吳 燦，葉 辰，張俊星，龔加壽，李天堯，楊 敏，王海寧，朱書(shū)生

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲(chóng)害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；2.云南大學(xué) 資源植物研究院，云南 昆明 650504)

三七[Panax notoginseng]為五加科(Araliaceae)人參屬(Panax)多年生草本植物，以干燥的根及根莖入藥，具有活血化瘀和消腫定痛等功效[1]。三七是一種道地名貴中藥材，在現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的中醫(yī)和西醫(yī)領(lǐng)域都具有重要影響。傳統(tǒng)農(nóng)田三七種植方式導(dǎo)致三七連作障礙問(wèn)題突出，嚴(yán)重影響三七的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]；生產(chǎn)過(guò)程中農(nóng)藥的過(guò)度使用不僅沒(méi)有減輕連作障礙，反而導(dǎo)致農(nóng)藥殘留問(wèn)題[3]。占用農(nóng)田資源、化肥農(nóng)藥施用和種植成本等因素制約著三七的產(chǎn)量與品質(zhì)。生境作為生物居住的地方或生物生活的生態(tài)地理環(huán)境，由生物和非生物因子綜合形成，對(duì)生物的生長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用[4]。林下生境具有豐富的生物多樣性及相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境，充分利用林地資源，遵循藥材自身生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，讓三七回歸山野林中，解決連作障礙占用農(nóng)田，利用農(nóng)業(yè)生物多樣性原理減少病蟲(chóng)害，生產(chǎn)過(guò)程中不施用化肥農(nóng)藥，避免農(nóng)藥殘留，保證三七藥材品質(zhì)，從源頭上提升三七的質(zhì)量和安全，是實(shí)現(xiàn)三七可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。

三七生境的非生物因子主要包括溫度、光照、水分和土壤，生物因子主要包括微生物、植物和動(dòng)物等[4]。三七的人工種植已有400 多年的歷史，但對(duì)其生境的深入研究卻不多。20 世紀(jì)50 年代，周永泰[5]對(duì)文山當(dāng)?shù)厝叩姆N植分布、生物學(xué)特性、氣候和土壤環(huán)境等進(jìn)行了早期研究；姚建等[6]認(rèn)為：三七生長(zhǎng)適宜海拔在1 000～2 000 m，最適宜海拔為1 400～1 800 m。在透光率方面，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為一年生三七的適宜透光率為自然光照的8%～12%，二年生三七為12%～15%，三年生三七為15%～20%，但對(duì)最適范圍的劃分有一定分歧[4]。近年來(lái)，有學(xué)者對(duì)三七林下種植進(jìn)行了積極探索。GONG 等[7]分別在湖南的核桃、杉木、葡萄和獼猴桃林下進(jìn)行三七栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)核桃林地更適宜三七生長(zhǎng)；姜成厚等[8]認(rèn)為梧州低海拔林下種植三七具有可行性，可在廣西低海拔地區(qū)推廣。目前，林下三七種植率先在云南省普洱市瀾滄縣進(jìn)行推廣，并在全省多個(gè)州市進(jìn)行推廣。據(jù)統(tǒng)計(jì)，云南省林地面積約為2 827 萬(wàn)hm2，滿(mǎn)足三七種植的林地近66 萬(wàn)hm2，普洱市滿(mǎn)足三七種植條件的林地面積約67 000 hm2，是全省適宜開(kāi)展林下三七種植的最集中區(qū)域。截至2019 年，普洱市林下三七種植面積已經(jīng)接近667 hm2[9]。未來(lái)林下三七的種植將向著產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，相關(guān)研究顯得尤為重要。

大量研究發(fā)現(xiàn)：傳統(tǒng)農(nóng)田生產(chǎn)中海拔、光照和坡度等生境的變化可引起三七生長(zhǎng)和品質(zhì)的變化[4]，但林下種植作為一個(gè)正在興起的生態(tài)種植模式，其生境差異對(duì)三七生長(zhǎng)和品質(zhì)存在的影響鮮有報(bào)道。適宜三七種植的樹(shù)林多分布于山區(qū)，不同樹(shù)林朝向和坡度等微環(huán)境與三七生長(zhǎng)和品質(zhì)形成的關(guān)系研究也尚未開(kāi)展。為此，本研究在云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)海拔1 510 和1 890 m 的思茅松林地，選擇不同朝向和透光率的林下環(huán)境進(jìn)行三七種植試驗(yàn)，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤和大氣狀況(包括溫度、濕度和光照等)，調(diào)查三七出苗率和存苗率，測(cè)定三七各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)，比較不同林下生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)三七生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，為林下三七生態(tài)種植過(guò)程中林地的選擇提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和地點(diǎn)

