孫茂盛 輝朝茂 徐 田 龍?jiān)?賈呈鑫卓 劉小紅

(1 西南林業(yè)大學(xué) 昆明 650224；2 云南省林業(yè)和草原科學(xué)院 昆明 650000)

云南得天獨(dú)厚的地理位置、氣候類型及環(huán)境條件孕育出種類繁多的竹類植物，在全球17 個(gè)古老的竹屬中，云南分布有14 個(gè)，世界首例竹子化石在云南龍陵縣發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步證實(shí)了云南是世界竹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心之一，被稱為“世界竹類的故鄉(xiāng)”。云南竹類種質(zhì)資源也是中國(guó)竹亞科植物種類最豐富的地區(qū)，有32 屬300 余種，約占中國(guó)的一半。除了屬、種數(shù)多外，云南的天然竹林面積達(dá)100 多萬(wàn)hm2，是中國(guó)竹類植物天然林分布最廣泛的地區(qū)。云南竹類種質(zhì)資源特點(diǎn)突出，主要是原始屬、種高度集中，生態(tài)類型齊全，全省分布廣泛，并且有喬木型、灌木型、攀援狀、藤本狀甚至附生型等多種生活型的種類。云南竹類植物資源雖然豐富，但已有53 種竹種分布面積在2 000 hm2以下，竹種生存面臨著極大的考驗(yàn)，對(duì)這些竹種的保護(hù)迫在眉睫。

1 云南竹林類型

在中國(guó)森林植被分類系統(tǒng)中，竹林分為熱性竹林、溫性竹林和寒溫性竹林3 個(gè)植被亞型，并進(jìn)一步劃分為若干群系。竹林各種類型在云南均有分布[1－3]。

1.1 暖溫性竹林

分布在滇中及滇東北地區(qū)，含昆明、曲靖、楚雄、玉溪及昭通等地。滇中多盆地，集中了云南省近一半的山間平地；最低海拔940 m，最高海拔4 223 m，平均海拔1 700～1 900 m；年平均降雨量1 000 mm 左右，屬亞熱帶氣候，日照充足，四季如春，氣候宜人，干濕季分明。土壤以紅壤為主。植被類型多樣，多為次生植被和人工植被。竹類植物主要是暖溫性中型竹，多為人工栽培，叢生竹類有棉竹(Bambusa intermedia)、慈竹(Neosinocalamus affinis)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)、椅子竹(Dendrocalamus bambusoides)、大葉慈(Dendrocalamus farinosus)、孝順竹(Bambusa multiplex) 等；散生竹類有金竹(Phyllostachys sulphurea)、紫竹(Phyllostachys nigra)、美竹(Phyllostachys mannii)、苦竹(Pleioblastus amarus)等，也有混生型的云南實(shí)心竹(Fargesia yunnanensis)、滑竹(Yushania polytricha)、粉竹(Yushania falcatiaurita)等寒溫性的中小型高山竹類。本區(qū)竹林種植主要是“四旁”種植，比較分散。昭通地區(qū)是云貴高原向四川盆地的過(guò)渡地帶，具有中國(guó)長(zhǎng)江流域亞熱帶季風(fēng)區(qū)特色，氣候冬寒夏暖，干濕季不明顯，森林植被主要是亞熱帶常綠闊葉林、落葉闊葉林和常綠混交林落葉。本區(qū)氣候溫和，冬、春季不旱，適宜散生竹類生長(zhǎng)，是云南散生竹分布集中的地區(qū)。主要散生竹有筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)、毛竹(Phyllostachys heterocycla)、桂竹(Phyllostachys bambusoides)、永善方竹(Chimonobambusa tuberculata)、金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、云南方竹(Chimonobambusayunnanensis)等，叢生竹有硬頭黃(Bambusa rigida)、車筒竹(Bambusa sinopinosa)、永善懸竹(Ampelocalamus yongshanensis)、料慈竹(Bambusa distegia)，以及混生型的多種箭竹(FargesiaFranchet)、玉山竹(YushaniaKeng f.)等。

1.2 熱性竹林

分布在滇西南、滇南及滇東南的大部分地區(qū)，含普洱、西雙版納、保山、德宏、臨滄、文山、紅河等地的大部分地區(qū)，該地區(qū)由于受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，屬低緯高原南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，境內(nèi)立體氣候明顯，有熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶和北亞熱帶4 個(gè)不同的氣候類型。天然竹林種類主要為香糯竹(Cephalostachyum pergracile)林、針麻竹(Cephalostachyum scandens)林、黃竹(Dendrocalamus membranaceus)林、野 龍 竹(Dendrocalamussemiscandens)林、鐵竹(Ferrocalamus strictus)林、中華大節(jié)竹(Indosasa sinica)林、梨藤竹(Melocalamus compactiflorus)林、沙羅單竹(Schizostachyum funghomii) 林。

