王 鑫,任亦釗,黃 琴,鄧小兵,陳才文,鄧洪平

1 四川省林業(yè)科學研究院,成都 610081 2 西南大學生命科學學院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶 400715 3 四川省合江縣自然資源和規(guī)劃局,合江 646200

植被對氣候變化的響應一直是全球氣候變化和生物地理學研究的熱點問題[1]。氣候是影響區(qū)域乃至全球范圍內物種和植被分布最重要的環(huán)境因子,氣候變化是影響物種分布的決定性因素[2-4]。20世紀以來,受人類干擾以及自然因素的影響,全球氣候變化以變暖為主要特征[5]。隨著全球氣候變暖,對物種生活史、物種分布、群落組成、植被格局以及生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能產(chǎn)生了嚴重的威脅[3,6-7]。所以,研究物種的潛在分布區(qū)及對未來氣候變化的響應,對生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展及制定生物多樣性保護策略具有重要的作用[6,8-10]。

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)是基于物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關環(huán)境因子,對物種分布及其生態(tài)需求進行模擬的一種方法[11],現(xiàn)已被廣泛應用于氣候變化對物種潛在地理分布影響的研究[12-14]。物種分布模型的發(fā)展,始于BIOCLIM模型[15]的開發(fā)和應用,隨后涌現(xiàn)出HABITAT、DOMAIN、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、馬氏距離(MD)、邊界函數(shù)方法(BF)、最大熵模(Maxent)、廣義線性模型(GLM)、廣義加法模型(GAM)、分類與回歸樹模型(CART)、推動回歸樹模型(BRT)、多元適應性回歸樣條(MARS)等基于統(tǒng)計的和基于規(guī)則集的遺傳算法(GARP)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(ANN)等模型[16-19]。其中,Maxent模型具有穩(wěn)定性和擴展性?；贛axent最大模型和ArcGIS對物種的潛在地理分布進行預測,從而使研究者和決策者能提出相應的策略來降低氣候變化對生物多樣性造成的影響[20]。

桫欏(Alsophilaspinulosa),是桫欏科、桫欏屬蕨類植物,有“蕨類植物之王”贊譽,有“活化石”之稱。桫欏曾是地球上最繁盛的植物,與恐龍同期。由于地質變遷和氣候變化,特別是第四紀冰期的影響,桫欏大都罹難,只有在極少數(shù)的“避難所”才能尋其蹤跡[21]。如今,殘存的桫欏受森林破壞、人為砍伐或自然枯死的影響,其種群自然繁衍越來越困難,分布區(qū)也大幅度收縮,已處于瀕危狀態(tài)。在1999年,我國將桫欏科所有物種列為國家二級重點保護植物[22]。然而,目前對桫欏的研究主要集中在生態(tài)位[23-24]、群落特征[25-27]和毛竹(Phyllostachysedulis)干擾[28]等方面,少見桫欏對氣候變化響應的報道。本研究結合瀘州市、赤水市內自然保護地內大量樣點信息和環(huán)境因子,基于GIS運用最大熵模型(Maxent)模型預測桫欏的適宜分布區(qū),為赤水河地區(qū)野生桫欏種質資源的保護和在適宜分布區(qū)進行人工繁育提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域地處四川省瀘州市和貴州省赤水市,地處四川盆地盆邊南部中山植被地區(qū)。屬中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū),雨量充沛,立體氣候和地區(qū)差異顯著的氣候特點。區(qū)域內主要有長江、赤水河和習水河三大水系,溪溝支流眾多。年平均氣溫為18.1℃,年均降雨量1000 mm,年均相對濕度82%,無霜期340—350 d。土壤類型主要為黃壤、山地黃壤、山地黃棕壤。局部河谷焚風影響較顯著,氣候干熱、降水較少。其主要植被類型有亞熱帶低山和中山偏濕性常綠闊葉林,亞熱帶低山常綠針葉林和亞熱帶丘陵低山竹林[29]。

