農(nóng)素蕓，謝 高，譚衛(wèi)寧，劉 演

(1 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006; 2 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541006; 3 桂林理工大學(xué) 旅游與風(fēng)景園林學(xué)院，廣西桂林 541006; 4 廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣西河池 547100)

2020年4月至12月，作者在廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)、廣西邦亮長臂猿國家級自然保護(hù)區(qū)等地進(jìn)行野外考察時，發(fā)現(xiàn)了一種羊耳蒜屬(LiparisRich.)植物，該種形態(tài)與見血青[L.nervosa(Thunb. ex A. Murray) Lindl.]相近，但成熟個體的葉腋常具直徑達(dá)1 cm黑色、球形珠芽。花朵經(jīng)解剖觀察及查閱相關(guān)標(biāo)本、文獻(xiàn)[1-2]后，確認(rèn)該種是僅產(chǎn)于越南的LiparispetraeaAver. & Averyanova，屬中國新記錄物種，現(xiàn)結(jié)合觀察到的形態(tài)特征予以報道，并對該種獨(dú)特的珠芽繁殖生物學(xué)現(xiàn)象進(jìn)行分析討論。憑證標(biāo)本保存于廣西植物研究所標(biāo)本館(IBK)。

1 形態(tài)描述

巖生羊耳蒜(新擬) (圖版Ⅰ，A-D)

LiparispetraeaAver. & Averyanova in Komarovia 4: 23, Fig.11 a-g. 2006.

地生草本，高16～18 cm。假鱗莖著生于短的根狀莖上，直立，狹圓柱形，肉質(zhì)，長3～5 cm，直徑4～5 mm，被0.5～3 cm長的葉鞘包裹。葉2～3枚，多為2枚，平展，銀灰綠色，卵形至卵狀橢圓形，長4～6 cm，寬1.5～2.5 cm，先端銳尖至漸尖，向基部變窄成包圍莖的鞘，葉腋處常長出珠芽?？偁罨ㄐ?，頂生，長12～14 cm，通常有5～9朵花；花序梗紫色，無苞片或有1～2個小苞片，長8～10 cm，直徑1～1.5 mm；花梗深紫色，長2～3 cm；花苞片三角狀卵形，長1～1.5 mm，近基部寬0.5～1 mm。花黃綠色或淡紫色；中萼片長圓狀披針形，長約6 mm，寬約1.2 mm；側(cè)萼片狹卵形，先端斜，長約5 mm，寬約2 mm；花瓣狹披針形，長約6 mm，寬約1 mm；唇瓣黃綠色，前端常深紫色，長約4 mm，寬約3 mm，下彎，基部狹窄，基部扁平，邊緣有細(xì)齒，基部胼胝體明顯，延續(xù)成兩個短圓柱狀突起；蕊柱細(xì)長，彎曲，長約2.5 mm，兩側(cè)有狹翅。子房白色，略帶紫色，長7～8 mm，直徑不足1 mm。蒴果，圓柱形，長2～3.5 cm，直徑約0.5 cm?；ㄆ?～7月；果期8～9月。

分布：中國首次記錄，引證標(biāo)本：廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)，石灰?guī)r山地，海拔544 m，2020年12月28日，農(nóng)素蕓、謝高，ML573(IBK)；廣西靖西邦亮長臂猿國家級自然保護(hù)區(qū)，石灰?guī)r山地，海拔813 m，2020年4月11日，楊平、農(nóng)素蕓，BL394(IBK)；廣西德?？h巴頭鄉(xiāng)念印村，石灰?guī)r山地，海拔1 006 m，2017年1月16日，德?？h中藥資源普查隊，451024170116017LY(IBK)；廣西靖西同德鄉(xiāng)，海拔500 m，2010年6月16日，黃云峰，23748(GXMI)；廣西那坡平孟鎮(zhèn)炮臺山，海拔750 m，2010年6月28日，余麗瑩，YLYNP0004(GXMG)。原記載僅產(chǎn)于越南，模式標(biāo)本采自越南北滸省納里縣，28 May 2004, L. Averyanov, Nguyen Tien Hiep, Pham Van The, Nguyen Tien Vinh HAL 4979 (HN, holotype; iso-LE)；副模式標(biāo)本采自越南高平省重慶縣，12 June 2004, L. Averyanov, Phan Ke Loc, Pham Van The, Nguyen Tien Vinh HAL 5683 (HN, LE)。

巖生羊耳蒜與見血青在形態(tài)上相近，假鱗莖均為圓柱狀，葉上均具3～5條明顯的脈。但前者葉為銀灰綠色，葉面更光滑、平整，唇瓣邊緣有細(xì)齒，基部的胼胝體為短圓柱狀突起，且植株葉腋通常具珠芽；而后者中萼片線形，花瓣絲狀，唇瓣長圓狀倒卵形，基部胼胝體為長圓形。巖生羊耳蒜通常聚集生長在石灰?guī)r石山的疏林下，接近山頂或山脊的位置。結(jié)合多處不同考察地點(diǎn)的生境觀察，發(fā)現(xiàn)中國境內(nèi)分布的巖生羊耳蒜也具有巖生習(xí)性，體現(xiàn)該物種種加詞petrae含意，表明該種確為石灰?guī)r山地特有種。

