劉樂漢，呂 杰，馬 媛,3*，呂光輝,3

(1 新疆大學 資源與環(huán)境科學學院，烏魯木齊 830046；2 新疆大學 生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046；3 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046)

生物土壤結皮(biological soil crusts, BSCs)是土壤與藻類、地衣、苔蘚和微生物相互作用形成的復合有機體，通常覆蓋在不完全裸露生長有高等植物之間的土壤表面，結構較薄容易被破壞，在溫帶和熱帶沙漠、濕地、喀斯特地貌分布區(qū)域和地球南北兩極均有發(fā)現(xiàn)[1-2]。在干旱和半干旱區(qū)，隨著生物土壤結皮中微生物的更替，結皮粘結狀態(tài)的方式發(fā)生變化，逐漸由藻類向胞外分泌多糖的粘結作用轉變?yōu)樗{藻等荒漠藻產生的藻絲體、地衣菌絲體和苔蘚假根粘連土壤顆粒和土壤生物，使原本疏松的土壤表層變得較為致密，并可以改善土壤表層水分分布狀況，從而影響維管植物的發(fā)芽與定植和上層植被的演替，對干旱地區(qū)的防沙治沙具有重要意義[3-4]。Eldridge等[5]和吳麗等[6]研究結果一致表明，荒漠地區(qū)的生物土壤結皮一般以藻類為先鋒拓殖生物形成的藻類結皮開始，依次向地衣結皮和蘚類結皮發(fā)育演替。在某些局部區(qū)域內水分和營養(yǎng)充足，蘚類也可直接在藻類結皮上生長，形成復合結構?？梢哉f生物土壤結皮的出現(xiàn)是干旱和半干旱區(qū)流動沙漠向固定、半固定沙漠轉變的標志，可用來評價或預測區(qū)域生態(tài)環(huán)境變化趨勢[7]。研究表明，土壤中的自養(yǎng)生物可將光合作用同化物釋放到一般碳含量有限的沙漠土壤中，并且部分藻類的生物結皮是許多沙漠生態(tài)系統(tǒng)中氮素的重要來源，許多學者在藍藻內發(fā)現(xiàn)具有固氮功能nif基因簇，可將空氣中的氮氣還原為銨態(tài)氮，為周圍沙生植物持續(xù)不斷地提供可利用氮源，促進生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和流動。這種碳氮的運移在全球尺度上影響著干旱地區(qū)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和氣候變化，因此，生物土壤結皮可被用以監(jiān)測氣候變化過程[8-10]。

傳統(tǒng)微生物多樣性和群落組成研究大多基于培養(yǎng)和分離純化的方式進行研究，但實驗室內純培養(yǎng)的微生物最多是環(huán)境微生物總量的10%，甚至更少，從而限制了對微生物的全面了解。以往對微生物鑒定多采用形態(tài)學鑒定為主，目前隨分子生態(tài)學技術的快速發(fā)展，以形態(tài)學和分子生物學結合的方式比傳統(tǒng)單純的形態(tài)學鑒定分類更為精確[11-12]。多細胞藍細菌相對于其他原核微生物具有高度的形態(tài)學分化，形態(tài)特征常被作為分類的標準。但一些16S rRNA分析結果表明，系統(tǒng)發(fā)育分析結果與形態(tài)學分類結果并不一致，形態(tài)學分類某些群組并非具有單系起源[13]。

