳥草的潛力分析及其面臨問題

2.5.1醉馬草與高羊茅、黑麥草的對比 與高羊茅和黑麥草一樣，醉馬草作為機(jī)場草坪草也具有極大潛力，如圖2所示，和以往人們對醉馬草的認(rèn)識(shí)不同，醉馬草的生長并非總是形成高大稀疏的株叢，也可以形成高度較低而致密的草坪[68]。

圖2 青海貴南生長致密的醉馬草地[68]Fig.2 Dense drunken horse grassland in Guinan,Qinghai Province

根據(jù)表3[68]所示，高羊茅、黑麥草和醉馬草的形態(tài)指標(biāo)具有高度一致性，株高均在100 cm左右、分蘗數(shù)均在100左右，此外具有相似的葉長，葉寬和花絮尺寸。醉馬草、高羊茅和黑麥草都是禾本科草與內(nèi)生真菌結(jié)合的共生體，都具有抗蟲，分蘗多，生長旺盛的特點(diǎn)[67]。我國北方醉馬草內(nèi)生真菌帶菌率很高，具有高毒性和抗蟲性，且其在裸地或其他生態(tài)惡劣的環(huán)境下種植有很大優(yōu)勢，分布廣泛，適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)，這證明了醉馬草作為機(jī)場驅(qū)鳥草的巨大優(yōu)勢。醉馬草種子產(chǎn)量很高，在種子生產(chǎn)上具有巨大優(yōu)勢，相對于外來草種，其作為機(jī)場綠化草坪草種具有極大潛力。可以嘗試?yán)米眈R草對家畜和昆蟲的毒性，選育高毒的醉馬草作為一種新型機(jī)場驅(qū)鳥草在國內(nèi)機(jī)場使用。

表3 醉馬草與高羊茅和黑麥草形態(tài)指標(biāo)對比[68]Table 3 Comparison of morphological indexes among drunken horse grass,tall fescue and ryegrass

2.5.2內(nèi)生真菌醉馬草作為驅(qū)鳥草面臨的問題 盡管內(nèi)生真菌醉馬草作為機(jī)場驅(qū)鳥草有很大優(yōu)勢，但依然存在許多問題。首先，在建植醉馬草草坪方面，存在醉馬草成坪速度慢、大多數(shù)生態(tài)型植株不能匍匐生長，主要是直立生長，少數(shù)叢生等問題。為提高草坪質(zhì)量、加快成坪速度，可在播種前做好坪床準(zhǔn)備[69]、種子催芽[70]等工作。另外，根莖型、匍匐型或叢生型的草坪草耐踐踏，易形成大面積草坪，可進(jìn)一步栽培叢生型醉馬草，發(fā)展為耐踐踏性較強(qiáng)的醉馬草草坪。其次，有關(guān)醉馬草對動(dòng)物的毒性研究，目前僅在昆蟲和哺乳動(dòng)物方面有相關(guān)研究，而在醉馬草對鳥類具有毒性進(jìn)而阻止鳥類采食方面，目前僅有研究證實(shí)[50]禾草-內(nèi)生真菌共生體可減少機(jī)場的鳥類數(shù)量，而關(guān)于醉馬草內(nèi)生真菌共生體對鳥類的直接效果仍沒有具體的研究。另外，自然生長的醉馬草均為醉馬草內(nèi)生真菌共生體，故不同生態(tài)型的醉馬草均攜帶Epichloё內(nèi)生真菌，但不同生態(tài)型醉馬草的內(nèi)生真菌帶菌率和生物堿含量可能會(huì)有一定差異，如上文提到的生長致密、高度較低的醉馬草可能與生長稀疏、植株較高的醉馬草存在差異。有研究表明[71]醉馬草株高不同其各器官的生物量分配也不同，醉馬草株高越高，穗和莖生物量分配越多，葉生物量分配越少。且研究發(fā)現(xiàn)[72]醉馬草不同器官的生物堿含量不同，如野生醉馬草葉片和果穗的生物堿含量均顯著高于莖稈，而溫室栽培的5月齡醉馬草葉鞘的含量顯著高于葉片。這表明：由于醉馬草株高影響其不同器官的生物量分配，進(jìn)而也會(huì)影響植株不同器官以及植株整體的生物堿含量，故需要進(jìn)一步篩選帶菌率高和產(chǎn)堿能力高的醉馬草品種。最后，關(guān)于醉馬草的機(jī)場應(yīng)用，目前僅基于內(nèi)生真菌高羊茅和黑麥草的應(yīng)用類推醉馬草，缺乏基本的現(xiàn)場或模擬數(shù)據(jù)。所以，利用醉馬草內(nèi)生真菌共生體作為機(jī)場驅(qū)鳥草仍需更多的試驗(yàn)數(shù)據(jù)來證明和支撐，我們需進(jìn)一步深入研究和探索。

