魯夢珍,杜 虎,宋同清,彭晚霞,劉坤平,蘇 樑,曾馥平

1 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江 547100 3 中國科學院大學, 北京 100049

森林更新是群落演替和植被恢復的重要過程,萌生更新與實生更新是森林更新過程中兩種截然不同的更新方式[1-3]。實生更新是通過產生種子進行繁殖的有性生殖,萌生更新則主要指干基萌生和地下莖萌生,通過營養(yǎng)生長的方式形成多莖干的叢生植株[4]。萌生是植物抵抗干擾的一種重要方式,在遭受嚴重干擾后生物量大量損失的情況下,萌生植物能夠利用地下莖和殘留體(樹樁)產生萌生莖干來實現自我更新,進而占領空間資源,堅守其固有的生態(tài)位,這就是“駐留生態(tài)位”[1,5-6]。干擾產生后,許多植物因為具有較強的萌生能力而保存下來,而一些萌生能力較弱的植物則有可能滅亡[5]。由此,萌生更新常常被認為是植物應對干擾和脅迫從而維持物種和種群穩(wěn)定的一種特殊的生存策略。

我國西南喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定且抗干擾性差,導致生境高度異質、巖石出露率高、土壤瘠薄、土壤總量和容量低,形成水土流失嚴重等自然脅迫環(huán)境[7],其適生植物表現出一定的萌生特性[8],在喀斯特這種特殊的生境條件下,植物的實生更新受到限制,表現出種子數量少、傳播和萌發(fā)困難,幼苗更新慢等特征[9],大多數植物具有較強的萌生能力[10]。目前,國內對植物產生萌生現象的機制以及環(huán)境因子對萌生能力的影響等相關方面的研究較少[11],僅有一些對少數樣地萌生狀態(tài)的調查[12]、營林樹種萌蘗能力的研究[13]、以及對特殊干擾情況下個別樹種萌生能力的單獨研究[14]。對于喀斯特生境下植物的萌生特征、萌生能力與地形因子的適應關系及萌生對群落生物多樣性的影響等方面有待進一步研究。本研究基于對木論國家級自然保護區(qū)大型森林動態(tài)監(jiān)測樣地的調查,以25 hm2大樣地內萌生植物為研究對象,分析樣地內萌生植物的萌生物種數量特征和植物的萌生能力與群落多樣性的關系,揭示了萌生能力與地形因子的關聯性和萌生更新在群落更新中的作用,以期為干擾后退化的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)前期的植被恢復提供科學依據。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

木論國家級自然保護區(qū)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西北部(25°07′—25°12′ N, 107°54′—108°05′ E), 總面積10 800 hm2,海拔400—1000 m,為中亞熱帶石灰?guī)r常綠落葉闊葉林(隱域性喀斯特森林植被頂極群落)分布區(qū)。該區(qū)域屬亞熱帶季風氣候區(qū),年平均氣溫19.4℃,年降水量1500 mm,集中于4—9月,年均無霜期310 d,年均相對濕度為79%[15]。2014年在該保護區(qū)內,按照CTFS(the Centre for Tropical Forest Science)的標準建立25 hm2(500 m×500 m)固定永久監(jiān)測樣地(25°8′ N、108°0′ E),樣地為正方形,東西、南北長均為500 m,樣地海拔在442.6—651.4m之間。整個樣地生境復雜,包括了從山頂、山坡到洼地等系列典型的“峰叢-洼地”生境類型。

1.2 植被調查

木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林25 hm2樣地于2014年完成首次植被調查,調查前運用全站儀和RTK將整個樣地劃分成625個20 m×20 m樣方。本次研究以多莖干樹種(multi-stemmed trees)的萌生現象來代表萌生更新,即新的莖干從主莖基部萌生出來,形成一叢多莖干的萌生植株。在樣地調查時,記錄萌生樹種的種類、主莖胸徑、新莖的數量與胸徑等[16]。植被調查同時,調查各樣方巖石出露率和土層厚度[15]。

1.3 數據處理

萌生能力指標的計算均以樣方(20 m×20 m)為單位。本研究采用萌生率(Ratio of sprouting)、群落(樣方)萌生物種豐富度比例(Richness proportion of sprouting species)、群落萌生物種個體比例(Abundance proportion of sprouting species)3個指標表征物種和群落水平的萌生能力[17]。其中萌莖數表示植物發(fā)生于其主干根部上的新莖數量,萌生物種豐富度指群落內已經發(fā)生萌生現象的物種種類,群落萌生個體數指群落內已經發(fā)生萌生現象的樹種個體數量。具體公式如下：