16S rRNA基因序列可以快速識別復雜的藍藻群落，但可能無法區(qū)分親緣關系較近的藍藻物種[14]。因此常采用psbA基因引物[15]和ntcA基因引物[16]兩個功能基因作為補充，已在海洋微型藍藻分子鑒定方面取得成功，并在淡水微型藍藻分子鑒定方面也驗證有效[17]。針對沙漠藍藻的研究報道較少，Hagemann等[18]以CYA359F和CYA781R為引物，構建藍藻16S rRNA 克隆文庫，對以色列內蓋夫沙漠西北部不同降水梯度下生物結皮中藍藻多樣性進行研究，驗證CYA359F和CYA781R引物的有效性。此外Zhang等[19]以CYA106F和CYA781R為引物，采用Roche454高通量測序平臺對藍藻16S rRNA基因序列進行擴增，研究古爾班通古特沙漠藍藻多樣性及分布情況。該研究采用Roche454測序平臺產出400 bp測序產物，但該引物可擴增出690 bp左右長度的片段，因此未獲得該引物全部序列信息。鑒于以上研究成果，無法判斷已發(fā)表藍藻16S rRNA基因引物以及psbA和ntcA基因簡并引物對于古爾班通古特沙漠藍藻分子鑒定的有效性。因此前期針對藍藻16S rRNA、psbA和ntcA3個基因，采用4對引物以古爾班通古特沙漠藻類結皮中基因組DNA為模板進行擴增，結果顯示古爾班通古特沙漠藻類結皮中不能擴增出ntcA基因相應片段，其余引物均可擴增出相應片段。因此本研究采用psbA基因簡并引物，該引物可以擴增出920 bp左右的基因片段，并選擇藍藻16S rRNA CYA106F和CYA781R引物，該引物可以獲得更多的序列信息。選擇的引物擴增片段均大于500 bp，無法使用主流二代高通量技術，所以采用克隆文庫的技術開展研究。針對古爾班通古特沙漠10個樣地進行藻類結皮內的藍藻多樣性進行研究，通過研究驗證引物的有效性，并通過系統(tǒng)發(fā)育分析獲得藍藻多樣性以及古爾班通古特沙漠藍藻分布情況，并進行微生物環(huán)境因子分析，研究藍藻分布與理化因子相關性。

1 材料和方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗樣品古爾班通古特沙漠位于新疆維吾爾自治區(qū)準噶爾盆地中部，44°15′～46°50′N，84°50′～91°20′E，面積約4.88×104km2，是中國最大的固定、半固定沙漠。2017年7月，根據(jù)古爾班通古特沙漠中的實際情況，在可到達的區(qū)域布設10個采樣點，樣點基本可覆蓋整個沙漠，地理位置見圖 1所示。在沙隴底部采集僅具有明顯藻類結皮結構土壤樣本，采集時清理表層沙漠植物凋落物等雜質，采集厚度為0～3 cm藻類結皮結構土層，混勻后分為兩份，一份供藍藻克隆文庫構建；另一份供理化因子的測定。

Gur2、Gur3、Gur5、Gur7、Gur8、Gur9、Gur10、Gur11、Gur13、Gur17表示10個采樣點，海拔分別為463、479、190、619、582、482、469、403、707和539 m圖1 古爾班通古特沙漠10個采樣點Gur2, Gur3, Gur5, Gur7, Gur8, Gur9, Gur10, Gur11, Gur13 and Gur17 represent ten sample sites, the elevation are 463, 479, 190, 619, 582, 482, 469, 403, 707 and 539 m, respectivelyFig.1 Ten sample sites in the Gurbantunggut Desert

1.1.2 試劑和儀器FastDNA?SPIN Kit for Soil (MP bio, USA)，LA Taq DNA聚合酶(TaKaRa Bio, 大連寶)，pCRTM2.1 vector(Thermo Fisherinvitrogen, USA)，DNA凝膠回收試劑盒(Axygen, 杭州)，HhaI和HinfI(NEB, USA)，DNA Marker(TaKaRa Bio, 大連寶)，其他試劑均為國產分析純。PCR擴增儀(Biometra, GER)，電泳儀(北京六一)，凝膠成像儀(UVP, USA)，pH計(雷磁, 上海)。

1.2 方 法

1.2.1 土壤理化性質測定對采集到的0～3 cm藻類結皮土層進行理化性質測定。土壤有機碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定；土壤全氮采用開氏消煮法測定；土壤全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀采用NaOH堿熔-火焰光度法測定；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用氯化鉀浸提-分光光度法測定；土壤微生物生物量碳和生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法(FE)測定[20-21]；pH值采用pH計測定。