供試三七種子和一年生三七種苗購(gòu)自云南省文山市三七交易市場(chǎng)。

林下種植地位于云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)李召梁子(海拔1 510 m，N22°40′33″，E99°50′47″)和高風(fēng)刮(海拔1 890 m，N22°41′38″，E99°52′17″)思茅松林地，其林地土壤的基本理化性狀見(jiàn)表1。

表1 林地土壤的基本理化性狀Tab.1 Basic physical and chemical properties of forest soil

1.2 試驗(yàn)方法

各試驗(yàn)地的設(shè)置和管理：每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)15 m×寬1.4 m，三七種植的株行距為15 cm×15 cm。每個(gè)小區(qū)為1 個(gè)重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)地用2 m 寬的鐵絲網(wǎng)包圍防止外部因素的破壞，每周對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行1 次除草。5 月雨季來(lái)臨之前，每個(gè)小區(qū)搭建1.4 m 高的拱形避雨棚以減少三七病害的發(fā)生。

1.2.1 林地海拔對(duì)三七生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響

選擇李召梁子和高風(fēng)刮2 處不同海拔的林地，于2017 年12 月移栽一年生三七種苗。在不同海拔的種植地設(shè)置藍(lán)牙—戶(hù)外溫濕度記錄器(HOBE MX2301A，北京北方大河儀器儀表有限公司)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)大氣溫度，并分別設(shè)置1 臺(tái)HOBO Micro Station (HOBO H21-US，美國(guó))監(jiān)測(cè)土壤溫度和土壤濕度。2018 年年底匯總?cè)瓴煌０蔚臏囟群蜐穸葦?shù)據(jù)，計(jì)算種植地全年和三七不同生長(zhǎng)階段(萌芽期：12 月—次年4 月、展葉期：4—5 月、生長(zhǎng)期：5—12 月)的平均氣溫、土壤平均溫度和土壤平均濕度，其中生長(zhǎng)期的土壤平均濕度由于避雨的原因不再監(jiān)測(cè)。2018 年4 月調(diào)查三七出苗率，7 月調(diào)查三七存苗率。2018 年年底取樣測(cè)定三七生物量和皂苷含量，比較分析林地不同海拔對(duì)三七生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響。

1.2.2 林地朝向?qū)θ呱L(zhǎng)及品質(zhì)的影響

在李召梁子林下種植點(diǎn)，根據(jù)日照情況設(shè)置陽(yáng)坡及陰坡2 個(gè)朝向，于2017 年12 月移栽一年生三七種苗，在不同朝向的種植地設(shè)置藍(lán)牙—戶(hù)外溫濕度記錄器實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)大氣溫度。2018 年年底匯總?cè)瓴煌虻臏囟葦?shù)據(jù)，計(jì)算種植地全年以及三七不同生長(zhǎng)階段(同1.2.1 節(jié))的平均氣溫。2018 年4 月調(diào)查三七出苗率，7 月調(diào)查三七存苗率。2018 年年底取樣測(cè)定生物量和皂苷含量，比較分析林地不同朝向?qū)θ呱L(zhǎng)和品質(zhì)的影響。

1.2.3 林下透光率對(duì)三七品質(zhì)的影響

在李召梁子和高風(fēng)刮2 個(gè)林下種植點(diǎn)，于10：00—14：00 光照最強(qiáng)時(shí)選擇不同光照區(qū)域用照度計(jì)(MAVOLUX 5032B/C BASE，高美測(cè)儀有限公司)測(cè)定其光照強(qiáng)度值，并根據(jù)光照強(qiáng)度劃分透光率，具體為：≤10%透光率(光照強(qiáng)度≤10 000 lx)、＞10%～25%透光率(10 000 lx＜光照強(qiáng)度≤25 000 lx)、＞25%～40%透光率(25 000 lx＜光照強(qiáng)度≤40 000 lx)、＞40%透光率(光照強(qiáng)度＞40 000 lx)，研究不同透光率對(duì)林下三七生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響。2018 年7 月，用葉綠素測(cè)定儀(MHY-25751，北京美華儀科技有限公司)測(cè)定不同光照強(qiáng)度處理小區(qū)內(nèi)三七葉綠素含量，分析比較葉綠素含量與透光率的關(guān)系。2018 年年底取樣回實(shí)驗(yàn)室測(cè)生物量和皂苷含量，比較分析不同透光率下三七的生物量和皂苷含量差異。