類似巖生羊耳蒜對石灰?guī)r專性分布的物種很多，如近年發(fā)表的新物種巖生鼠尾草(SalviapetrophilaG. X. Hu, E. D. Liu & Yan Liu)[3]、灰?guī)r紅豆杉(TaxuscalcicoleL. M. Gao & Mich. M?ller)[4]、石山梧桐(FirmianacalcareaC. F. Liang & S. L. Mo ex Y. S. Huang)[5]，中國新記錄種灰?guī)r開唇蘭(AnoectochiluscalcareusAver.)[6]、海倫兜蘭(PaphiopedilumhelenaeAver.)[7]、擬線柱蘭[Zeuxinellavietnamica(Aver.) Aver.][8]等，其生長跟多數(shù)蘭科植物一樣通常高度依賴特定的棲息環(huán)境[9]，在區(qū)系研究、物種保育等方面?zhèn)涫荜P(guān)注，巖生羊耳蒜在廣西的發(fā)現(xiàn)，豐富了中國巖生物種的多樣性，也反映了中國廣西與越南北部植物區(qū)系的緊密聯(lián)系。

2 巖生羊耳蒜的珠芽繁殖方式

蘭科是植物系統(tǒng)演化史上最進(jìn)化、最高級的類群之一，其種類豐富，形態(tài)變化多樣，花的構(gòu)造高度特化[10]。羊耳蒜屬全球已記載約320種，廣泛分布于熱帶與亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種類也見于北溫帶，中國已記載到80種以上，主要產(chǎn)于長江流域及其以南各省區(qū)，特有種20種。廣西記錄到的羊耳蒜屬植物28種，其中廣西羊耳蒜(LiparisguangxiensisC. L. Feng & X. H. Jin)、大明山羊耳蒜(L.damingensisL. Wu et Y. S. Huang)、憑祥羊耳蒜(L.pingxiangensisL. Li & H. F. Yan)、那坡羊耳蒜(L.napoensisL. Li, H. F. Yan & S. J. Li)等是近年發(fā)表的新物種[11-17]。目前，國產(chǎn)羊耳蒜屬尚無珠芽繁殖的相關(guān)報道。

根據(jù)生活型，蘭科植物分為地生蘭、附生蘭和腐生蘭3種類型，其中，超過70%為附生蘭，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，通常附生于林中樹干或高山巖石上[18]。野外考察發(fā)現(xiàn)，廣西的羊耳蒜屬植物生活型以地生和附生為主，地生種類以見血青、紫花羊耳蒜(L.giganteaC. L. Tso)、憑祥羊耳蒜、插天山羊耳蒜(L.sootenzanensisFukuyama)、香花羊耳蒜[L.odorata(Willd.) Lindl.]等為代表性物種；根據(jù)依附宿主的不同，附生可分為：專性附生，即不與地面接觸，在宿主植物上完成整個生命周期，主要貼生于有腐殖質(zhì)或苔蘚的樹表皮，如小巧羊耳蒜(L.delicatulaHook. f.)和三裂羊耳蒜(L.manniiRchb. f.)等；兼性附生，既可以在樹木上附生，也可在巖壁或林下疏松的腐殖土上生存，如叢生羊耳蒜[L.cespitosa(Thou.) Lindl.]和平臥羊耳蒜(L.chapaensisGagnep.)等，表現(xiàn)出物種對生境基質(zhì)有一定程度的專一性。

野外考察還發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)個體的巖生羊耳蒜比較少見，巖生羊耳蒜主要呈聚集式分布，且每個居群植株上形成珠芽的現(xiàn)象比較普遍。通過對廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)1個巖生羊耳蒜居群細(xì)致觀察，記錄到該居群面積大小約2 m2，處于疏林的斜坡上，個體總數(shù)330株，其中成熟個體90株，仍殘留花序梗或果梗植株60株，生長有珠芽個體30株；珠芽多著生于葉腋，偶見生于假鱗莖上；珠芽于花開后開始形成。珠芽直徑最大1.3 cm，常在直徑1.0 cm左右脫落；每顆珠芽萌發(fā)1株小苗至多株不等(圖版Ⅱ)。

圖版Ⅰ 巖生羊耳蒜 A. 開花植株；B. 結(jié)果植株；C. 花正面；D. 花側(cè)面；E. 花序；F. 花序(黃云峰攝)PlateⅠ Liparis petraeaA. Plant with flowers; B. Plant with fruits; C. Frontal view of flower; D. Lateral view of flower; E. Inflorescence; F. Inflorescence (Photo by HUANG Y F)