圖1 調查區(qū)域地形地貌及水系現(xiàn)狀

2 研究方法

2.1 樣地設置

參照巴拿馬Barro Colorado Island(BCI)樣地建設技術和經(jīng)驗[30],以《生物多樣性觀測技術導則陸生維管植物(HJ710.1—2014)》的樣地建設規(guī)范,結合林分和地形等因素進行樣地設立,共設置20個20 m×20 m的樣方,對樣方內所有胸徑大于等于1 cm(DBH≥1 cm)的喬木和灌木進行記錄登記(不考慮芭蕉、竹類為草本植物和桫欏為蕨類植物),以胸徑為依據(jù)對每木進行觀測,記錄物種名稱、株高、胸徑、冠幅等,并記錄樣地的郁閉度、海拔、坡度、坡位等環(huán)境因子[26]。

2.2 數(shù)據(jù)來源及處理

2.2.1桫欏分布點數(shù)據(jù)及預處理

本研究主要通過樣線踏查、文獻資料獲取桫欏分布點數(shù)據(jù)。共在研究區(qū)域內布設了110條調查樣線,總長度約210 km,海拔跨度135—1257 m,基本覆蓋了桫欏在赤水河流域分布的主要海拔段。共得到80個桫欏分布點位,20個樣地信息,最后把20個樣地信息轉換成ASCII格式待用。

表1 樣方基本信息

圖2 樣方空間分布位置

2.2.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)及預處理

根據(jù)桫欏的生境,選擇21個氣候變量和1個海拔變量共計22個環(huán)境變量[31-32]作為模型的備選變量(表2)。其中,21個氣候變量從WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclimorg)下載獲得；海拔變量由中國科學院計算機網(wǎng)絡信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺下載30 m分辨率的DEM計算所得[33]。在ArcGIS 10.6中,將22個環(huán)境變量(表2)圖層的柵格大小、坐標系統(tǒng)一,并將圖層邊界統(tǒng)一,再將環(huán)境變量圖層轉化為Maxent模型軟件需要的ASCII格式。

2.2 模型過程

將桫欏分布點數(shù)據(jù)和篩選得到的22個環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入Maxent 3.4.1中,隨機選取75%的分布點作為訓練數(shù)據(jù)集用于建立模型,剩余25%的分布點作為檢驗數(shù)據(jù)集,其余設置為默認,用于模型驗證。為保證模型結果的穩(wěn)定性,進行10次自舉法重復。以軟件內建的變量貢獻分析、響應曲線和jackknife檢驗分析模型中各環(huán)境變量的相對重要性及其對桫欏生境適宜性的影響。以受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(Area Under Curve,AUC)對模型結果的優(yōu)劣進行評價,其評判標準為：AUC在0.5—0.6為Fail；0.6—0.7為Poor；0.7—0.8為Fair；0.8—0.9為Good；0.9—1為Excellent[34]。

2.3 生境適宜性劃分

根據(jù)10次重復后Maxent 輸出的平均生境適宜度指數(shù)(Habitat suitability index,HSI)對桫欏的生境適宜性進行評價[35]。在ArcGIS 10.6中對預測分布圖以自然間斷點分級法(Jenks)進行重分類,將生境分為不適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)4類。

3 結果與分析

3.1 模型精度評價

根據(jù)平均ROC曲線評價結果(圖3)顯示：桫欏生境預測模型訓練數(shù)據(jù)AUC值與驗證數(shù)據(jù)的AUC值均為0.999,明顯大于隨機分布的AUC值(0.500),由此,表明Maxent模型的預測結果為“Excellent”,預測結果并非隨機,擬合程度相對較高,結果是可信的,可以用于桫欏的生境評價。

圖3 桫欏生境預測結果的ROC驗證曲線

3.2 桫欏分布與環(huán)境因子響應分析

物種的分布區(qū)主要取決于其主導環(huán)境因子,在Maxent模型刀切法(Jackknife)分析各個生物環(huán)境因子對分布增益的貢獻結果中表明(表3),主要環(huán)境因子及其貢獻率為：Bio_2(18.21%)、Bio_4(12.69%)、Bio_14(6.58%)、Bio_15(6.87%)、Bio_18(39.65%)、Alt_2.5(6.82%),以上6個因子總的貢獻率達90.81%。其中,又以Bio_18、Bio_2、Bio_4和Bio_15(6.87%)為最主要的影響因子,貢獻率達77.42%。