1.2.2 藍藻16S rRNA和psbA基因克隆文庫構建

采用FastDNA?Spin Kit for Soil對藻類結皮土壤DNA進行提取，按照試劑盒操作步驟進行。分別構建藍藻16S rRNA和psbA基因克隆文庫。藍藻16S rRNA擴增引物為CYA106F (5′-CGGACGGGTGA-GTAACGCGTGA-3′)和CYA781R(a)/CYA781R(b) (5′-GACTACTGGGGTATCTAATCCCATT-3′/5′-GA-CTACAGGGGTATCTAATCCCTTT-3′)[14]，psbA基因擴增引物為psbA86F (5′-TTTATGTGGGTTGGTTCGG-3′)和psbA980R(5′-TGAGCATTACG-CTCGTGC-3′)[17]，以不同樣點提取出的總DNA為模板進行PCR擴增，擴增體系和條件均按文獻報道，每個樣點平行3個PCR擴增。分別混合不同樣點3個平行擴增產物進行凝膠回收，將目的基因與pCR2.1 T-載體進行連接，連接產物轉大腸桿菌感受態(tài)細胞，藍白斑篩選與PCR驗證陽性克隆子，最終構建藍藻16S rRNA和psbA基因克隆文庫。篩選獲得的陽性克隆子PCR擴增產物分別用HhaI和HinfI兩種限制性內切酶進行2輪酶切，產物經2.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，將不同電泳帶型對應的陽性克隆子送至上海生工進行測序。所得藍藻16S rRNA和psbA基因序列去除嵌合子后提交至GenBank數(shù)據(jù)庫。

1.2.3 系統(tǒng)發(fā)育樹構建采用CD-HIT(http://weizhongli-lab.org/cd-hit/)軟件對藍藻16S rRNA和psbA基因序列進行聚類分析，相似性高于97%歸為相同OTU(operational taxonomic unit)。在每一類OTU中選擇一條代表性序列進行Blast同源性比對，選取相似性高且具有明確分類地位的序列信息作為標準序列，利用Mega 7.0軟件選擇鄰接法(Neighbor-Joining)聚類分析并構建系統(tǒng)發(fā)育樹。通過Blast比對和系統(tǒng)發(fā)育樹聚類結果，將克隆文庫鑒定藍藻的種類在門、目、科、屬不同分類水平上進行分類。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析采用R語言基于hclust函數(shù)的最長距離法(complete)(其中兩點間距離用定性定量距離法(binary))對10個樣點藍藻種類進行層次聚類分析?；赨nifrac距離矩陣對10個不同樣點所獲藍藻種類進行聚類分析，使用環(huán)境因子和藍藻屬水平豐度數(shù)據(jù)進行RDA分析。

2 結果與分析

2.1 古爾班通古特沙漠藻類結皮土壤理化性質差異分析

SOC.土壤有機碳；TN.全氮；NH4+-N.銨態(tài)氮；硝態(tài)氮；TP.全磷；TK.全鉀；MBC.微生物量碳；MBN.微生物量氮圖2 古爾班通古特沙漠土壤理化性質SOC. Soil Organic Carbon； TN. Total Nitrogen； NH4+-N. Ammonium Nitrogen； Nitrate Nitrogen； TP. Total Phosphorus；TK. Total Potassium； MBC. Microbial Biomass Carbon； MBN. Microbial Biomass NitrogenFig.2 Soil physical and chemical properties of Gurbantunggut Desert