1) 西雙版納海、普洱、臨滄東部地區(qū)。在海拔1 000 m 以下的山地溝谷分布著熱帶雨林，海拔1 300 m 以上分布著山地雨林，中間則分布著南亞熱帶常綠闊葉林。這一地區(qū)具有低緯、高溫、多雨、濕潤(rùn)、靜風(fēng)的特點(diǎn)，是中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)保存較完整、熱帶雨林保存面積最大的地區(qū)。西南季風(fēng)帶來(lái)充沛的夏季降雨，年降雨量1 196～2 492 mm。該區(qū)竹種以牡竹屬 (DendrocalamusNees) 大型叢生竹為主，并富有藤本狀竹類；區(qū)內(nèi)有中國(guó)面積最大的大型叢生竹黃竹林，也有大面積的天然香糯竹林。群眾栽培最廣的為牡竹屬的龍竹(D.giganteus)、小葉龍竹(D.barbatus)、巨龍竹(D.sinicus)、版納甜龍竹(D.hamitonii)，以及巨竹屬(GigantochloaKurz ex Munro) 和刺竹屬(RacemobambosHultum) 的一些種類。

2) 保山、德宏、臨滄西部地區(qū)。該區(qū)屬滇西南低熱河谷區(qū)，立體氣候顯著；整體地勢(shì)自西北向東南延伸傾斜，最高點(diǎn)在高黎貢山大腦子峰，海拔3 780.9 m，最低點(diǎn)在盈江西部那邦壩的羯羊河谷，海拔僅有210 m。受印度洋西南季風(fēng)影響，該區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候、亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，具有低緯氣候、季風(fēng)氣候、山原氣候的特征，干濕分明，年降雨量900～2 100 mm。該區(qū)人工栽培竹種主要以大型叢生竹為主，如龍竹、緬甸龍竹(Dendrocalamus birmanicus)、空竹(Cephalostachyum fuchsianum)、大薄竹(Bambusa pallida)、緬甸竹(Bambusa burmanica)、油勒竹(Bambusa lapidea)等；天然竹林則以中小型竹為主，如野龍竹、云南方竹、緬甸方竹(Chimonobambusa armata)、流蘇香竹(Chimonocalamus fimbriatus)、針麻竹等。

3) 文山、紅河地區(qū)。該地區(qū)北部屬于喀斯特(巖溶) 地貌，南部屬中山峽谷地貌，最低海拔76.4 m，最高海拔3 070 m。因地形復(fù)雜，氣候分異較大，河谷低海拔地帶為熱帶氣候，山地多為南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量通常為1 000～2 000 mm。該區(qū)在植物區(qū)系成分上與越南、老撾、泰國(guó)關(guān)系較為密切，也是中國(guó)竹類資源較為豐富的地區(qū)。本區(qū)南部竹類植物成分復(fù)雜，有東南亞熱帶大型叢生竹，也有大中型散生竹，在山峰地帶還有不少玉山竹屬 (YushaniaKeng f.)和箭竹屬(FargesiaFranchet) 等小型寒溫性竹類。區(qū)內(nèi)大面積分布的有沙羅單竹林和中華大節(jié)竹林，其他大型竹有錫金龍竹(Dendrocalamus sikkimensis)、云南龍竹(Dendrocalamus yunnanicus)、金平龍竹(Dendrocalamus peculiaris)、建水龍竹(Dendrocalamus jianshuiensis)、粗穗龍竹(Dendrocalamus pachystachyus)、香竹(Chimonocalamus delicatus)、灰香竹(Chimonocalamus pallens)、紫花酸竹(毛花酸竹) (Acidosasa purpurea)、鐵竹、屏邊思勞竹(Schizostachyum pingbianensis)、大葉方竹(Chimonobambusa grandifolia)等。