1.2.4 三七干質(zhì)量測(cè)定

參考寸竹等[10]的測(cè)定方法，將取回實(shí)驗(yàn)室的樣品洗凈后把地上及地下部分開(kāi)，于105 ℃殺青1 h 后，置于60 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量后稱(chēng)量干質(zhì)量。

1.2.5 三七皂苷含量測(cè)定

標(biāo)準(zhǔn)品溶液的制備：稱(chēng)取三七皂苷R1、人參皂苷Rb1、人參皂苷Rd、人參皂苷Re 和人參皂苷Rg1標(biāo)準(zhǔn)品適量，用甲醇溶解并定容、混勻，制得0、5、25、50、100、200 和500 mg/L 的標(biāo)液，4 ℃保存，備用。

三七主根皂苷溶液的制備：參考《中國(guó)藥典》(2015)關(guān)于三七皂苷含量測(cè)定的方法，將三七地下部分洗凈后烘干剝離須根，將主根打粉磨細(xì)，過(guò)40 目篩。精密稱(chēng)取0.20 g 置于15 mL 離心管中，加入15 mL 70%的甲醇水溶液，超聲30 min，吸取上清液2 mL，過(guò)0.22 μm 的過(guò)濾器后裝入樣品瓶，制得供試樣品的溶液。

含量測(cè)定：使用色譜柱(Infinitylab poroshell 120 EC-C18 4.6 mm×150 mm)在HPLC-30A 高效液相色譜儀(日本島津有限公司)上對(duì)樣品皂苷含量進(jìn)行檢測(cè)，流動(dòng)相由乙腈(A)和水(B)組成，梯度洗脫程序如表2 所示，流速1.0 mL/min，檢測(cè)波長(zhǎng)203 nm，柱溫30 ℃，進(jìn)樣體積10 μL；采用外標(biāo)法分別對(duì)樣品中R1、Rb1、Rd、Re 和Rg15 種皂苷含量進(jìn)行計(jì)算，對(duì)總皂苷含量進(jìn)行分析。

表2 HPLC 測(cè)定的皂苷梯度洗脫條件Tab.2 Ginsenoside gradient elution conditions of HPLC determination

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，并采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 18.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間的方差分析運(yùn)用ANOVA 進(jìn)行，兩組處理間的方差分析運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林地海拔對(duì)三七生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響

2.1.1 林地不同海拔氣候的差異

由表3 可知：低海拔種植地全年平均氣溫及三七各個(gè)生長(zhǎng)階段的平均氣溫都高于高海拔種植地，其土壤平均溫度也呈同樣的規(guī)律。低海拔種植地的全年土壤平均濕度、萌芽期和展葉期的土壤平均濕度均低于高海拔種植地。

表3 不同海拔種植地氣象差異Tab.3 Climate differences in the planting area at different altitudes

2.1.2 林地不同海拔三七的生長(zhǎng)差異

由表4 可知：低海拔種植地的三七出苗率極顯著高于高海拔種植地，高海拔種植地的存苗率、干質(zhì)量與低海拔差異不明顯，說(shuō)明低海拔種植地更有利于三七出苗。

表4 不同海拔種植地三七的出苗率、存苗率及單株干質(zhì)量Tab.4 The emergence rate,survival rate and dry weight per plant of P.notoginseng at different altitudes

2.1.3 林地海拔對(duì)三七皂苷含量的影響

由表5 可知：低海拔種植地總皂苷含量顯著高于高海拔種植地(P＜0.05)。除了皂苷Rb1的含量是低海拔種植地低于高海拔種植地外，其余4 種皂苷的含量均是低海拔種植地高于高海拔種植地，但是均沒(méi)有顯著性差異。說(shuō)明低海拔種植地更有利于三七總皂苷的積累，高海拔種植地有利于Rb1皂苷的積累。

