韓麗冬 沃曉棠 劉玉龍 陳瑤 李云紅 田松巖

(黑龍江省森林生態(tài)與林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室(黑龍江省生態(tài)研究所)，哈爾濱，150080)

全球氣候持續(xù)變暖，溫度升高對北半球高緯度森林及樹木生長影響明顯，尤其對區(qū)域森林生產(chǎn)力和碳固定能力等影響較大[1-2]。小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)，位于我國高緯度區(qū)域，是受氣候變化影響顯著的地區(qū)之一。以紅松(Pinuskoraiensis)為主要建群樹種的小興安嶺闊葉紅松林，是我國溫帶典型地帶性頂極群落，在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和維系東北森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展起到重要作用。氣候變化直接影響闊葉紅松林群落的動態(tài)變化，一些學(xué)者對不同氣候區(qū)域紅松，開展了樹木生長輪氣候?qū)W的相關(guān)研究，主要涉及不同海拔[3-4]、不同坡向[5]、不同林型[6]、不同樹高[7]以及火干擾[8]等條件的紅松徑向生長與氣候因子的關(guān)系[3，9]。

以往研究多依據(jù)紅松生長輪寬度指數(shù)一維尺度指標(biāo)探討氣候變化對紅松徑向生長的影響。直至2016年，于健等[10]對白山原始林紅松徑向生長及林分碳匯潛力展開研究，通過紅松生長輪年表推算年均生物量，并利用多元逐步回歸分析方法，分別建立了紅松生長輪指數(shù)、年均生物量生長量與主要氣候因子的模擬回歸方程，首次將紅松樹木生長輪氣候?qū)W研究提升至三維尺度，但對小興安嶺紅松生長輪指數(shù)、碳固定與氣候變化的三維尺度研究較少。在不同地區(qū)開展樹木徑向生長與氣候變化關(guān)系機(jī)理的研究，有助于評估和預(yù)測未來氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的影響。為此，本研究利用年輪氣候?qū)W方法，從三維尺度探索氣候變化對小興安嶺地區(qū)紅松徑向生長及碳固定的影響，旨在為確定小興安嶺紅松固碳的主要限制因子、揭示全球變暖對小興安嶺闊葉紅松林主要建群樹種群落動態(tài)變化的影響、為區(qū)域經(jīng)營管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江豐林國家級自然保護(hù)區(qū)(128°58′～129°15′E，48°2′～48°12′N)，屬于中國東北區(qū)長白植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)，總面積18 165.4 hm2。研究區(qū)內(nèi)，氣候富有大陸性及季風(fēng)氣候相結(jié)合的特點，年平均氣溫-0.5 ℃，年平均降水量640.5 mm，空氣相對濕度73%，生長期100～110 d。土壤為地帶性土壤-暗棕色森林土，通常土層較厚，透水性良好，肥力較高。該區(qū)域?qū)匍L白山植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)，地帶性植被為溫帶針闊葉混交林，是中國目前保存最完整、最典型的原始紅松林保護(hù)區(qū)。主要喬木樹種有：紅松(Pinuskoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、色木槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)、黑樺(Betuladavurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、大青楊(Populusussuriensis)等。

2 研究方法

2.1 生長輪樣芯采集和年表建立

按照樹木年代學(xué)傳統(tǒng)方法，在豐林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取長勢良好、樹齡較大的紅松，在胸徑處(1.3 m)用生長錐沿與向陽面山坡等高線方向平行方向鉆取樹芯，每棵樹鉆取1個樹芯，共采集12棵紅松的12個生長輪樹芯。將樹芯帶回實驗室，將樹芯放置于木槽中室溫條件干燥1周，再用不同徑級的砂紙從粗到細(xì)逐級打磨，直到表面光滑平整、生長輪間界限清楚。利用Lintab5生長輪分析系統(tǒng)測量生長輪的寬度(精確到0.01 mm)。將測得的生長輪寬度序列用COFECHA軟件交叉定年，剔除存在的偽輪、缺失以及由于生長突然變化而與主序列相關(guān)性較低的生長輪寬度序列，用ARST程序進(jìn)行去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化[11]。本研究選用統(tǒng)計參數(shù)更高、年表質(zhì)量更優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)年表，用于紅松生產(chǎn)力及固碳分析。

2.2 氣候資料獲取與處理

選取氣溫、降水、地理位置和海拔高度最接近氣象站——黑龍江省氣象局五營氣象站(48°6′N、129°14′E，海拔288 m)提供的氣象數(shù)據(jù)，資料時間跨度為1958—2013年。氣象要素包括月平均氣溫、月降水量、年平均氣溫、年降水量。氣候資料來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://edc.cma.gov.cn/home.do)，采用非參數(shù)檢驗(Mann-Kendall)方法對氣溫數(shù)據(jù)進(jìn)行均一性檢驗與校正，利用雙積累曲線(Double Mass Curve)方法對氣象站降水資料進(jìn)行均一性檢驗與校正[12-13]。經(jīng)過檢驗確認(rèn)，氣象數(shù)據(jù)可靠，氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)資料變化相對均一，該站氣象數(shù)據(jù)可用來代表氣候的基本特征。由于小興安嶺地區(qū)紅松的生長節(jié)律和物候特性及樹木生長對氣候適應(yīng)存在一定的滯后性，最終確定上年10—12月份及當(dāng)年1—9月份的月平均氣溫與月降水量、當(dāng)年的年平均氣溫與年降水量，共26個氣象指標(biāo)的年際序列，分析氣候變化與紅松年表及固碳動態(tài)的相關(guān)性。五營氣象臺站 1958—2013年的月降水量、月平均氣溫(見圖1)，僅4—10月份的月均氣溫超過0 ℃；降水量不僅年內(nèi)分配不均，年際差異也較大。