1.3 寒溫性竹林

分布在怒江、瀾滄江、金沙江、獨(dú)龍江流域，包括麗江、迪慶、怒江、大理州北部等地。滇西北地處金沙江、瀾滄江、怒江、獨(dú)龍江4 條亞洲著名大江的上游地區(qū)，位于地理氣候差異十分顯著的東亞季風(fēng)區(qū)、青藏高原區(qū)、南亞和東南亞熱帶季風(fēng)區(qū)等3 大區(qū)域的結(jié)合部；特殊的地質(zhì)地貌、復(fù)雜多樣的氣候類型與縱橫交錯(cuò)的河網(wǎng)水系，縱向嶺谷地形及山高谷深的地勢(shì)，形成了獨(dú)特的“一山分四季、十里不同天”的立體氣候。境內(nèi)年降水量差異較大，從迪慶藏族自治州的268 mm到高黎貢山的3 600 mm；地勢(shì)落差大，海拔最高點(diǎn)為梅里雪山主峰卡瓦格博峰6 740 m，海拔最低處為云龍縣怒江邊730 m，較小范圍內(nèi)的巨大高差使得境內(nèi)垂直氣候和立體生態(tài)環(huán)境特征鮮明。特殊的地質(zhì)地貌環(huán)境與特殊的氣候條件，形成了該地區(qū)豐富的生物資源多樣性，竹類植物種類在該地區(qū)也是最為豐富的。有分布于高山地帶樹線以上和云杉、冷杉、苔蘚林下大面積的箭竹屬、玉山竹屬等的小型竹林，主要組成竹種有云龍箭竹 (Fargesia papyrifera)、帶鞘箭竹(Fargesia contracta)、尖削箭竹 (Fargesia acuticontracta)、短鞘箭竹(Fargesia orbiculata)、德欽箭竹(Fargesia sylvestris)、玉龍山箭竹(Fargesia yulongshanensis)、光亮玉山竹(Yushania levigata)等；在河谷地帶還有少量熱性大型叢生竹，如車筒竹、巴氏龍竹(Dendrocalamus parishii)、福貢龍竹 (Dendrocalamus fugongensis)、西藏龍竹(Dendrocalamus tibeticus) 等；四旁栽培竹有苦竹、美竹和慈竹等。

2 云南珍稀瀕危竹類植物資源及保護(hù)現(xiàn)狀

2.1 珍稀瀕危竹類植物資源及分布

云南現(xiàn)有28 個(gè)竹屬、53 個(gè)竹種分布面積在2 000 hm2以下(表1)。其中，保存面積在1 hm2以下的有4 種，保存面積在1～10 hm2的有5 種，保存面積在21～50 hm2的有3 種，保存面積在51～100 hm2的有10 種，保存面積在101～200 hm2的有12 種，保存面積在201～500 hm2的有1 種，保存面積在501～1 000 hm2的有13 種，保存面積在1 001～2 000 hm2的有5 種。在53 種竹種中云南特有種有30 種，占57%以上，這些珍稀瀕危竹種有的具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值或科學(xué)研究?jī)r(jià)值，有的具有十分重要的生態(tài)價(jià)值，它們的存在對(duì)整個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)的維持和運(yùn)轉(zhuǎn)具有十分重要的作用[4－6]。如鐵竹屬(Ferrocalamus) 的鐵竹、裂籜鐵竹(F.rimosivaginus)，為中型散生竹類，稈實(shí)心，節(jié)間長(zhǎng)達(dá)1.6 m，稈極堅(jiān)硬，是制作弩、竹筷和毛線編織針棒的上乘材料。根據(jù)調(diào)查，目前鐵竹的保存面積僅有約100 hm2，造成其種群數(shù)量極小的原因主要是人為因素。因此及時(shí)保護(hù)竹類極小種群有助于延緩物種滅絕，保存資源，維護(hù)生態(tài)平衡，對(duì)于中國(guó)生物多樣性保護(hù)具有極為重要的意義。

表1 云南主要珍稀、瀕危竹類植物種類Tab.1 Main rare and endangered bamboo species in Yunnan province

2.2 云南珍稀瀕危竹類植物保護(hù)現(xiàn)狀

云南竹類植物遷地保護(hù)工作開展較早，“中科院西雙版納植物園—百竹園”建立于20 世紀(jì)50 年代，經(jīng)歷了60 多年的環(huán)境改變和氣候變化，如今引種保存有熱帶竹種160 余種。1991 年西南林業(yè)大學(xué)建立的珍稀竹種保存園現(xiàn)保存云南竹種100 余種。2005 年隴川林場(chǎng)建立的竹種園收集保存了20 屬100 余種熱帶竹種。1999 年建成的“昆明世界園藝博園”的“竹園”當(dāng)時(shí)栽植有竹子255 種，如今僅剩余50 余種溫涼性竹種。2013年開始建設(shè)的寧洱“東南亞竹藤博覽園”至今已引種竹種500 余種，其中云南本土天然珍稀竹類植物近150 余種，包括筇竹屬(QiongzhueaHsueh et Yi)、香竹屬(ChimonocalamusHsueh et Yi)、鐵竹屬、空竹屬(CephalostachyumMunro)、梨藤竹屬(MelocalamusBenth)、方竹屬(ChimonobambusaMakino)、鐮序竹屬(DrepanostachyumKeng f.)、懸竹屬(AmpelocalamusS.L.Chen)、牡竹屬、巨竹屬等屬的竹種，是目前云南境內(nèi)竹類植物保存類型和種類數(shù)量最多、成活率最高的竹種園。