表5 不同海拔種植地三七主要5 種皂苷的含量Tab.5 The contents of five main ginsenosides of P.notoginseng at different altitudes w/(mg·g-1)

2.2 林地朝向?qū)θ呱L(zhǎng)及品質(zhì)的影響

2.2.1 林地不同朝向溫度的差異

由表6 可知：陽(yáng)坡種植地的全年平均氣溫為17.93 ℃，比陰坡的全年平均氣溫(16.67 ℃)高1.27 ℃，且在三七不同生長(zhǎng)階段陽(yáng)坡的平均氣溫高于陰坡。

表6 不同朝向種植地的溫度Tab.6 The temperature of the planting area in different orientations

2.2.2 林地不同朝向三七的生長(zhǎng)差異

由表7 可知：陽(yáng)坡種植地的三七出苗率、存苗率、地上部單株干質(zhì)量及地下部單株干質(zhì)量均高于陰坡，但無(wú)顯著差異，說(shuō)明陽(yáng)坡種植地更有利于三七生物量的積累，陽(yáng)坡較陰坡的三七生長(zhǎng)得好。

表7 不同朝向種植地三七的出苗率、存苗率及單株干質(zhì)量Tab.7 The emergence rate,survival rate and dry weight per plant of P.notoginseng in different orientations

2.2.3 林地朝向?qū)θ咴碥蘸康挠绊?/p>

由表8 可知：除了Rd 皂苷的含量是陽(yáng)坡種植地低于陰坡外，其余4 種皂苷的含量均是陽(yáng)坡高，但無(wú)顯著差異，而且陽(yáng)坡種植地的皂苷總含量也高于陰坡，說(shuō)明陽(yáng)坡種植地更有利于三七總皂苷的積累，陰坡種植地有利于Rd 皂苷的積累。

表8 不同朝向種植地的三七主要5 種皂苷的含量Tab.8 The contents of five main ginsenosides of P.notoginseng in different orientations w/(mg·g-1)

2.3 林地透光率對(duì)三七品質(zhì)的影響

2.3.1 林地透光率對(duì)三七葉片葉綠素含量的影響

由圖1 可知：光照強(qiáng)度低于10 000 lx 時(shí)，一年生三七種苗葉片的葉綠素含量高。隨著光照強(qiáng)度的增加，葉綠素的含量顯著減少(R2=0.740 8)。說(shuō)明透光率對(duì)一年生三七種苗葉片的葉綠素含量影響比較大，低透光率更有利于一年生三七種苗葉片的葉綠素合成，透光率高則不利于三七種苗葉片葉綠素的合成。此外，隨著光照強(qiáng)度的逐漸增加，二年生三七葉片葉綠素的含量極顯著減少(R2=0.616 7)。說(shuō)明高透光率對(duì)二年生三七葉片葉綠素的合成有抑制作用，在低透光率條件下有利于葉綠素合成。

圖1 光照強(qiáng)度對(duì)三七葉綠素含量的影響)Fig.1 Effects of light intensities on chlorophyll content of P.notoginseng

2.3.2 林地不同透光率下三七干質(zhì)量的差異

由圖2 可知：不同的林間透光率條件下一年生三七種苗地上部分干質(zhì)量無(wú)顯著差異，透光率≤10%更有利于一年生三七種苗地下部分的生長(zhǎng)；透光率＞10%～25%時(shí)，二年生三七的地上部分和地下部分干質(zhì)量都顯著高于透光率≤10%和＞25%～40%的，說(shuō)明二年生三七的最適宜透光率在＞10%～25%范圍。

圖2 林地透光率對(duì)三七干質(zhì)量的影響)Fig.2 Effect of woodland light transmittance on the dry weight of P.notoginseng

2.3.3 林地透光率對(duì)三七皂苷含量的影響

由圖3a 可知：林間透光率在＞25%～40%之間種植的一年生三七種苗總皂苷含量高于其他透光率的皂苷含量。除R1皂苷含量是＞10%～25%透光率顯著高于其他透光率外，其余4 種皂苷含量均是＞25%～40%透光率高于其他透光率。說(shuō)明當(dāng)透光率過(guò)高和過(guò)低時(shí)，都不利于一年生種苗皂苷含量的積累。由圖3b 可知：透光率在＞10%～25%的二年生三七的總皂苷含量高于透光率在≤10%(P＜0.05)和＞25%～40%的皂苷含量，各透光率條件下Re 皂苷含量無(wú)顯著差異。說(shuō)明在＞10%～25%的透光率下有利于二年生三七皂苷的積累。