表3 環(huán)境因子對Maxent模型的貢獻率

通過對4個最主要的影響因子的響應曲線分析可以發(fā)現(xiàn)桫欏對不同環(huán)境因子的偏好性(圖4)。桫欏偏好于溫度日平均范圍(Bio_2)偏低的生境,生存概率>0.5的適應范圍約為5.8—6.8℃,其最適生境Bio_2值為6.5℃左右,晝夜溫差太高或太低均不適宜桫欏分布；溫度季節(jié)性(Bio_4)在750左右對其生境影響最為顯著,生存概率>0.5的適應范圍約為700—830；桫欏對最暖季的降水量(Bio_18)有明顯偏好,500 mm時達到峰值,為桫欏最適分布條件,其生存概率>0.5的適應范圍約為400—600 mm；降水量季節(jié)性變異性系數(shù)(Bio_15)在65左右對其生境影響最為顯著,生存概率>0.5的適應范圍約為60—70。

圖4 主導環(huán)境因子響應曲線

3.3 生境適宜性評價

生境適宜性是指生境能支持一個特定物種的潛在能力,對物種的生存和發(fā)展有著極為重要的意義。根據(jù)Maxent 模型預測結果(圖5),桫欏在赤水河地區(qū)的適生區(qū)的分布范圍在空間上存在明顯連續(xù)性,從高適生區(qū)到不適生區(qū)成輻射狀。模型預測高適生區(qū)主要集中在四川(瀘州、宜賓、自貢)、重慶、貴州(遵義),這與實地調查的結果基本一致,也與文獻資料已知桫欏種群在西南地區(qū)的集中分布區(qū)相似。

圖5 桫欏生境適生區(qū)分布圖

3.4 桫欏高適生區(qū)土地利用類型的時空變化

從1980—2018年高適生區(qū)土地利用類型[36]的變化可以看出,近38年以來土地利用類型面積變化最大的為林地、草地和建筑用地。林地的正增長與草地的負增長的主要原因為天保工程、退耕還林工程的穩(wěn)步推進[37]。建筑用地的增加主要是城鎮(zhèn)化的推進使城市規(guī)模不斷擴大。

根據(jù)桫欏在赤水市、納溪區(qū)、合江縣、宜賓市的生境現(xiàn)狀來看,林地的增加主要是竹林面積的增加。竹類是需水性、再生性很強的植物,生態(tài)位比桫欏更寬,適生性更強[24]。桫欏的適生生境正在被侵占、萎縮。

圖6 桫欏高適生區(qū)土地利用類型變化

表4 1980—2018年高適生區(qū)土地利用類型變化統(tǒng)計

4 討論

目前對動植物生境進行適宜性評價的模型主要包括3種：生態(tài)位模型、機理模型和回歸模型,相比后兩者,生態(tài)位模型會更注重考慮物種出現(xiàn)位點和環(huán)境變量因子,在一定程度上生態(tài)位模型的可信度更高[38-39]。而Maxent模型是生態(tài)位模型中的一種典型代表。

4.1 影響桫欏生境適宜性的環(huán)境因子

根據(jù)張華等[40]、陳愛莉等[41]和王綺等[42]分別對胡楊、紫楠和毛榛研究發(fā)現(xiàn),植物對降水、溫度的變化響應特別敏感。桫欏喜生存在溫暖、潮濕、蔭蔽、水分充足、土層肥厚和排水良好的環(huán)境中?；贛axent模型的桫欏生境質量評價表明,在赤水河地區(qū)桫欏的生境質量非常高,且具有較好的連通性。桫欏的生境質量受多個環(huán)境因子的共同影響,其最適生境主要分布于最暖季的降水量約500 mm,溫度日平均范圍約6.5℃,海拔800 m左右,最干月份降水量約20 mm的區(qū)域內。結果表明：雖然,桫欏為高大的樹狀蕨類,但其孢子萌發(fā)、生長過程對降水、溫度較為敏感,這與蕨類植物喜陰濕溫暖的環(huán)境相符。