除此之外，計算藻類結皮土壤被測元素化學計量比，其中土壤C∶N Gur10樣點最高且與其他樣點有顯著性差異，其余樣點均無顯著性差異，P∶K 10個樣點較為一致。土壤C∶P，樣點Gur10和Gur2顯著高于其余8個樣點(P<0.05)，Gur13最低。土壤N∶P，樣點Gur11顯著高于其他樣點(P<0.05)。土壤C∶K，樣點Gur2和Gur10顯著高于其他樣點(P<0.05)。土壤N∶K，樣點Gur13最高，Gur10最高，二者差異顯著(P<0.05)。從結果可以得出古爾班通古特沙漠不同位置藻類結皮土壤理化性質和元素化學計量比均存在一定差異，為斑塊化分布，可能是由于采樣點對應小尺度上景觀格局存在差異。

2.2 藍藻16S rRNA和psbA基因克隆文庫及系統(tǒng)發(fā)育分析

本研究共獲得古爾班通古特沙漠藍藻16S rRNA和psbA基因分別為116條和86條，16S rRNA基因序列注冊號為MT740501-MT740616，psbA基因注冊號為MT783310-MT783395，針對藍藻16S rRNA和psbA基因序列分別構建系統(tǒng)發(fā)育樹如圖 3和圖 4所示。藍藻16S rRNA基因聚類結果如圖3所示，從古爾班通古特沙漠藻類結皮土壤中獲得的藍藻16S rRNA基因屬于藍藻門(Cyanophyta)，藍藻綱(Cyanophyceae)的顫藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)和色球藻目(Chroococcales)的3個目，分屬于席藻科(Phormidiaceae)、偽枝藻科(Scytonemataceae)、色球藻科(Chroococcaceae)、顫藻科(Oscillatoriaceae)、念珠藻科(Nostocaceae)、聚球藻科(Synechococcaceae)和戈芒藻科(Gomontiellaceae) 7個科和一個未分類單元，又分別隸屬于顫藻屬(Oscillatoria, 42.54%)、微鞘藻屬(Microcoleus, 37.16%)、聚球藻屬(Synechococcus, 3.18%)、紫管屬(Porphyrosiphon, 2.69%)、鞘絲藻屬(Lyngbya, 2.69%)、偽枝藻屬(Scytonema, 2.20%)、擬色球藻屬(Chroococcidiopsis, 2.20%)、席藻屬(Phormidium, 0.73%)、瘦鞘絲藻屬(Leptolyngbya, 0.73%)和念珠藻屬(Nostoc, 0.73%) 10個藍藻屬。其中有明確分類地位的藍藻占總克隆文庫的94.85%，Uncultured類群占5.15%，顫藻屬和微鞘藻屬為古爾班通古特沙漠中的優(yōu)勢屬。

圖中黑色箭頭由代表性序列與標準序列聚類合并所得，箭頭越大表示與標準序列聚類在一起的代表性序列越多。下同圖3 Neighbor-joining法構建古爾班通古特沙漠生物結皮藍藻16S rRNA基因克隆文庫系統(tǒng)發(fā)育樹The black arrows in the figure are obtained by clustering representative sequences and standard sequences together, the lager arrow showed that the more representative sequences are clustered together with the standard sequence. The same as belowFig.3 Neighbor-joining phylogenetic tree based on Cyanophyta 16S rRNA gene clone library in Gurbantunggut Desert biological soil crusts

圖4 Neighbor-joining法構建古爾班通古特沙漠生物結皮藍藻psbA基因克隆文庫系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.4 Neighbor-joining phylogenetic tree based on Cyanophyta psbA gene clone library in Gurbantunggut Desert biological soil crusts

藍藻psbA基因序列聚類結果如圖 4所示，從古爾班通古特沙漠藻類結皮中獲得的藍藻psbA基因屬于藍藻門，藍藻綱的顫藻目和念珠藻目，分屬于顫藻科、念珠藻科、戈芒藻科(Gomontiellaceae)和席藻科，又分別隸屬于顫藻屬(36.05%)、念珠藻屬(1.20%)、發(fā)毛針藻屬(Crinalium, 1.20%)和微鞘藻屬(61.63%)4個屬。同樣地，顫藻屬和微鞘藻屬為古爾班通古特沙漠中的優(yōu)勢屬。