萌生率=某一物種(或樣方)的萌莖數/該物種(樣方)所有個體數

群落萌生物種豐富度比例(RS)=萌生物種豐富度/群落總物種豐富度(表示群落萌生的物種數)

群落萌生物種個體比例(AS)=群落的萌生個體數/群落的所有個體數(表示萌生現象普遍性)

所有統(tǒng)計分析與作圖均在R 3.3.6(R Development Core Team)中完成。采用回歸分析方法分析萌生能力指標與群落多樣性、環(huán)境因子間的關系。采用test檢驗常綠與落葉類群萌生能力之間的差異。使用vegan軟件包計算多樣性指數,基于建樣地時獲得的海拔數據計算出各樣方的平均海拔、坡度、坡向和凹凸度地形因子,環(huán)境因子共包括土層厚度、巖石出露率、海拔、坡度、坡向、凹凸度。

2 結果與分析

2.1 樣地內萌生物種的基本情況

本次調查共發(fā)現具有萌生現象的物種共197種,隸屬59個科137個屬,分別占樣地植物科屬種的86.8%、93.7%、91.3%,發(fā)生萌生的個體總數為20815株,占樣地總個體數的20.0%。樣地僅有30種物種不具有萌生現象。在木論大樣地內僅有1個萌枝的個體占大多數,較少個體存在多個萌枝,單個植株萌生數7個以上的不足500株(圖1)。樣地每個樣方的萌生個數在10—30個之間呈現單峰分布,每個20 m×20 m樣方的萌生數會趨于一個穩(wěn)定區(qū)間,此外,樣方數和每個樣方的萌生數在整體上呈現出反“J”型分布(圖2)。

圖1 木論大樣地不同萌生數的植株數量統(tǒng)計

圖2 木論大樣地每個樣方的萌生數

通過對樣地內個體數量最高的前20個物種萌生率、萌生個體比例及萌生能力分析(表1),其萌生個體占整個樣地萌生個體的64.23%。樣地中萌生個體數較多的物種有小果厚殼桂(Cryptocaryamicrocarpa)、香葉樹(Linderacommunis)、滇丁香(Luculiaintermedia)等。優(yōu)勢物種的萌生能力存在較大差異,萌生能力較強的物種是滇丁香、長管越南茜(Rubovietnamiaaristata)、火棘(Pyracanthafortuneana)、香葉樹、米念芭(Tirpitziaovoidea)等。從譜系結構上看,萌生物種主要集中在茜草科滇丁香屬和越南茜屬、薔薇科火棘屬、亞麻科青籬柴屬、樟科山胡椒屬等類群。不同生活型植物的萌生能力存在顯著差異(T=38.178,P<0.001),其中,常綠類群的萌生能力(0.75±0.01)遠遠高于落葉類群的萌生能力(0.25±0.01)(圖3)。

圖3 不同生活型的萌生能力

表1 樣地內個體數排名前20的萌生物種萌生特征

2.2 萌生物種與群落多樣性的關系

在調查的625個群落樣方內,已經發(fā)生萌生現象的物種占群落物種豐富度比例的8.33%—88.89%,平均值為41.82%。萌生物種豐富度比例與物種豐富度(R2=0.01,P=0.011)、Shannon-wiener指數(R2=0.05,P<0.001)以及Pielou均勻度指數(R2=0.09,P<0.001)之間均表現出顯著的正相關關系(圖4)。群落的萌生能力在8.62%—56.47%之間,平均值為19.39%,群落萌生能力與物種豐富度(R2=0.08,P<0.001)、Shannon-Wiener指數(R2=0.17,P<0.001)、Pielou均勻度指數(R2=0.22,P<0.001)之間均表現出顯著的正相關。群落萌生能力隨著群落多樣性指數的增大顯著增強(圖4)

