摘 要:二疊紀(jì)大滅絕事件之后,地球上的生命迎來(lái)了重新洗牌。中國(guó)的三疊紀(jì),基本延續(xù)了古生代以來(lái)“南海北陸”的格局,華南許多地區(qū)都被海水所覆蓋,淺海密布,氣候溫暖,給海洋生物提供了復(fù)蘇與輻射的良好環(huán)境,生命逐漸繁榮。然而隨著地殼運(yùn)動(dòng),海退開始,海洋生物又遭遇了滅頂之災(zāi),在經(jīng)歷億萬(wàn)年的歲月之后,以化石的面貌呈現(xiàn)在人類面前。文章以國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳的藏品視角,分別介紹安徽巢湖龍動(dòng)物群、南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群、盤縣—羅平動(dòng)物群、興義—富源動(dòng)物群、關(guān)嶺動(dòng)物群等聞名世界的發(fā)現(xiàn),重現(xiàn)當(dāng)時(shí)中國(guó)三疊紀(jì)海洋的繁榮景象。
關(guān)鍵詞:三疊紀(jì);安徽巢湖龍動(dòng)物群;南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群;盤縣—羅平動(dòng)物群;興義—富源動(dòng)物群;關(guān)嶺動(dòng)物群
自46億年之前地球從宇宙中誕生,到約38億年前第一個(gè)生命走上了歷史的舞臺(tái),在這漫長(zhǎng)的歲月中,地球發(fā)生了天翻地覆的變化,而生命也隨著歷史的推移,一步步演化到了現(xiàn)在。古生物化石就是地球上物種進(jìn)化和環(huán)境更迭的真實(shí)見證。地球上生命的成長(zhǎng)并不是一帆風(fēng)順的,歷史上曾經(jīng)發(fā)生過多達(dá)5次的生物大滅絕事件,每一次都顛覆了當(dāng)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)。約2.52億年以前,地球上發(fā)生了最嚴(yán)重的一次生物大滅絕事件—二疊紀(jì)生物大滅絕,造成了當(dāng)時(shí)95%以上的海洋生物、75%的陸地生物徹底消失。而三疊紀(jì)在生命經(jīng)歷過史無(wú)前例的打擊后,開始逐漸復(fù)蘇繁盛,爬行動(dòng)物也再次向海洋進(jìn)軍,使三疊紀(jì)成為地球演化史和生物進(jìn)化史中的一個(gè)極其重要的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。本文就以國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳的藏品視角,向大家介紹中國(guó)三疊紀(jì)時(shí)期聞名世界的動(dòng)物群發(fā)現(xiàn),展示當(dāng)時(shí)“龍”行于海、萬(wàn)物竟生的壯麗景象。
1 中國(guó)地區(qū)的三疊紀(jì)
二疊紀(jì)大滅絕是地球歷史從古生代邁向中生代的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn),同時(shí)三疊紀(jì)也是中生代的第一個(gè)紀(jì)。三疊紀(jì)始于約2.52億年前,終于約2.01億年前,延續(xù)了5000多萬(wàn)年。三疊紀(jì)時(shí)期,地球與現(xiàn)在截然不同,海陸基本保持了一海一陸的格局。
當(dāng)時(shí)的中國(guó)地區(qū),尤其是在早、中三疊世,仍然延續(xù)了古生代以來(lái)“南海北陸”的特征。在2億多年前,中國(guó)的華南地區(qū),很多地方都被海水覆蓋,淺海遍布,氣候十分溫暖,經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的休養(yǎng)生息,僥幸逃過二疊紀(jì)大滅絕的動(dòng)物開始復(fù)蘇、輻射和進(jìn)化,許多陸生爬行動(dòng)物紛紛進(jìn)入海洋,在溫暖的海水中,較為完善的食物網(wǎng)開始慢慢重建,海洋生物生機(jī)勃勃,構(gòu)成了有別于二疊紀(jì)的新的海洋王國(guó)。
然而滄海桑田、風(fēng)云變幻,隨著地球的構(gòu)造運(yùn)動(dòng),地殼隆起,海水漸漸退去,剛剛開始恢復(fù)繁榮的海洋生物又遭遇了滅頂之災(zāi)。無(wú)論是蓬勃發(fā)展的海生無(wú)脊椎動(dòng)物還是魚類,抑或是站在海洋食物鏈頂端的海生爬行動(dòng)物,生命與形態(tài)均被定格在了瞬間。隨著時(shí)間的推移,沉積物將這些生物遺骸和痕跡掩埋進(jìn)了地層當(dāng)中,幸運(yùn)的沒有遇到太多外力的破壞,直到現(xiàn)在以化石的形式重新為人們所發(fā)現(xiàn)。