魏 勇， 高嵩涓， 曹衛(wèi)東， 段廷玉*

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院/蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020； 2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 江蘇 南京 210095； 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)部植物營(yíng)養(yǎng)與肥料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100081)

作物土傳病害是由存在于土壤中的病原體(真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲(chóng)和原生動(dòng)物等)在環(huán)境條件適宜時(shí)侵染植物根部或莖部引發(fā)的病害[1]。土傳病害病原物的生活史部分或者大部分在土壤中度過(guò)，具有很強(qiáng)的隱蔽性[2]，且各類(lèi)土傳病害的癥狀比較相似，僅從癥狀上對(duì)特定病害的診斷較為困難[3]，相對(duì)于空氣、水、種苗等傳播途徑的病害更加難以防控[4]。土傳病害病原物生存能力和侵染能力強(qiáng)[5]、寄主范圍廣[6-7]、可在土壤中常年存活并累積[8-9]，導(dǎo)致土傳病害一旦暴發(fā)，危害十分嚴(yán)重。據(jù)報(bào)道，立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、尖孢鐮孢菌(Fusariumoxysporum)等土傳病原菌引致的病害，可導(dǎo)致小麥(Triticumaestivum)、棉花(Gossypiumspp.)、蔬菜等作物減產(chǎn)50%～70%[3]。大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)引致的馬鈴薯黃萎病可造成產(chǎn)量損失10%～15%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)30%～50%[10]。連作3～5年的農(nóng)田，土傳病害可造成作物減產(chǎn)20%～40%，嚴(yán)重的減產(chǎn)60%以上甚至絕收[11]。近年來(lái)，集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式快速發(fā)展[12]，片面追求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化失衡[13]，土傳病害日益加重，嚴(yán)重制約了我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

化學(xué)防治是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中快速、有效防治土傳病害的主要措施[14]，但存在破壞生物多樣性和原有微生物之間動(dòng)態(tài)平衡、誘導(dǎo)病原物產(chǎn)生抗藥性以及藥物殘留等嚴(yán)重問(wèn)題[15-16]。綠肥是利用栽培或野生綠色植物體作肥料的一種養(yǎng)分完全的清潔有機(jī)肥源[17]，是我國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精華，按植物學(xué)特性劃分一般可分為豆科、非豆科綠肥兩類(lèi)，其中豆科綠肥由于具有固氮作用，是主要的綠肥種類(lèi)，非豆科綠肥目前較常見(jiàn)的是十字花科和禾本科作物，還有一些富鉀作用強(qiáng)的菊科、莧科以及一些水生植物[18]。綠肥植物腐解釋放養(yǎng)分，供給后茬作物生長(zhǎng)[19]，同時(shí)具有提高土壤質(zhì)量[20]、防止水土流失[21]、減少溫室氣體排放[22]等功能。當(dāng)其與主作物合理搭配時(shí)，還可有效降低土傳病害發(fā)生[23]，如馬鈴薯(Solanumtuberosum)-蘇丹草(Sorghumsudanense)、硬粒小麥(T.durum)-埃塞俄比亞芥(Brassicacarinata)、西瓜(Citrulluslanatus)-毛葉苕子(Viciavillosa)輪作模式中，綠肥均可有效減輕其土傳病害的發(fā)生[24-26]。近年來(lái)，綠肥生產(chǎn)和科研得到了極大重視[18]。在土傳病害日益嚴(yán)重、化學(xué)藥劑減施的背景下，綠肥在農(nóng)藥減施、改良土壤、防治作物土傳病害方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

本文基于Web of Science和CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)，查閱總結(jié)了綠肥對(duì)不同類(lèi)型病原物引起的作物土傳病害的影響及其作用機(jī)制，并對(duì)本領(lǐng)域研究中存在的問(wèn)題及下一步重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了分析，以期進(jìn)一步明確綠肥生態(tài)價(jià)值，推動(dòng)綠肥產(chǎn)業(yè)發(fā)展，并為土傳病害的綠色防控提供參考策略。

1 綠肥對(duì)作物土傳病害的防控效果

綠肥對(duì)作物土傳病害影響的研究多以真菌和線蟲(chóng)病害為主，對(duì)其他病原微生物引致病害的研究較少。這與目前報(bào)道的80%以上植物病害由真菌引致相符，亦與細(xì)菌、放線菌、病毒等侵染環(huán)境條件條件更加復(fù)雜，侵染性相對(duì)較弱有關(guān)[27]。