圖4 木論大樣地中萌生物種豐富度比例和個體比例與群落物種多樣性指數之間關系

2.3 植物萌生現象與環(huán)境因子的關系

從圖5可以看出,土層厚度、海拔和凹凸度對群落RS均有顯著影響(P<0.05)。群落(樣方)水平的RS隨土層厚度的增大呈顯著下降的趨勢(P=0.041),隨海拔的升高和凹凸度的增加呈顯著上升的趨勢(P<0.001),土層厚度、海拔和凹凸度對群落RS的解釋量分別為13.3%、9.5%、12.7%。由圖6可知,土層厚度、巖石出露率、坡度和凹凸度對群落(樣方)AS均有顯著影響(P<0.05),除土層厚度與群落AS呈負相關外(P=0.002),群落AS隨巖石出露率、坡度和凹凸度的增加均呈顯著上升的趨勢(P<0.001),四個環(huán)境因子對群落RS的解釋量分別為24.5%、20.4%、16.3%、23.3%。

圖5 木論大樣地中萌生物種豐富度比例與環(huán)境因子之間關系

圖6 木論大樣地中萌生物種多度比例與環(huán)境因子之間關系

3 結論與討論

木論25 hm2樣地中具有萌生更新現象的物種豐富,樣地內86.8%的物種都存在萌生更新現象,不具萌生更新現象的物種僅占13.2%,由此可見,萌生現象在木論大樣地木本植物中非常普遍。植物的萌生能力受生境、干擾、資源等因素的影響[3],相比于熱帶喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)[10]和亞熱帶常綠森林生態(tài)系統(tǒng)[16],獨特的地形和氣候條件共同促進了木論樣地特殊生境的形成,這可能是木論喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)萌生更新現象較高的潛在原因。木論25 hm2樣地中部分生境土壤貧瘠, 巖石出露率較高, 坡度較大,不利于種子萌發(fā),由于萌生植株強大的根系,能夠有效地從土壤中吸收養(yǎng)分[18],使得萌生更新能夠為幼苗提供更多的物質基礎,從而提高幼苗的存活率和生長速度[19]。同時,萌生植物樹皮的厚度與胸徑的比值顯著高于實生種子更新的植物,有助于植物抵抗外界干擾[20]。另外,在受到干擾后,由于萌生植株的“持續(xù)生態(tài)位”(persistence niche)效應,幫助植物降低生物量損失,加快群落演替的過程[8]。這些獨特的優(yōu)勢增強了萌生植株對環(huán)境的適應力和對資源的利用能力,從而導致萌生更新在喀斯特常綠落葉闊葉林內地位突出,萌生更新作為一種重要的森林更新方式,對于生態(tài)系統(tǒng)的維持和穩(wěn)定有著重要作用[21]。樣地內優(yōu)勢物種的萌生能力存在較大差異,說明不同物種有不同的更新策略。本研究中,一些物種如茜草科的滇丁香和長管越南茜、薔薇科的火棘、樟科的香葉樹等,較其他物種更傾向于采取萌生更新策略,一方面原因可能是由于這些樹種自身競爭力強。另外,這些樹種多生活在土壤貧瘠,巖石出露率高,地形坡度大生存條件惡劣的位置,進一步說明萌生是物種在遭遇干擾后為維持種群更新所作出的適應,反映出萌生能力與地形因子存在一定的關聯性。

樣地內常綠類群的萌生能力顯著高于落葉類群。樣地調查的227種木本植物中,有142種為常綠樹種,85種為落葉樹種。研究區(qū)內高溫多雨且分布不均勻、碳酸鹽巖溶蝕性強[22],上坡位光照強烈、土壤貧瘠,為適應干旱等惡劣條件,植物通過落葉來減少葉片水分及養(yǎng)分的消耗[23],而常綠樹種多生活在水分充足的洼地,受雨水沖擊大,幼樹容易遭受水淹、落石等毀滅性干擾,使得植物多采取萌生更新策略以迅速恢復生態(tài)位,這可能是樣地內常綠樹種較落葉樹種萌生能力強的原因之一。