圖1 五營1958—2013年月均氣溫與月降水量

2.3 分析方法

紅松地上生物量模型[10]，Ws=0.063 2D2.464、WB=0.505D1.473、WL=0.907 7D0.755；Ws為葉生物量(單位為g)、WB為枝生物量(單位為g)、WL為干生物量(單位為g)、D為胸徑(單位為cm)。

采用簡單相關(guān)分析法從總體平均水平揭示樹木生長與氣候的關(guān)系，以大小和正負(fù)表示樹木生長與各個氣候要素的關(guān)系程度。

相關(guān)分析基礎(chǔ)上進(jìn)行特征年分析，進(jìn)一步獨立檢驗相關(guān)分析的結(jié)果。本研究將特征年分為固碳大年和小年。若固碳序列公共區(qū)間內(nèi)，某一年固碳量大于多年平均固碳量，將這一年定義為固碳大年；相反則定義為固碳小年。同時標(biāo)記固碳大年和小年的月均氣溫與降水，當(dāng)特征年的月均氣溫大于55 a(1958—2013)的該月氣溫的均值時，記錄為偏高；相反，記錄為偏低。同理，將降水記錄為偏多和偏少。

應(yīng)用Excel 2007、SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長輪年表特征

樹木生長輪對氣候變化的記錄，具有逐年連續(xù)和時間確定等特點。樹木生長輪受到氣候變化和自身生理機(jī)制的共同作用，隨樹齡增加生長輪寬度會發(fā)生一定的變化趨勢。因此，通過ARSTAN程序的去趨勢方法，剔除與樹齡相關(guān)的生長趨勢，建立紅松標(biāo)準(zhǔn)年表(STD，見表1、圖2)，最大限度地保留氣候信息。樹木生長輪學(xué)理論一般認(rèn)為，取樣點生長輪序列間的平均敏感度，反映出生長輪序列逐年變化的程度，若平均敏感度(MS)值大于0.2，說明取樣地點具有反應(yīng)過去環(huán)境變化的潛力。樣本間相關(guān)系數(shù)(r1)是度量不同序列間生長輪寬度變化同步性的統(tǒng)計量，相關(guān)性越高，樣本序列間相似度越高。第一主成分貢獻(xiàn)率(PCA1)是衡量年表包含公共信息多少的統(tǒng)計量，它們的值越大，包含的公共信息越多。由表1可見：紅松的取樣點生長輪序列間的平均敏感度為0.31>0.2，說明紅松序列具有反應(yīng)當(dāng)?shù)刂鹉曜兓臐摿?；而樣本間相關(guān)系數(shù)為0.609、第一主成分貢獻(xiàn)率為48.81%都比較高，說明紅松生長輪序列可以用來進(jìn)行氣候相關(guān)分析。

表1 紅松生長輪年表統(tǒng)計特征

圖中黑粗線為5 a滑動平均值

3.2 紅松固碳年際動態(tài)

由圖3可見：紅松單木年碳儲量分布極其不均勻。碳儲量與樹齡沒有顯著的關(guān)系，最大值為8.45 kg，最小值為1.91 kg，對應(yīng)的年代分別為2013年和1961年；說明2013年原始闊葉紅松林氣候條件很適宜紅松的生長，因此更有利于其碳儲量的積累；而1961年則出現(xiàn)最小值，說明此年氣候條件或者環(huán)境變化較大，制約了紅松的生長。20世紀(jì)前半葉，固碳大年與小年分布均較集中，2個固碳大年時段為1900—1914年、1940—1950年，這2個時段之間為持續(xù)25 a的固碳小年；20世紀(jì)后半葉，固碳大、小年分布均較分散，呈較短時段的交替出現(xiàn)。

圖3 紅松固碳量年際動態(tài)

3.3 紅松固碳與氣溫、降水量的關(guān)系

由表2可見：紅松固碳量，與上年12月份和當(dāng)年8、9月份的月平均氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；與上年12月份降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與當(dāng)年5月份降水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；年平均氣溫、年降水量，對紅松固碳量影響不顯著。固碳量與氣溫、降水相關(guān)分析說明，氣溫和降水量對紅松碳儲量都有一定影響。