1.1 綠肥對(duì)土傳真菌病害的防控效果

真菌在土傳植物病原物中占主導(dǎo)地位，大麗輪枝菌、立枯絲核菌、尖孢鐮孢菌等均是典型的土傳病原真菌[28]。種植后翻壓或施加外源綠肥對(duì)土傳真菌病害具有良好的抑制作用(表1)。

表1 綠肥對(duì)土傳真菌病害的影響Table 1 Effects of green manures on soil-borne fungal diseases

土傳病害是限制馬鈴薯生產(chǎn)的重要因素[29]。研究發(fā)現(xiàn)，利用甘藍(lán)型油菜(B.napus)、印度芥菜(B.juncea)、白菜型油菜(B.campestris)、蕪青(B.rapa)、肥田蘿卜(Raphanussativa)、黃芥菜(Sinapisalba)、蘇丹草、多花黑麥草(Loliummultiflorum)、大麥(Hordeumvulgare)、燕麥(Avenasativa)、黑麥(Secalecereale)，普通蕎麥(Fagopyrumesculentum)以及奧地利冬豌豆(Pisumsativum)等綠肥與馬鈴薯輪作，與馬鈴薯單作或當(dāng)?shù)氐某Ｒ?guī)輪作模式相比，可顯著降低馬鈴薯黃萎病、粉痂病、根莖潰瘍病、莖腐病、黑痣病、菌核病等土傳病害發(fā)病率和為害程度，降幅達(dá)到12%～100%[30-33]。亦有研究顯示，適量施加外源綠肥可顯著降低馬鈴薯病害發(fā)生，如在馬鈴薯連作田中施加24 t·ha-1的奧地利冬豌豆、西蘭花(B.oleracea)和蘇丹草，可降低黃萎病嚴(yán)重度68%以上，但低量施加(6 t·ha-1)時(shí)，效果不佳[34]。

對(duì)其他作物土傳真菌病害的研究也有相似的結(jié)果，如埃塞俄比亞芥-硬粒小麥，毛葉苕子/絳三葉草(Trifoliumincarnatum)-西瓜，白芥(S.alba)/埃塞俄比亞芥-辣椒(Capsicumannuum)，印度芥菜/細(xì)葉二行芥(Diplotaxistenuifolia)-黃瓜(Cucumissativus)的綠肥-主作物輪作體系可分別抑制小麥鐮孢菌根腐病、尖孢鐮孢菌西瓜枯萎病、辣椒疫霉根冠腐病和尖孢鐮孢菌黃瓜枯萎病的發(fā)生，防效達(dá)21%以上[25-26,35-39]。研究還發(fā)現(xiàn)，綠肥對(duì)土傳病害的防控效果與綠肥種類(lèi)有關(guān)[37-39]，并受綠肥翻壓量的影響[26,39]。

然而，綠肥對(duì)土傳真菌病害并非總是正向作用。Conklin等[40]的研究表明，在紅三葉(T.pratense)與堆肥共同改良的土壤中，野生芥菜(B.kaber)腐霉根腐病(Pythiumspp.)的發(fā)病率在大多數(shù)取樣時(shí)間顯著高于未改良土壤，增幅度達(dá)10%～70%。Molina等[41]則發(fā)現(xiàn)，白芥、東方芥菜(B.Juncea)、燕麥/豌豆(Pisumsativum)混合物、加拿大黃芪(Astragaluscanadensis)、冬黑麥(S.cereale)和蘇丹草均對(duì)馬鈴薯黃萎病發(fā)病率和嚴(yán)重度無(wú)明顯影響。

1.2 綠肥對(duì)線蟲(chóng)病害的防控效果

植物寄生線蟲(chóng)是引致作物土傳病害的另一大主要病原，迄今為止，已報(bào)道超過(guò)4 100種植物寄生線蟲(chóng)可危害作物生產(chǎn)[42]，全球每年因植物寄生線蟲(chóng)造成的損失高達(dá)1 570億美元[43]。有關(guān)綠肥調(diào)控線蟲(chóng)病害的研究多集中于馬鈴薯、番茄等作物(表2)。