在廣西木論喀斯特常綠落葉闊葉林中,隨著萌生物種種類的增多和萌生物種多度的增加,群落物種多樣性指數逐漸上升。從萌生物種分布特征來看,萌生樹種具有高度聚集分布的特點,通常會因莖干之間在資源(光照、營養(yǎng)、空間等)獲取上存在激烈的競爭,導致植株的死亡率較高,不容易形成長期固定的空間格局,從而為其它個體和物種的補充提供了機會,這在一定程度上增加了群落生物多樣性。研究區(qū)喀斯特常綠落葉闊葉林面積大,地形復雜多樣,植物在容易發(fā)生周期性水淹的地區(qū)受干擾大,萌生力強的物種通過萌枝迅速進行自我更新維持種群的繁衍,從而能夠維持原有物種不滅亡[1, 5-6],這樣,該種群能夠在此區(qū)域保持競爭優(yōu)勢,長期存在,而木論樣地中干擾強度低、土壤生產力相對較高,種子更新占優(yōu)勢的地區(qū),木本植物的幼苗存活率高,當有輕微干擾時,既保留了原有物種的生存,同時也給群落外其它物種提供遷入的機會,在一定程度上提高了群落生物多樣性。對西雙版納刀耕火種棄耕地的群落演替研究也表明,萌生會導致群落演替前期生物多樣性較高[24],其主要原因可能是由于在群落演替早期, 萌生植物通過自我更新改善群落生境,為其他物種的定居提供條件,以此來增加群落生物多樣性[25-26]。而葉鐸等[17]對浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林中的研究發(fā)現,萌生會降低群落生物多樣性,主要是由于萌生植株在資源利用、種間競爭上比其他物種占優(yōu)勢[4, 27],萌生植株占領生態(tài)位后使其他物種難以定居,從而降低群落內物種多樣性。另外,萌生與實生更新不同,萌生是通過殘留器官來產生萌枝[2],因此缺少代際間遺傳信息的交流,所以在一定程度上降低了群落內的物種周轉率[28-29],最終導致群落生物多樣性下降。

萌生更新和種子更新是植物兩種截然不同的更新策略,它們之間的協(xié)調主要體現在物質分配和競爭上。一般來說,干擾發(fā)生的頻率和干擾強度影響植物繁殖對策的轉換。在沒有干擾的情況下,由種子更新形成的單干型樹木具有較強的資源競爭優(yōu)勢[30],但是由于缺乏“持續(xù)生態(tài)位”效應,留給群落外其他物種遷入的機會較多,因此干擾后植物群落結構和種類組成將發(fā)生根本性改變[31]。相反,在高頻率干擾下,萌生種類具有資源競爭優(yōu)勢,使群落外其他種類難以有入侵定居的機會,群落內因保留了較多原有萌生能力強的物種而降低了物種多樣性[31]。木論樣地內洼地受雨水沖擊大且人為干擾嚴重,群落內樹種往往選擇萌生更新的方式繁殖后代,使得其他物種難以入侵,導致群落內生物多樣性較干擾頻率低的地區(qū)低。

生境假說認為,萌生更新能力隨樹木的生長環(huán)境不同而不同[3]。本研究發(fā)現,土層厚度對木論樣地木本植物群落的萌生能力影響較大,土層厚度增加會降低物種的萌生能力,這可能是由于在土層較薄的地區(qū),土壤生產力低,實生更新的種子生長受到限制,因此通過增強萌生能力來維持種群的穩(wěn)定[32]。另一個可能的原因是在土壤貧瘠的地區(qū),貯水能力不高,容易受雨水沖刷的干擾,一方面限制了生態(tài)系統(tǒng)的有性更新,另一方面由于干擾強度高,植物必須通過萌生來實現快速更新,恢復原有生態(tài)位。本研究結果顯示,凹凸度和坡度的增加會提高植物的萌生能力。這一結論與郭屹立等[10]結論相似,萌生能力與凹凸度呈正相關,凹凸度越小生境越潮濕。這可能是由于凹凸小的生境中,水分條件充足,土壤生產力高,但是光照條件受限制,植物更傾向于向徑直生長,以獲取充足的光照維持自身的需要,而在凹凸度大的生境中,光照強烈,水分土壤條件差,植物個體只有通過橫向生長占據橫向的生態(tài)位空間。坡度通過影響植被的受干擾情況來影響植物的萌生能力[33],在喀斯特特殊地形的生境中,通常坡度大的生境受水分條件影響較大,更容易遭受雨水沖刷,使得土層不穩(wěn)定,植物在這些易受干擾的地段上萌生能力通常更強,這一現象進一步支持了Belingham[33]等和Ye等[34]對萌生植物的研究。