圖版Ⅱ 巖生羊耳蒜珠芽繁殖A. 居群; B. 落在枯枝落葉上的植株; C. 植株; D. 斜坡下的植株; E. 珠芽孕育的小苗PlateⅡ Bulbil propagation of Liparis petraeaA. Habitat; B. Plants falling on sticks and withered leaves; C. Plants; D. Plants under slopes; E. The seeding of bulbil

自然狀態(tài)下，巖生羊耳蒜珠芽萌發(fā)的小苗會跟母體居群混生；而脫落在陡的坡面，也會在稍遠(yuǎn)離母體居群的適宜環(huán)境萌發(fā)小苗；小苗極少從珠芽上脫離。小苗利用珠芽提供養(yǎng)分逐漸長大，長出根系，有些小苗固定在土壤或腐殖質(zhì)生長，長成獨(dú)立個體，發(fā)育至成熟個體后又形成珠芽，不斷繁衍，居群面積擴(kuò)大，個體數(shù)量增加，形成聚集分布。一些珠芽或帶小苗的珠芽仍可能會在外力作用如雨水沖刷、風(fēng)吹或者人及動物活動影響下，遠(yuǎn)離母體居群，擴(kuò)散形成新的巖生羊耳蒜居群。

3 討 論

珠芽，球形或卵圓形，多著生于葉腋，通常被認(rèn)為是腋芽形成的地上變態(tài)莖或腋芽變態(tài)，也稱為“小塊莖”、“地上塊莖”等[19-20]，因此，對巖生羊耳蒜在葉腋處生長的黑色球形物體定義為珠芽，跟珠芽含義相吻合。珠芽對于種群的繁衍、生物多樣性及生態(tài)平衡均發(fā)揮重要作用[21]。在自然界中，以珠芽進(jìn)行無性繁殖的植物并不少見，如淡黃花百合(LiliumsulphureumBaker)的珠芽形成于地上莖葉腋處，在植株開花后幾周自然落地，能迅速形成小植株[22]；珠芽魔芋[Amorphophallusbulbifer(Roxb.) Blume]以地上植株莖稈的珠芽進(jìn)行繁殖甚至是其主要繁殖方式[23]。珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)的珠芽在未脫落時，能附在母株上萌芽，之后脫落入土生長成新的植株[24]；其他如薯蕷(DioscoreapolystachyaTurczaninow)[25]、大刺龍舌蘭(AgavemacroacanthaZucc.)[26]和臺閩苣苔[Titanotrichumoldhamii(Hemsl.) Soler.][27]等的繁殖方式也與珠芽相關(guān)。珠芽的形成及萌發(fā)過程是有性生殖的補(bǔ)償手段，有效地彌補(bǔ)了有性生殖成功率不高的缺陷，對于提高種群數(shù)量、促進(jìn)種群形成及構(gòu)建豐富的生態(tài)系統(tǒng)等均具積極意義[20]。

大多數(shù)蘭科植物通過開花、結(jié)實營有性生殖，之后假鱗莖會將營養(yǎng)轉(zhuǎn)移提供給自身萌發(fā)的新假鱗莖，持續(xù)進(jìn)行無性生殖。而獨(dú)蒜蘭屬(PleioneD. Don)無性生殖兼具頂芽球繁殖方式，與巖生羊耳蒜有異曲同工之妙：在夏季旺盛生長季節(jié)，獨(dú)蒜蘭屬植物的假鱗莖頂端常會形成1叢或幾個新的小假鱗莖，成為頂芽球；頂芽球在母體植株進(jìn)入休眠期則從母體脫落，經(jīng)過休眠后，來年在適宜生境長成新的植株，這種繁殖方式甚至還是獨(dú)蒜蘭屬某些物種的主要繁殖途徑[28]。

蘭科植物種子微小，發(fā)育良好的單個蒴果內(nèi)種子數(shù)目成千上萬甚至多達(dá)百萬，但在自然條件下結(jié)實率低，并且種子萌發(fā)對生境條件要求相當(dāng)苛刻，多數(shù)物種繁衍并不能得到有效保證，這也是部分蘭科植物處于瀕危狀態(tài)的原因之一，更多的繁殖方式對種群繁衍有重要生物學(xué)意義。巖生羊耳蒜分布于熱帶至亞熱帶地區(qū)，生長于石灰?guī)r山地疏林下，除了有性生殖，也可通過不斷長出新的假鱗莖進(jìn)行無性生殖，還能利用珠芽進(jìn)行特殊的無性生殖，意味著其繁衍就有更多機(jī)會。而這種珠芽繁殖方式是不是因其自身不能附生于樹上或巖石上，為更好應(yīng)對石灰?guī)r山地夏季高溫、冬季干旱特殊環(huán)境而進(jìn)化出的“自救”行為？對其種群繁衍的貢獻(xiàn)率多大？均有待深入的繁殖生物學(xué)研究揭示。

致謝：廣西蘭科植物資源調(diào)查團(tuán)隊的黃云峰、覃營、楊平等隊員均觀察到巖生羊耳蒜的珠芽繁殖現(xiàn)象并協(xié)助野外調(diào)查記錄工作，謹(jǐn)致謝意。