3 展望

我國機(jī)場驅(qū)鳥手段還不夠成熟，機(jī)場綠化暫未使用攜帶內(nèi)生真菌的驅(qū)鳥草坪草種。由于攜帶產(chǎn)毒真菌等檢疫問題，目前大量進(jìn)口可能性不大，且新西蘭的Avanex草種全球種子產(chǎn)量不足，價(jià)格昂貴且無自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)，所以，迫切需要從我國鄉(xiāng)土草種中篩選高帶菌率、高毒禾草新種質(zhì)，培育新品系、新品種。

未來對禾草內(nèi)生真菌的應(yīng)用不應(yīng)僅局限于對某些天然共生體的篩選，而應(yīng)對現(xiàn)有菌株進(jìn)行改良并設(shè)法將內(nèi)生真菌導(dǎo)入目標(biāo)禾草體內(nèi)，創(chuàng)制新的品質(zhì)優(yōu)良的禾草共生體[73-74]。這種方式大多是對禾草內(nèi)生真菌的相關(guān)基因進(jìn)行改造，以實(shí)現(xiàn)宿主對多種逆境脅迫的抗性。目前這種轉(zhuǎn)化技術(shù)大多是利用禾草內(nèi)生真菌中的殺蟲活性基因，同時(shí)對其他毒性基因進(jìn)行修飾，增加或改善宿主禾草營養(yǎng)品質(zhì)、提高草產(chǎn)量，使轉(zhuǎn)化后的禾草具備天然的抗蟲活性，從而實(shí)現(xiàn)人們在農(nóng)業(yè)、草業(yè)、航空業(yè)等領(lǐng)域的應(yīng)用需求。近年來，除新西蘭利用禾草內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物對鳥類、蟲類等毒性活性較高的特點(diǎn)培育出了機(jī)場綠化新型草種Avanex之外，研究人員還利用內(nèi)生真菌的優(yōu)良特性在多花黑麥草、葦狀羊茅等冷季型禾草的育種試驗(yàn)中取得了成功，相繼培育出具有抗蟲防病，但對家畜無毒的牧草新品種[75]。

在人工栽培醉馬草過程中，需注意其栽培環(huán)境和栽培管理技術(shù)。非生物因子是影響醉馬草生長和生物堿含量的主要因素之一。有試驗(yàn)表明[76]，長時(shí)間高溫脅迫下醉馬草麥角生物堿含量出現(xiàn)下降趨勢；堿性條件有利于麥角酰胺和麥角新堿的積累，而酸性條件則抑制醉馬草內(nèi)生真菌共生體幼苗產(chǎn)堿；在光周期為16 h·d-1、光照強(qiáng)度為3 500 lux時(shí)共生體的生長最佳，在12 h·d-1、光照強(qiáng)度為2 500 lux時(shí)最有利于麥角新堿和麥角酰胺的積累。所以，人工栽培醉馬草時(shí)，需要注意溫度、光照等環(huán)境因子，選擇適宜的播種地區(qū)和播種時(shí)間，并適當(dāng)調(diào)節(jié)土壤pH值。另外，人工栽培醉馬草需加強(qiáng)田間管理，例如雜草的防除、播種密度、覆蓋、浸種等栽培措施。在種植醉馬草前，應(yīng)對播種區(qū)進(jìn)行徹底清理避免或減少雜草侵染。醉馬草的相對產(chǎn)量隨密度的增加而逐漸降低[77]，所以其播種密度不宜過高。醉馬草種子發(fā)芽時(shí)間較長，可播種前對其進(jìn)行浸種處理，并在種子萌發(fā)期和生長苗期覆膜，以促進(jìn)種子萌發(fā)和苗期生長。

目前有關(guān)人工栽培醉馬草的研究較少，栽培技術(shù)仍不成熟，為實(shí)現(xiàn)醉馬草作為一種驅(qū)鳥草應(yīng)用于機(jī)場草坪綠化，應(yīng)對醉馬草的栽培技術(shù)進(jìn)一步深入研究，以期為建植醉馬草草坪提供依據(jù)。