4.2 桫欏實際分布區(qū)與預測分布區(qū)生境適宜性評價

植物志記載桫欏生于山地溪傍或疏林中,在國內當前主要分布在貴州、云南、四川、重慶和廣西等地[43-44]。本研究顯示桫欏高適生區(qū)集中在四川(瀘州、宜賓、自貢)、重慶、貴州(遵義)等區(qū)域,本區(qū)域主要為丹霞地貌,特殊的地址構造為桫欏的繁育提供必備條件[45],高適生區(qū)面積高達49842 km2。但生境破碎化,人為干擾,人工植被[46-47]的影響往往會對桫欏種群造成不利影響。據(jù)成曉霞[28]的研究,隨著毛竹干擾強度的增加,群落中桫欏和其他樹種的立木度逐漸降低,桫欏群落的總立木數(shù)(含毛竹)減少,物種組成趨于簡單化,幼株缺乏,種群衰退趨勢明顯。在毛竹群落中桫欏根系生物量密度均遠低于毛竹,且二者呈負相關[48]。

4.3 桫欏高適生區(qū)土地利用類型的時空變化與生境現(xiàn)狀

赤水河地區(qū)的丹霞地貌生境為桫欏的種群延續(xù)提供了天然的條件,這一區(qū)域零星分布眾多桫欏種群。

通過調查研究桫欏的生境現(xiàn)狀發(fā)現(xiàn),竹林生境中的桫欏多生于林緣,郁閉度較小的闊葉林中的桫欏可與闊葉樹種共存。本次調查研究在合江縣佛寶自然保護區(qū)內的溪溝邊紅椿林林緣發(fā)現(xiàn)兩片較大桫欏種群,可見桫欏喜生水源充足、郁閉度小的林分中。隨著天保工程、退耕還林的穩(wěn)步推進,長江上游的植被覆蓋率得到明顯提升[49-50]。赤水河地區(qū)的造林樹種多以毛竹為主,這對桫欏來講可能導致其種群衰退,如若不加以干預,長久來講可能導致毛竹林中的桫欏絕滅。

5 結論和建議

根據(jù)22個歷史環(huán)境變量數(shù)據(jù)預測顯示,桫欏在現(xiàn)代氣候條件下的潛在地理分布主要集中位于云、貴、川。限制桫欏生長的重要環(huán)境因子變量分別為：溫度日平均范圍、溫度季節(jié)性、最暖季節(jié)降水量和降水季節(jié)性變異性系數(shù),適宜桫欏生長的環(huán)境因子變量范圍為溫度日平均范圍為5.8—6.8℃、溫度季節(jié)性為700—830、最暖季降水量為400—600 mm和降水量季節(jié)性變異性系數(shù)為60—70。赤水河區(qū)域桫欏的適生區(qū)范圍廣泛,連通性較好,能夠為桫欏提供良好的避難所。但本區(qū)域內的闊葉林逐漸被大面積的毛竹林取代,而桫欏為樹狀蕨類植物,植物體的生長發(fā)育維持需要消耗大量的養(yǎng)分,負責供給養(yǎng)分的地下部分卻多為柔軟纖細,入土不深的不定根[51]。在根系發(fā)達的針闊樹種、毛竹的地下競爭中處于劣勢[52],種群更新低、衰退趨勢明顯[28]。加之桫欏分布的海拔較低,人為活動可達性較高；成年株限制了孢子繁育的繁育特點影響[53]及未來氣候變化趨勢的不確定性。所以,雖然本區(qū)域內桫欏種群數(shù)量相對較多,但其生存現(xiàn)狀不容樂觀。因此,應在孢子成熟期人工收集桫欏孢子,在適生區(qū)內水熱條件充足的區(qū)域開展人工繁育；在受毛竹中度及重度干擾及針闊混交林郁閉度較高的桫欏林中適度間伐、疏伐,避免桫欏的適生區(qū)被進一步侵占；根據(jù)實際加強普法教育,識別、保護桫欏,并在桫欏集中分布區(qū)設立警示標志和圍欄或建立保護小區(qū)等保護措施。