對比藍藻16S rRNA和psbA基因鑒定結果，如表1所示，基于藍藻16S rRNA基因共鑒定出3目，6科，10屬的沙漠藍藻；而基于psbA基因共鑒定出3目，4科，4屬沙漠藍藻。綜合二者鑒定結果，從古爾班通古特沙漠藻類土壤結皮中獲得的藍藻隸屬于3目7科11屬和一個未分類藍藻群。此外基于psbA基因鑒定出的戈芒藻科的發(fā)毛針藻屬是采用16S rRNA基因未鑒定出來的種類。綜合聚類統(tǒng)計結果可以得出，基于psbA基因鑒定沙漠藍藻結果偏少，因此本研究著重采用16S rRNA基因鑒定結果對古爾班通古特沙漠中藻類結皮多樣性進行研究。

表1 藍藻16S rRNA和psbA基因鑒定結果對比

2.3 古爾班通古特沙漠藍藻多樣性及其分布

基于16S rRNA基因分類結果統(tǒng)計10個樣點藻類結皮中藍藻的組成及多樣性如圖 5所示。從結果可得，基于藍藻16S rRNA基因總共鑒定出3目，6科，10屬的沙漠藍藻，但10個樣點藻類結皮中最多鑒定出6個藍藻屬和一個未分類藍藻群，最少僅含2個藍藻屬。每個樣點所含藍藻種類不盡相同，其中顫藻屬和微鞘藻屬基本出現(xiàn)在每個采樣點中，因此認為是古爾班通古特沙漠中的藻類結皮中的優(yōu)勢屬。10個樣點中Gur17和Gur2樣點中藍藻種類較多，Gur9、Gur5和Gur3中包含的藍藻種類較少，其中Gur2、Gur3、Gur5和Gur17相對地理位置較近，因此認為地理位置并不是影響藍藻分布的主要因素。

圖5 古爾班通古特沙漠各藍藻在采樣點中的相對數(shù)量(基于16S rRNA基因分類結果)Fig.5 Cyanobacteria relative quantity of sample sites in Gurbantunggut Desert(Based on 16S rRNA gene classification result)

基于Unifrac法對10個采樣點藍藻16S rRNA進行聚類分析，聚類結果如圖 6所示，可將10個采樣點分為五類。第一類為樣點Gur8和Gur9，位于古爾班通古特沙漠西部；第二類為樣點Gur5、Gur3和Gur7聚在一起，主要位于古爾班通古特沙漠的中部；第三類為樣點Gur10和Gur13；第四類為Gur17和Gur2，位于古爾班通古特沙漠南部；第五類樣點Gur11不與其他樣點聚在一起，說明Gur11的藍藻多樣性與其他樣地差異較大。綜合來看，聚類結果主要是以古爾班通古特沙漠不同位置進行聚類，可能是由于沙漠不同樣地小的景觀格局差異所致。

圖6 采樣點聚類樹(基于16S rRNA基因分類結果)Fig.6 Clustering tree of sampling sites (Based on 16S rRNA gene classification result)

2.4 古爾班通古特沙漠土壤理化性質對結皮藍藻生物多樣性的影響

圖7 土壤環(huán)境因子與藍藻多樣性的RDA分析Fig.7 RDA analysis of soil environmental factors and cyanobacterial diversity

3 討 論

古爾班通古特沙漠主要以各種類型的固定、半固定沙壟和沙丘分布為主。有研究結果表明固定和半固定沙丘結皮中的微生物數(shù)量遠大于流動沙丘表層[10]，而且固定沙丘結皮層酶活性也比流動沙丘表面高，微生物活動比較活躍[7]。古爾班通古特沙漠的藻類多樣性高于其他沙漠，其中藍藻在生物土壤結皮中占優(yōu)勢地位并發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。