表2 綠肥對(duì)土傳線蟲(chóng)病害的影響Table 2 Effects of green manures on soil-borne diseases caused by nematodes

根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogynespp.)是目前世界上研究最多、為害最嚴(yán)重的植物寄生線蟲(chóng)。各種根結(jié)線蟲(chóng)可破壞植物根系，造成真菌、細(xì)菌的二次侵染[44]，直接或間接導(dǎo)致作物成熟延遲、倒伏，降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)，增加生產(chǎn)成本，降低經(jīng)濟(jì)收入[45]。研究表明，蘇丹草、紫御谷(Pennisetumglaucum)、煙堇(Fumariaparviflora)、甘藍(lán)型油菜、印度芥菜、芝麻菜(B.eruca)和大托葉豬屎豆(Crotalariaspectabilis)等綠肥，可顯著降低北方根結(jié)線蟲(chóng)(M.hapla)、南方根結(jié)線蟲(chóng)(M.incognita)、哥倫比亞根結(jié)線蟲(chóng)(M.chitwoodi)、爪哇根結(jié)線蟲(chóng)(M.javanica)等根結(jié)線蟲(chóng)的卵孵化率、2齡幼蟲(chóng)數(shù)量和種群密度，有效抑制線蟲(chóng)病害發(fā)生，減輕其為害程度[46-53]。綠肥影響根結(jié)線蟲(chóng)的作用受翻壓量、土壤特性、初始線蟲(chóng)種群數(shù)量、處理時(shí)間等因素影響，在相對(duì)高的綠肥翻壓量、合理的翻壓時(shí)間、較低的初始線蟲(chóng)種群數(shù)量情況下，抑制效果明顯[49-51]。綠肥對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的抑制效果在沙壤土中效果最好，在粘性土壤中效果最差[48]，并隨著時(shí)間逐漸減弱[48,50]。在為害較為嚴(yán)重的田間，使用綠肥配施殺線蟲(chóng)劑或混合種植不同綠肥，有助于提升對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的防治效果[51,53]。

胞囊線蟲(chóng)是另一種為害十分嚴(yán)重的植物寄生線蟲(chóng)，其中孢囊線蟲(chóng)屬(Heteroderasp.)和球囊線蟲(chóng)屬(Globoderasp.)為害嚴(yán)重。胞囊線蟲(chóng)胞囊可保護(hù)內(nèi)部蟲(chóng)卵不受傷害，較其他線蟲(chóng)更難防治[54]。蕓薹屬綠肥的生物熏蒸作用為胞囊線蟲(chóng)的防治提供了新的選擇。對(duì)22種蕓薹屬綠肥葉提取物殺蟲(chóng)作用的研究發(fā)現(xiàn)，有12種對(duì)馬鈴薯白線蟲(chóng)(G.pallida)2齡幼蟲(chóng)數(shù)量減少率達(dá)到55%以上；3個(gè)含有高濃度2-丙烯硫代葡萄糖苷的芥菜型油菜品系(Nemfix，F(xiàn)umus和ISCI99) 輪作，結(jié)合聚乙烯薄膜覆蓋，可使土壤中95%以上的線蟲(chóng)蟲(chóng)卵死亡，較露天土壤中具有更大的毒性效應(yīng)[55]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，綠肥作物翻壓未影響線蟲(chóng)或線蟲(chóng)病害的發(fā)生，如黃芥、油菜和肥田蘿卜的莖葉提取物、根系提取物和整株翻壓還田均未能影響馬鈴薯金線蟲(chóng)(G.rostochiensis)卵孵化率[56]。其他一些綠肥也未表現(xiàn)出預(yù)期的殺蟲(chóng)防病功效，如套種紫花苜蓿(Medicagosativa)、紅三葉和多年生黑麥草(L.perenne)對(duì)大豆胞囊線蟲(chóng)(H.glycine)種群數(shù)量的影響受試驗(yàn)地點(diǎn)和采樣時(shí)間的影響，不確定性較大[57]。