中國(guó)一直十分重視瀕危物種的保護(hù)，1984 年公布的《中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》 中涉及瀕危植物121 種、稀有植物110 種、漸危物種157種，竹類植物只有筇竹與短橞竹列入其中。1999年公布的第1 批《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中有253 種植物被列為1、2 級(jí)保護(hù)級(jí)別，竹類植物只有酸竹被列入其中，為國(guó)家2 級(jí)保護(hù)植物。之后再無(wú)竹類植物進(jìn)入國(guó)家保護(hù)名錄之列。

云南于2004 年在全國(guó)率先提出“極小種群”保護(hù)倡議，2005 年啟動(dòng)極小種群野生植物拯救保護(hù)行動(dòng)，并陸續(xù)出臺(tái)了《云南省極小種群物種拯救保護(hù)規(guī)劃綱要(2010—2020) 》 和《云南省極小種群物種拯救保護(hù)緊急行動(dòng)計(jì)劃 (2010—2015) 》，使極小種群植物瀕危趨勢(shì)得以緩解，野生動(dòng)植物多樣性保護(hù)成效顯著，成為云南實(shí)施生物多樣性保護(hù)工程的重點(diǎn)和亮點(diǎn)[7]。2021 年《云南省極小種群野生植物保護(hù)名錄 (2021版) 》 共收錄101 種野生植物，其中涉及竹子2種(鐵竹、獨(dú)龍江空竹Cephalostachyum mannii)。

3 對(duì)云南珍稀瀕危竹類植物保護(hù)的建議

近年來(lái)，由于全球氣候變暖、生態(tài)環(huán)境破壞、外來(lái)物種入侵、竹資源過(guò)度利用、其他經(jīng)濟(jì)林木的發(fā)展以及環(huán)境污染等導(dǎo)致云南很多珍稀特有竹類植物物種日趨瀕危。這些珍稀特有瀕危竹種具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值或科學(xué)研究?jī)r(jià)值，有的具有十分重要的生態(tài)價(jià)值，對(duì)整個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)的維持和運(yùn)轉(zhuǎn)具有十分重要的作用。云南大多數(shù)珍稀特有瀕危竹種位于保護(hù)區(qū)覆蓋的范圍外[8－9]。目前極小種群的相關(guān)評(píng)價(jià)體系尚未成熟，利用“種群規(guī)模低于最小存活種群(MVP) ”的指標(biāo)值應(yīng)根據(jù)不同物種的生物學(xué)特性和預(yù)設(shè)的保護(hù)目標(biāo)(存活概率和時(shí)間) 來(lái)確定[10－12]，要充分考慮物種特性。竹子與其他植物有著非常不同的特征，竹林可以稱作一棵或多棵“竹樹”，竹稈是“竹樹”的分枝，“竹樹”主莖在地下，一片散生竹林盡管地上分散著許多竹稈，但是地下互相連接于同一或少數(shù)“竹樹”的主莖，“竹樹”一旦死亡，整片竹林將不復(fù)存在，如果和其他物種一樣僅僅使用物種數(shù)量、分布面積的定量標(biāo)準(zhǔn)，就會(huì)過(guò)低地評(píng)價(jià)這些特有、珍稀與瀕危的竹種[13]。

因此，云南分布面積在2 000 hm2以下的竹類植物，應(yīng)納入極小種群植物之列，在全面調(diào)查分析云南省境內(nèi)竹類植物極小種群野生植物潛在分布區(qū)的基礎(chǔ)上，研究瀕危目標(biāo)竹類植物的特點(diǎn)和所處生境條件，構(gòu)建極小種群野生植物的種群生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)理論體系；保存和擴(kuò)繁云南竹類極小天然種群，緩解瀕危態(tài)勢(shì)。同時(shí)，應(yīng)探索極小種群野生竹類植物保護(hù)園建設(shè)管理的問(wèn)題及其解決途徑，形成從基礎(chǔ)理論、共性技術(shù)到試驗(yàn)示范全鏈條式的極小種群野生植物保護(hù)工程科技支撐體系，最終為極小種群野生竹類植物的保護(hù)與可持續(xù)利用奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐，同時(shí)也為盡快建立和完善野生植物保護(hù)體系提供有效的參考。