經(jīng)過幾代科學(xué)家的發(fā)掘與研究,分布于中國(guó)安徽、湖北、貴州、云南等地的海生動(dòng)物化石紛紛現(xiàn)世,安徽巢湖龍動(dòng)物群、南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群、盤縣—羅平動(dòng)物群、興義—富源動(dòng)物群、關(guān)嶺動(dòng)物群等,這一個(gè)個(gè)舉世聞名的動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn),吸引著無(wú)數(shù)古生物學(xué)者,懷著對(duì)生命的敬意和對(duì)科學(xué)的探索走進(jìn)中國(guó)。讓我們通過國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳中一塊塊精美的化石,帶大家了解一個(gè)個(gè)震驚世界的中國(guó)三疊紀(jì)古生物發(fā)現(xiàn)成果,領(lǐng)略三疊紀(jì)生命從復(fù)蘇到繁盛的精彩歷程。
2 震驚世界的動(dòng)物群化石
2.1 安徽巢湖龍動(dòng)物群
魚龍類,作為最被人們熟知的一種海生爬行動(dòng)物,一般被認(rèn)為最早出現(xiàn)于早三疊世晚期,于白堊紀(jì)晚期全部滅絕。在20世紀(jì)時(shí),早三疊世魚龍化石的發(fā)現(xiàn)十分罕見,僅在我國(guó)安徽省、日本宮城縣等地區(qū)有少數(shù)發(fā)現(xiàn),直到2010年至2012年,中外科學(xué)家團(tuán)隊(duì)在安徽巢湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)了多種海洋動(dòng)物化石,其中包括巢湖龍及許多與其伴生的魚類和海洋無(wú)脊椎動(dòng)物,它們當(dāng)時(shí)都生活在早三疊世。這次的化石發(fā)現(xiàn)表明,在早三疊世海生爬行動(dòng)物就已呈現(xiàn)出較高的多樣性,安徽巢湖龍動(dòng)物群也被稱為目前保存最完整、最原始的中生代海洋化石群之一,它們代表了早三疊世海洋生態(tài)系統(tǒng)沉寂期的結(jié)束和輻射期的開始,是二疊紀(jì)生物大滅絕后,見證海洋生命復(fù)蘇的重要場(chǎng)景。①
展廳內(nèi)展示的是一塊較為完整的龜山巢湖魚龍化石(圖1),它是一種小型魚龍,其活著的時(shí)候只有0.5米左右長(zhǎng),頭骨全長(zhǎng)約為6厘米,由楊鐘健先生和董枝明先生于1972年命名。同時(shí)它也是一種相對(duì)來(lái)說(shuō)較為原始、目前地球上發(fā)現(xiàn)最早的魚龍種類,與其同時(shí)代的魚龍還有產(chǎn)自日本宮城縣的歌津魚龍和產(chǎn)自歐洲斯匹茨卑爾根島的短尾魚龍等。雖然龜山巢湖魚龍已經(jīng)完全適應(yīng)了水生生活,可以以鰻魚型的游泳方式在海里游動(dòng),但是其生殖行為仍然保持了陸生爬行動(dòng)物頭位胎生的特征。②
2.2 南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群
南漳—遠(yuǎn)安地區(qū)發(fā)現(xiàn)的三疊紀(jì)早期海生爬行動(dòng)物群落可以與安徽發(fā)現(xiàn)的安徽巢湖龍動(dòng)物群一起被稱為三疊紀(jì)早期最具代表性的海生爬行動(dòng)物群落。南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群產(chǎn)自于湖北南漳遠(yuǎn)安交界處嘉陵江組的紋層狀灰?guī)r段中,不同于安徽巢湖龍動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的代表性海生爬行動(dòng)物為巢湖魚龍,南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)的化石主要包括幻龍類、湖北鱷類、魚龍類、漢江蜥等,它們生活在早三疊世,生活的時(shí)代與巢湖龍動(dòng)物群所處時(shí)代接近。追隨南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)軌跡來(lái)看,在民間其實(shí)一直有斷斷續(xù)續(xù)的化石被意外發(fā)現(xiàn),但是由于專業(yè)知識(shí)和文保意識(shí)的缺失,化石發(fā)現(xiàn)并沒有得到當(dāng)?shù)厝说闹匾?。隨著之后的研究,孫氏南漳龍、遠(yuǎn)安貴州龍、南漳湖北鱷等物種相繼被發(fā)現(xiàn)。直到2011年,由程龍、陳孝紅等學(xué)者首次將南漳遠(yuǎn)安一帶的海生爬行動(dòng)物群落稱為“南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群”,由此被大家所熟知。③
海生爬行動(dòng)物在三疊紀(jì)時(shí)期類群十分龐大,魚龍類、海龍類和鰭龍類等海生爬行動(dòng)物在三疊紀(jì)快速演化,并在全球廣泛分布。但是有一類神秘的海生爬行動(dòng)物僅在南漳—遠(yuǎn)安地區(qū)發(fā)現(xiàn),這也就意味著這種生物僅生活在華南特定地區(qū)的早三疊世,也就是我們看到的位于國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳二樓的湖北鱷(圖2)。