3.1 古爾班通古特沙漠生物土壤結皮土壤生態(tài)化學計量特征比較

本研究結果表明，古爾班通古特沙漠藻結皮土壤中有機碳、全氮、全磷含量均低于全國北方典型風沙區(qū)土壤有機碳、全氮、全磷平均含量[22]，說明古爾班通古特沙漠腹地土壤營養(yǎng)極度貧瘠。其次本研究藻類結皮土壤中有機碳和全氮含量差異較大，說明古爾班通古特沙漠中不同位置藻類結皮土壤營養(yǎng)元素分布不均一。在這種空間上不同區(qū)域內沙漠土壤營養(yǎng)物質組成和含量的不均一，導致生物土壤結皮發(fā)育狀況差異較大。一般沙隴底部營養(yǎng)較坡地和隴頂豐富，生物結皮發(fā)育較好[23]。

此外不同采樣點藻類結皮土壤C∶N不存在顯著差異，其比值均低于中國北方典型風沙區(qū)C∶N的最小值1.05[22]。王紹強等研究結果表明土壤C∶N與有機質分解速率存在反比關系[24]，說明古爾班通古特沙漠藻類結皮土壤有機質分解速率相近且分解速度較慢。土壤C∶P同樣較低，可能是不同采樣點中有機碳含量普遍較低進而導致C∶P變小。土壤N∶P可有效預測土壤養(yǎng)分限制類型，古爾班通古特沙漠不同藻結皮土壤中N∶P存在差異，但該比值總體偏小，是因為土壤中氮含量相對較低，而磷含量相對較為豐富，因此古爾班通古特沙漠主要表現(xiàn)為氮限制土壤類型。

3.2 古爾班通古特沙漠生物土壤結皮中藍藻多樣性組成及分布

本研究采用非培養(yǎng)的方法所獲藍藻種類比張丙昌等采用培養(yǎng)法獲得的種類較少[23]。推測可能克隆文庫法僅獲得了藻類結皮中的優(yōu)勢藍藻種屬，未分離獲得或者未檢測到極低豐度藍藻，后續(xù)可采用高通量測序的方法開展研究。從研究結果可以看出，顫藻屬和微鞘藻屬基本在全部樣點都有分布，并且在總克隆文庫中所占比例較高，為古爾班通古特沙漠廣布種，此結果與張丙昌研究成果一致[23]，其余藍藻屬僅分布在個別樣點。朱震達先生提出的“就地起沙”論點[25]，古爾班通古特沙漠不同區(qū)域沙物質礦物組成特征因地而異，同一區(qū)域內沙丘沙和丘間地沙物質組成之間較為相似，由此推測本研究鑒定獲得的一些藍藻屬與沙物質僅在局部遷移，為沙漠局部分布種。值得注意的是16S rRNA基因系統(tǒng)發(fā)育樹中微鞘藻屬并沒有單獨聚為一枝，而與席藻屬和擬色球藻屬等藍藻有密切聯(lián)系，此結果與美國科羅拉高原和奇瓦瓦沙漠等地研究結果一致[26]。研究結果表明，生物土壤結皮中藍藻會隨環(huán)境變化導致生態(tài)位分化，微鞘藻隨著全球變暖發(fā)生變異，以更好地適應生態(tài)環(huán)境變化[27]。Gur11和Gur13中土壤有機碳和銨態(tài)氮非常低，說明生物結皮處于早期發(fā)育階段；而環(huán)境條件良好養(yǎng)分充足的區(qū)域，有向地衣結皮或苔蘚結皮演替的趨勢或已經完全演替為地衣或苔蘚結皮，呈現(xiàn)出混生結皮的狀態(tài)。鄭寧等通過對新疆三大山區(qū)及盆地13年的水文資料統(tǒng)計分析得出結論，在時空上新疆盆地可降水量呈增加的趨勢，特別是1-7月，可降水量逐漸增加[28]，從而有效地改變了沙漠土壤的結構和理化性質，促進古爾班通古特沙漠生物結皮更快地由藻類結皮向地衣或苔蘚結皮演替。隨著地衣或苔蘚的逐漸生長，消耗結皮中大量的有機質和氮素，與藍藻發(fā)生競爭，導致微鞘藻的優(yōu)勢度下降，而偽枝藻和聚球藻的優(yōu)勢度會上升[29]。本研究中樣點Gur2、Gur10、Gur13和Gur17中，有不同比例的偽枝藻和聚球藻出現(xiàn)，與此研究結果相符。通過藍藻psbA基因克隆文庫構建的系統(tǒng)發(fā)育樹可以看出，分類鑒定效果并不理想。已有研究表明，psbA基因在對于海洋水域中的藍藻群落分類很成功，但在淡水和干旱區(qū)尚未得到廣泛應用，使其在屬水平的分類中難以將應有的物種準確地鑒定分類[15]。