圖3 林地透光率對(duì)三七皂苷含量的影響)Fig.3 Effect of woodland light transmittance on the ginsenoside content of P.notoginseng

3 討論

三七起源于森林植被下層的陰生植物，對(duì)光照、溫度和水等生長(zhǎng)環(huán)境要求嚴(yán)苛。農(nóng)田人工搭建遮陰篷的種植模式很難模擬三七生長(zhǎng)的原生狀態(tài)。林下三七種植是三七回歸山林、提升品質(zhì)的有效措施。本研究表明：林下種植過(guò)程中坡向、海拔和光照環(huán)境的差異均會(huì)對(duì)三七生長(zhǎng)和品質(zhì)產(chǎn)生影響。

林地海拔影響三七生長(zhǎng)和品質(zhì)。海拔差異不僅對(duì)氣溫有重要影響，同時(shí)還對(duì)土壤溫度和濕度等因子有影響。本研究表明：低海拔種植的三七出苗率極顯著高于高海拔種植的出苗率，這可能是在適宜的溫濕度范圍內(nèi)，適當(dāng)升溫增濕，使休眠期縮短，有利于三七的出苗。羅群等[11]認(rèn)為：三七生長(zhǎng)發(fā)育期要求比較濕潤(rùn)的環(huán)境，植株的正常生長(zhǎng)要求保持25%～40%的土壤水分；三七出苗期最適宜氣溫20～25 ℃，土壤溫度10～15 ℃；三七在生育期最適宜的氣溫是20～25 ℃，土壤溫度15～20 ℃。張琴等[12]的MaxEnt 預(yù)測(cè)結(jié)果表明：隨著海拔增加，三七的存在概率也不斷增加，當(dāng)海拔達(dá)到1 100 m 時(shí)，三七的存在概率達(dá)到0.5，當(dāng)海拔為1 500 m 時(shí)，存在概率最大，之后隨著海拔增加，存在概率反而下降。除Rb1皂苷以外，其余4 種皂苷的含量以及總皂苷含量都是低海拔種植地高于高海拔種植地，這可能是低海拔種植地全年土壤平均濕度高于高海拔種植地導(dǎo)致的。而高海拔種植地的皂苷Rb1含量高于低海拔地區(qū)，推測(cè)認(rèn)為適當(dāng)?shù)乃置{迫可能有利于Rb1皂苷的積累，趙宏光等[13]也認(rèn)為人參皂苷Rb1含量隨著土壤水分含量的增加呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。本研究?jī)H設(shè)置2 個(gè)海拔條件，海拔因素對(duì)三七生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響還需設(shè)置多個(gè)海拔種植點(diǎn)進(jìn)一步研究。

林地朝向影響三七生長(zhǎng)和品質(zhì)。坡向是影響太陽(yáng)輻射和降水空間重新分布的重要地形因子，同時(shí)它改變了土壤中水分和養(yǎng)分的分布，導(dǎo)致不同坡向的水、肥、氣、熱等基本生境條件的差異[14]。本研究表明：陽(yáng)坡種植能提高林下三七的出苗率、存苗率和干質(zhì)量。在皂苷含量上，陽(yáng)坡種植也較陰坡種植有優(yōu)勢(shì)，具體來(lái)說(shuō)就是總皂苷含量和其中的4 種主要皂苷含量更高(除了Rd 皂苷)。推測(cè)認(rèn)為這可能與陽(yáng)坡種植地的全年大氣均溫及各生長(zhǎng)期大氣均溫高于陰坡有關(guān)，陽(yáng)坡更高的溫度可能更有利于三七生長(zhǎng)及總皂苷的積累。周潤(rùn)澤等[15]認(rèn)為：10、15 和20 ℃條件下，20 ℃主根皂苷含量積累最高，說(shuō)明一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高三七的皂苷含量積累越多。但不同坡向?qū)е碌娜呱L(zhǎng)和品質(zhì)的差異，光照和水分等環(huán)境因素也不容忽略。坡向與三七生長(zhǎng)及品質(zhì)關(guān)系的研究目前尚少，但人參屬其他植物的研究相對(duì)較多。汪本龍[16]認(rèn)為：陰坡更加適合林下西洋參的生長(zhǎng)，陽(yáng)坡和陰坡下西洋參的地上部干質(zhì)量差異不顯著，地下部干質(zhì)量陰坡顯著高于陽(yáng)坡；坡向?qū)ξ餮髤⒉煌碥盏挠绊懸哺鞑幌嗤?。阮曉佳等[17]認(rèn)為：不同坡向林下參單體皂苷不同，陽(yáng)坡林下參單體皂苷Rb2和Rb3含量最高，陰坡林下參單體皂苷Rh2含量最高，可能與溫度和光照等環(huán)境條件有關(guān)。由于三七與其他人參屬植物的生長(zhǎng)環(huán)境存在很大差異，因此，不同坡向引起微環(huán)境因素變化導(dǎo)致的林地朝向?qū)θ呱L(zhǎng)和品質(zhì)的影響還有待于進(jìn)一步深入研究。