續(xù)表2

1.3 綠肥對(duì)土傳細(xì)菌及放線菌病害的防控效果

綠肥對(duì)土傳細(xì)菌病害影響的研究主要見(jiàn)于馬鈴薯瘡痂病和煙草青枯病(Ralstoniasolanacearum)。輪作糙伏毛燕麥(A.strigosa)、芥菜可分別使腫痂鏈霉菌(Streptomycesturgidiscabies)和瘡痂鏈霉菌(S.scabiei)引致的馬鈴薯瘡痂病嚴(yán)重度降低10%和29%[24,58]，輪作大豆(Glycinemax)可顯著降低甚至阻斷馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生[59]，而蕎麥對(duì)馬鈴薯瘡痂病無(wú)顯著影響[30]。對(duì)煙草(Nicotianatabacum)的研究表明，雖然研究地點(diǎn)、綠肥種類(lèi)不盡相同，但各綠肥均能顯著降低青枯病發(fā)病率和病情指數(shù)[60-62]。僅有少量研究顯示，水煙田復(fù)種黑麥草，增加了青枯病發(fā)病率[63]。此外，蘇丹草可降低瘡痂鏈霉菌引起的紫花苜蓿疫霉根腐病嚴(yán)重度，提高植株存活率[64]。鴨嘴花(Adhatodavasica)的根、分枝和莖均可降低青枯勞爾氏菌引起的番茄青枯病病程曲線下面積[65]。

2 綠肥影響作物土傳病害的相關(guān)機(jī)制

病害的發(fā)生取決于寄主、病原和環(huán)境三者之間的相互作用，任何一者的改變都可能改變病害的發(fā)生與發(fā)展[66]。綠肥對(duì)作物土傳病害的影響，同樣表現(xiàn)在對(duì)作物、病原和土壤環(huán)境的影響。綠肥在種植和翻壓后腐解過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生大量的次生代謝物、酶和揮發(fā)性化合物等[67-68]。一方面，這些物質(zhì)具備直接促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高作物抵抗病害的能力；另一方面，可以改變土壤理化性質(zhì)和土壤微生物種群結(jié)構(gòu)的作用，間接抑制病害的發(fā)生。

綠肥栽培和利用方式多種多樣，主要包括輪作、間作、套作和外源綠肥施加等。間套作影響作物土傳病害的相關(guān)機(jī)制已有較為系統(tǒng)的研究，主要包括促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收、增加作物異質(zhì)性、改變田間小氣候、稀釋土壤病原物密度及根系分泌物對(duì)病原菌的化感效應(yīng)等[65]。而輪作和外源施加兩種綠肥模式對(duì)土傳病害具有更深層次的影響和更多種的作用機(jī)制。

2.1 綠肥促進(jìn)主作物養(yǎng)分吸收，提高作物健康水平

綠肥在種植過(guò)程活化土壤中的難吸收養(yǎng)分，又在腐解過(guò)程釋放速效養(yǎng)分，保證了作物的養(yǎng)分供給，提高了作物的整體健康水平。同時(shí)，各養(yǎng)分也會(huì)影響病原對(duì)作物的侵染，從而影響病害的發(fā)生。研究表明，提高氮的有效性可以抑制一些病原生長(zhǎng)，并影響植物防御系統(tǒng)的激發(fā)和部署[69]。野花生豆(C.mucronata)等豆科綠肥翻壓后向土壤中釋放大量的速效氮，增加了咖啡樹(shù)枝條、葉片和漿果數(shù)，顯著降低咖啡褐斑病(Cercosporacoffeicola)病葉率和每葉病斑數(shù)[70]。絳三葉草和毛葉苕子的固氮作用是其抑制西瓜枯萎病的機(jī)制之一[37]。

作物遭受病原侵染時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生與抗病代謝過(guò)程相關(guān)的酶、酚類(lèi)和糖類(lèi)等大分子物質(zhì)。酚類(lèi)物質(zhì)是植物次生代謝物的主要類(lèi)型之一，具有天然的抗氧化活性，對(duì)植物抵御逆境脅迫具有重要作用[71]。在棉花現(xiàn)蕾期和花玲期施加油菜綠肥均可提高棉花根系和葉片中的酚類(lèi)物質(zhì)含量，顯著降低棉花黃萎病發(fā)病率和病情指數(shù)[72]。