3.4 特征年分析

依據(jù)紅松固碳量與氣候相關(guān)性結(jié)果，紅松固碳量與13個月平均氣溫年際序列呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，所以為進(jìn)一步探討氣溫因子對固碳的影響機(jī)理，本研究利用特征年分析，分別列出固碳大年的氣溫偏低月份、固碳小年的氣溫偏高月份；固碳與13個月降水量年際序列，呈顯著正相關(guān)、負(fù)相關(guān)(P<0.05)。而其它相關(guān)研究結(jié)果顯示，固碳與降水量多為正相關(guān)[14]，因此，本研究重點探討固碳大年的月降水量偏高月份、固碳小年的月降水量偏低月份。

由表3可見：公共區(qū)間(1959—2013年，共55 a)內(nèi)14個特征年(9個固碳大年，5個固碳小年)。固碳大年中，氣溫偏低月份均出現(xiàn)在夏季(除1997年)，且有2 a(1964、1969年)夏季3個月(6—8月份)氣溫均偏低，其它年則夏季的2個月氣溫偏低。固碳大年的8月份月平均氣溫(除1967、1997年)均偏低，只1997年的9月份氣溫偏低。固碳小年形成的5個年份里，月平均氣溫偏高均出現(xiàn)在夏季，其中2個年份(1960、1961年)夏季均有1個月份月平均氣溫偏高，其它3個年份(1962、2007、2008年)夏季3個月月平均氣溫均偏高，固碳小年(除1961年)8月份月平均氣溫均高于8月份多年均溫。上述與相關(guān)分析中，紅松固碳量與當(dāng)年8、9月份月平均氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的結(jié)果一致。

表3 固碳大年、小年及其對應(yīng)的氣候狀況

固碳大年，降水量偏多月份多出現(xiàn)在夏季不同月份，其中：3 a(1967、1974、1977年)5月份降水量偏多，5 a(1974、1975、1977、1986、1997年)6月份降水量偏多，7 a(1964、1968、1969、1974、1977、1986、1997年)7月份降水量偏多，5 a(1964、1968、1969、1975、1997年)8月份降水量偏多；相反，固碳小年，3個特征年(1962、2007、2008年)夏季(6—8月份)降水量均偏低，另2 a(1960、1961年)降水量偏少月份分別為6、7月份和5、6月份。

4 討論

生長季氣溫對樹木生理活動有很重要的影響作用，它直接影響光合作用，并間接調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰作用。本研究相關(guān)分析與特征年分析均顯示，夏季(6—8月份)氣溫對紅松固碳有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長輪，以致紅松的生物量及固碳量偏低。這是由于小興安嶺地區(qū)，紅松生長季為每年5—9月份，氣溫較高的夏季(6—8月份)，使植物蒸騰和土壤水分蒸發(fā)速度加快, 同時氣溫越高越不利于地表水分的保持，導(dǎo)致土壤有效濕度降低，進(jìn)一步加劇本已存在的水分脅迫，限制樹木的生長及碳儲量的累積。姚啟超等[14]研究表明，1980年以后，顯著升溫造成的暖干化可能是紅皮云杉衰退的原因之一。這是由于氣溫的高低會直接影響樹干形成層生長的速度和持續(xù)時間，從而影響了生長輪的寬窄變化。但如果氣溫過高，會導(dǎo)致蒸發(fā)量加大。若該時段降水量減少，光合作用效率降低，形成層活動會受到抑制，從而不利于樹木生長。這說明生長季的氣溫過高而水分又不足時，生長季的高溫多表現(xiàn)為與生長輪生長的負(fù)相關(guān)。喬晶晶等[15]研究表明，在未來氣候變暖的背景下，氣溫是限制馬尾松徑向生長的主要限制因子。本研究得到的結(jié)果與已有的研究結(jié)果相近。

本研究表明，紅松固碳量與上年12月份氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。12月份的氣溫超過了發(fā)生呼吸作用的臨界點，這時氣溫越高，呼吸作用越強(qiáng)，消耗養(yǎng)分越多。到生長時，因已消耗過多養(yǎng)分，徑向生長減慢，不利于碳素的積累。因此，12月份與樹木生物量積累之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

本研究表明，紅松固碳量與5月份降水量呈顯著正相關(guān)，與上一年12月份降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明5月份降水量是紅松樹干徑向生長的影響因子，此時的降水有利于樹干的徑向生長。這是由于5月份處于生長季初期，此時降水量的增加，能夠有效地補充土壤水分，減少生長季由于氣溫過高導(dǎo)致的水分不足，較易形成寬輪[16]。特征年分析表明，紅松固碳大年中，降水量偏多均集中在生長季(特別是5—8月份)，進(jìn)一步驗證了上述紅松固碳量與降水量相關(guān)分析結(jié)果。

綜上，固碳大年形成年份，夏季氣溫低于當(dāng)季氣溫多年(1958—2013年)均值，夏季降水量高于當(dāng)季降水量多年(1958—2013年)均值；固碳小年變化趨勢相反。由此說明，夏季降水量對小興安嶺地區(qū)紅松的固碳有促進(jìn)作用，此時降水越多，越容易形成寬生長輪；而夏季氣溫有抑制作用，氣溫越高，越容易形成窄生長輪。