林下光照強(qiáng)度變化影響三七生長(zhǎng)和品質(zhì)。光作為重要的生態(tài)因子，首先影響作物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育，繼而調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)發(fā)育和功能。次生代謝物與植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)密切相關(guān)，光照強(qiáng)度不僅影響陰生植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，還影響其次生代謝過(guò)程與次生代謝物的積累和轉(zhuǎn)化[10]。三七喜陰，忌強(qiáng)光直射，喜斜射或散射光，是一種光敏感植物。光照強(qiáng)度是影響三七皂苷含量的主導(dǎo)生態(tài)因子，長(zhǎng)日照而低光強(qiáng)有利于優(yōu)質(zhì)三七的形成。本研究表明：低光照強(qiáng)度有利于三七葉綠素的形成?？镫p便等[18]認(rèn)為：低光照條件下三七葉片的光合色素含量增加，有利于三七植株在低光照環(huán)境中捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用，從而增加碳收獲量和干物質(zhì)的積累。透光率≤10%有利于三七種苗干質(zhì)量的積累。二年生三七的干質(zhì)量隨透光率的升高先增加后降低，且透光率在＞10%～25%之間的干質(zhì)量高于其他透光率。三七是喜陰作物，其生長(zhǎng)需要一定的光照條件，但是光照太強(qiáng)時(shí)會(huì)引起光合活性的降低，光合速率降低，使三七的生長(zhǎng)受到抑制，從而不利于三七干質(zhì)量的積累。有研究表明：10%左右的透光率應(yīng)是三七生產(chǎn)中首選的生長(zhǎng)環(huán)境光照強(qiáng)度[19]，林地的郁閉度(森林中喬木樹(shù)冠遮蔽地面的程度)在0.8 以上適宜林下三七栽培[20]，一年生三七對(duì)光照的要求為自然光照的8%～12%，二年生三七對(duì)光照的要求通常為12%～15%[11]。一年生三七種苗的總皂苷含量在透光率＞25%～40%時(shí)達(dá)到最高；隨著林間透光率的升高，一年生三七種苗和二年生三七的總皂苷含量先增加后降低，透光率在＞10%～25%之間時(shí)，二年生三七的總皂苷含量達(dá)到最高。有研究表明：三七地下部分總皂苷含量隨光照強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)透光率為16%時(shí)，其地下部分皂苷含量達(dá)到最大值，干質(zhì)量積累也較多[21]；皂苷含量隨光照增加而先增后減，自然光照的20%～30%是三七對(duì)光照的要求[22]。

4 結(jié)論

思茅松林地海拔、朝向和透光率的差異均會(huì)影響三七的生長(zhǎng)和品質(zhì)的形成。海拔1 510 m 的思茅松林地有利于二年生三七的出苗及總皂苷的積累，海拔1 890 m 有利于二年生三七存苗及干質(zhì)量的積累；陽(yáng)坡思茅松林地適宜二年生三七的生長(zhǎng)和皂苷的積累；三七在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)透光率的要求不同，透光率為＞10%～25%之間的思茅松林下更適宜二年生三七生長(zhǎng)和皂苷的積累，透光率低于10%適宜一年生三七種苗的生長(zhǎng)，透光率為＞25%～40%適宜一年生三七種苗皂苷的積累。二年生三七適宜生長(zhǎng)在海拔約1 510 m、朝向?yàn)殛?yáng)坡、透光率＞10%～25%的思茅松林地，但相關(guān)的影響機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。