2.2 綠肥抑制病原微生物

綠肥部分化合物的水解產(chǎn)物具有直接滅殺或抑制土壤病原物的能力。硫代葡萄糖苷是十字花科蕓薹屬綠肥的重要次生代謝物，其水解產(chǎn)物異硫氰酸酯具有滅殺土壤病原物的能力[73]。研究表明，蕓薹屬綠肥的提取物可顯著抑制病原真菌的菌落大小[74]和線蟲(chóng)2齡幼蟲(chóng)的數(shù)量[55]，蕓薹屬綠肥抑制小麥根腐病[25]、煙草青枯病[60]、葡萄根結(jié)線蟲(chóng)[50]和馬鈴薯胞囊線蟲(chóng)[55]等病害的主要機(jī)制是其腐解釋放異硫氰酸鹽，通過(guò)減少土壤病原物種群數(shù)量，直接抑制作物病害的發(fā)生。

蘇丹草中蜀黍苷水解釋放的氰化氫，是一種有效的殺線蟲(chóng)化合物[75]，常被用于管理線蟲(chóng)病害。與蕓薹屬綠肥相似，蘇丹草可通過(guò)氰化氫對(duì)線蟲(chóng)的毒殺作用，降低線蟲(chóng)卵孵化率，減少2齡幼蟲(chóng)數(shù)量，控制線蟲(chóng)病害發(fā)生。但受限于氰化物濃度和田間管理措施，蘇丹草對(duì)線蟲(chóng)的抑制效果隨著時(shí)間逐漸減弱，在一個(gè)月內(nèi)最為有效[47-48]。

綠肥對(duì)病原物的抑制能力受綠肥種類(lèi)、綠肥翻壓量、腐解程度和土壤理化性質(zhì)等多種因素影響，并具有一定的時(shí)效性[76]。較高的綠肥翻壓量可提供更高濃度的次生代謝物濃度[77-78]，較高的土壤溫度可促進(jìn)次生代謝物的水解[79]，增加土壤含水量可延長(zhǎng)異硫氰酸鹽的有效性，增加與病原物的接觸時(shí)間[50,55]。

2.3 綠肥介導(dǎo)不利于病原物生存的土壤環(huán)境

綠肥培肥地力的作用主要體現(xiàn)在改變土壤理化性質(zhì)，如改變土壤養(yǎng)分、酶活性和pH等[80-81]。病原菌的生存同樣依賴(lài)于適宜的土壤理化性質(zhì)，土壤各組分的變化均會(huì)對(duì)病原菌產(chǎn)生影響。土壤養(yǎng)分是植物與病原菌為滿(mǎn)足自身新陳代謝競(jìng)爭(zhēng)的首要目標(biāo)，土壤pH是土壤重要的理化指標(biāo)，影響綠肥誘導(dǎo)的土壤抑制效果[82]，土壤酶活性的失調(diào)與土傳病害發(fā)生亦有密切關(guān)系[83]。研究表明，施加綠肥后，土壤總碳、硝態(tài)氮和二乙酸熒光素含量升高[84]，改變了土壤交換性酸[59]，使土壤不利于病原體存活或活動(dòng)，是其抑制主作物土傳病害的機(jī)制之一。

2.4 綠肥改變土壤微生物組成，提升對(duì)病原物的競(jìng)爭(zhēng)和拮抗

土壤微生物在土傳病害傳播與控制、有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)與肥力提升、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與根系促生、污染物分解與轉(zhuǎn)化等方面發(fā)揮著重要作用[12]。土壤微生物豐度和結(jié)構(gòu)是土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。土壤微生物尤其是根際微生物對(duì)植物健康至關(guān)重要，苗期根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能決定未來(lái)植物的健康[85]，原生動(dòng)物群落組成可預(yù)測(cè)未來(lái)植物健康[86]。綠肥翻壓或施加可顯著提高土壤微生物種群數(shù)量，改變土壤微生物類(lèi)群組成[87]，與病原菌形成“競(jìng)爭(zhēng)和拮抗效應(yīng)”，是綠肥減輕作物病害的主要機(jī)制[24]。綠肥翻壓后，土壤微生物數(shù)量、多樣性和活性普遍提高，在作物根際旺盛生長(zhǎng)，消耗大量的能源，減少病原物可利用能源而限制其大量增殖，減輕病害發(fā)生；同時(shí)，有益微生物數(shù)量增加，對(duì)病原物產(chǎn)生拮抗作用，抑制病原生長(zhǎng)。