3.3 藍藻分布與理化因子關系

BSC對干旱區(qū)溫帶荒漠系統(tǒng)的穩(wěn)定性和健康狀況有巨大貢獻。在空間尺度上，生物土壤結皮中的藍藻群落的組成和結構受當?shù)貧夂?、土壤內部環(huán)境(包括土壤質地、pH、濕度，有機質和營養(yǎng)物質含量等)和人類活動的共同影響[1]。本研究選取9種土壤理化性質結合藍藻多樣性綜合分析古爾班通古特沙漠不同區(qū)域藍藻群落與土壤性質之間的相互作用關系，得知在沙漠中南部土壤中養(yǎng)分較為豐富，孕育著豐富的藍藻種類。絲狀藍藻顫藻屬和微鞘藻屬為優(yōu)勢屬，微生物量氮、土壤有機碳、硝態(tài)氮和微生物量碳對大多數(shù)藍藻影響程度較大。Baran等[30]的研究表明，成束狀、絲狀的非固氮藍細菌微鞘藻是初級生產者的開拓者，也是生物結皮形成的主要參與者，同時可進行光合作用固碳，是周圍環(huán)境有機碳的重要來源，與本研究結果相近。已有研究證明微鞘藻很少單獨存在，在其膠鞘結構上附著許多微生物和藻類與其共生[31]；并且美國奇瓦瓦沙漠藻類的研究中發(fā)現(xiàn)，在藍藻形成的藻際環(huán)境周圍傾向于聚集富營養(yǎng)菌[32]，因此藍藻生存的區(qū)域環(huán)境微生物碳氮含量較高，與本研究RDA分析中微鞘藻屬與微生物量碳氮存在正相關關系結果一致。生物結皮中的顫藻屬于進化后的多細胞原核生物，具有高等生物所具有的固氮功能，為周圍環(huán)境和生物提供氮素。另外有研究表明，顫藻對無機氮的吸收和利用效率較高[33]，因此藍藻群落可以通過調節(jié)自身的碳氮代謝過程向土壤輸送可利用的有機物，以此來改善土壤性質；反過來發(fā)育良好、營養(yǎng)豐富的土壤能承載更多的生物。

本研究采用克隆文庫法對古爾班通古特沙漠生物結皮中藍藻多樣性以及與周圍環(huán)境相關關系進行研究。結果表明，古爾班通古特沙漠生物結皮中藍藻優(yōu)勢屬較少，僅有顫藻屬和微鞘藻屬，寡種屬較多。在沙漠中南部土壤營養(yǎng)豐富，藍藻群落組成和結構復雜，微生物量氮和土壤有機碳含量對藍藻種類影響程度較大。目前隨著微生物組學的快速發(fā)展，各類生物結皮菌群結構和功能正在被深入探索，但還有許多問題亟待解決，如生物結皮中藍藻與土壤及大氣環(huán)境的碳氮的交流模式是怎樣的？全球變暖背景下，生物結皮中藍藻及其他微生物如何應對？這些問題的解決才能夠更加深入理解BSC作為“荒漠生態(tài)系統(tǒng)工程師”的價值，為保護、改善和恢復荒漠生態(tài)系統(tǒng)提供理論借鑒。