一些研究發(fā)現(xiàn)，翻壓綠肥后，可通過(guò)增加叢枝菌根真菌定殖水平[88]、提高拮抗鏈霉菌和細(xì)菌豐度，產(chǎn)生更多的病原菌抑制活性物質(zhì)、提高非致病性鐮孢菌屬[如木賊鐮孢菌(F.equiseti)]等土壤微生物種群數(shù)量，增加生物防治的潛力[31,89]，提高作物根際具有抑制病原菌和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的細(xì)菌多樣性和類(lèi)群豐度[38-39]等方式，達(dá)到長(zhǎng)期抑制病害的目的。

土壤微生物與植物土傳病害的發(fā)生息息相關(guān)，部分土壤微生物與病原物之間競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、空間和侵染位點(diǎn)，部分土壤微生物可產(chǎn)生代謝產(chǎn)物、酶等抑制病原菌生長(zhǎng)，還有部分土壤微生物可直接滅殺病原物，都是土壤微生物抑制土傳病害發(fā)生的可能機(jī)制。綠肥可改良土壤微生物結(jié)構(gòu)，為植物健康提供重要保障[90]。

3 問(wèn)題與展望

近年來(lái)，國(guó)家大力推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，全面實(shí)施綠色發(fā)展、鄉(xiāng)村振興等戰(zhàn)略。綠肥不僅是實(shí)現(xiàn)“一控兩減三基本”目標(biāo)和踐行“綠水青山就是金山銀山”理論的重要途徑，更是實(shí)現(xiàn)耕地用養(yǎng)結(jié)合、農(nóng)業(yè)清潔生產(chǎn)、減輕作物土傳病害危害的重要技術(shù)保障和有效措施。然而，綠肥對(duì)土傳病害的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，綠肥對(duì)土傳病害的防效受綠肥種類(lèi)、病原類(lèi)型和利用方式等多種因素影響，在實(shí)際生產(chǎn)中，防效不盡相同，存在一定局限性。綠肥-主作物的合理搭配是發(fā)揮綠肥抑制土傳病害功能的前提，應(yīng)充分考慮綠肥的生長(zhǎng)和功能特征，匹配適宜的綠肥利用方式，根據(jù)田間管理措施、氣候條件、土壤理化性質(zhì)等條件，針對(duì)不同種植系統(tǒng)，研發(fā)構(gòu)建合理的綠肥-主作物種植模式，挖掘綠肥防控土傳病害的潛力。

現(xiàn)有研究多關(guān)注綠肥對(duì)作物產(chǎn)量、土壤養(yǎng)分、化肥減施和其腐解過(guò)程中溫室氣體排放的影響，對(duì)于綠肥調(diào)控主作物病害的關(guān)注較少，尤其缺乏綠肥-主作物病害一體化防控的研究，這是今后應(yīng)加強(qiáng)的方向。同時(shí)，目前的研究對(duì)不同綠肥作物調(diào)控主作物病害機(jī)制的研究不夠深入，缺少基于生物信息學(xué)和高通量測(cè)序技術(shù)解析綠肥調(diào)控主作物病害的生理生化及分子機(jī)理。綠肥翻壓量影響主作物病害的機(jī)理多集中于從養(yǎng)分吸收利用、次生代謝物等角度，少見(jiàn)上述因素及環(huán)境因子與微生物多樣性、功能菌群等互作視角的闡釋。缺少綠肥調(diào)控主作物病害在化肥農(nóng)藥減施、提質(zhì)增效、培肥地力及推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等方面的社會(huì)經(jīng)濟(jì)學(xué)研究。

綠肥產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，探究和利用綠肥對(duì)系統(tǒng)內(nèi)主作物病害的調(diào)控作用，是發(fā)展我國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)這一傳統(tǒng)瑰寶，保障人民食物安全的重要舉措。在加強(qiáng)應(yīng)用、機(jī)理和社會(huì)經(jīng)濟(jì)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，構(gòu)建合理的綠肥-主作物種植制度，利用綠肥提高土壤微生物多樣性、促進(jìn)作物形成健康根際微生物菌群的特點(diǎn)，研發(fā)其與根際促生菌、生防菌等其他有機(jī)改良劑或與適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)防控措施之間的協(xié)同應(yīng)用，篩選和培育群體水平生防功能菌群，是保障土壤健康，實(shí)現(xiàn)土傳病害綠色防控的有效途徑，具有廣闊的研究和應(yīng)用前景。