湖北鱷是由楊鐘健先生研究命名的,其具有較為獨(dú)特的特征,身長(zhǎng)在1米左右,身體呈紡錘形,吻部細(xì)長(zhǎng),不發(fā)育牙齒,四肢呈鰭狀,腹肋較為粗大,雖稱之為“鱷”,卻完全看不到現(xiàn)生鱷魚的兇猛跡象。許多科學(xué)家認(rèn)為湖北鱷是魚龍的近親,其奇特的形態(tài)也可以暗示湖北鱷受到生活環(huán)境的限制,僅能夠生存在南漳、遠(yuǎn)安地區(qū)的特定環(huán)境中。④
2.3 盤縣—羅平動(dòng)物群
中國(guó)的云貴地區(qū)曾經(jīng)大部分被海洋淹沒,得天獨(dú)厚的環(huán)境和獨(dú)特的地質(zhì)構(gòu)造讓云貴地區(qū)成為公認(rèn)的化石產(chǎn)地。而其中的盤縣動(dòng)物群和羅平動(dòng)物群就以豐富的化石種類、良好的保存狀況、較高的分異度而聞名于世。位于貴州的盤縣動(dòng)物群和位于云南的羅平動(dòng)物群,生物群落均生存于中三疊世,雖然兩者的構(gòu)成和形態(tài)類型有一些不同,但是由于兩者動(dòng)物群落中的海洋生物多樣性組成在科一級(jí)分類較為類似,所以兩者也經(jīng)常被稱為盤縣—羅平動(dòng)物群,它們也標(biāo)志著現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)的誕生,證明了三疊紀(jì)中期生態(tài)系統(tǒng)快速分異和輻射的過程。⑤
盤縣動(dòng)物群被認(rèn)為是目前全球中三疊世最古老的海生爬行動(dòng)物群之一,其生物群落多由適應(yīng)近岸淺水環(huán)境的類群組成,對(duì)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物演化的研究有著十分重要的科研意義。①
展廳中的盤縣混魚龍化石(圖3)就是盤縣動(dòng)物群最具代表性的海生爬行動(dòng)物之一,其數(shù)量最為豐富,保存較為良好,被眾多科學(xué)家認(rèn)為可能是目前確切已知的最古老原始的混魚龍,可以作為早三疊世原始魚龍如何一步步成長(zhǎng)為中生代海洋霸主的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié),也可以在一定程度上為魚龍演化與古海洋環(huán)境、古地理變化之間聯(lián)系的研究提供強(qiáng)有力的佐證。
相比起盤縣動(dòng)物群,羅平動(dòng)物群中魚類和節(jié)肢動(dòng)物的豐度和多樣性明顯高于盤縣動(dòng)物群,最早發(fā)現(xiàn)了大量三疊紀(jì)魚類的化石,之后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)大量的海生爬行動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等化石②,主要以節(jié)肢動(dòng)物占主宰地位,魚類種類也豐富多樣,其中就包括國(guó)家海洋博物館館藏的尼爾森翼鱈、羅平強(qiáng)壯魚、高背羅雄魚(圖4)等。尼爾森翼鱈等魚類均屬于輻鰭魚類,生活在三疊紀(jì)時(shí)期,尼爾森翼鱈是在羅平生物群中較為稀少的,同時(shí)其發(fā)現(xiàn)也代表了翼鱈在亞洲的首次發(fā)現(xiàn),作為翼鱈屬最晚的代表,它的發(fā)現(xiàn)表明翼鱈屬一直至少延續(xù)到中三疊世早期才滅絕。③羅平強(qiáng)壯魚作為羅平生物群中發(fā)現(xiàn)的體型最大的全骨魚之一,其體長(zhǎng)可達(dá)40厘米,是目前世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的生活于中三疊世最大的全骨魚。高背羅雄魚,顧名思義身體輪廓近似三角形,背鰭之前的背部位置高高隆起。整體來(lái)看,盤縣—羅平動(dòng)物群都是代表中三疊世生物復(fù)蘇的代表性生物群落,具有重要的科研意義。
2.4 興義—富源動(dòng)物群
在我國(guó)貴州省西南部的興義地區(qū)及其相鄰的云南富源縣等境內(nèi)的法郎組地層中,發(fā)現(xiàn)了數(shù)量巨大、種類豐富、保存良好的海洋生物化石,涵蓋了多種三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物、魚類、無(wú)脊椎動(dòng)物等。④其中胡承志先生于1957年在貴州頂效發(fā)現(xiàn)的胡氏貴州龍,揭開了興義—富源動(dòng)物群乃至我國(guó)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物研究的序幕,貴州興義也因此成為我國(guó)最早發(fā)現(xiàn)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物的化石產(chǎn)地。⑤
“遠(yuǎn)古海洋”展廳內(nèi)展示的胡氏貴州龍這一物種,亦由胡承志先生最早于貴州興義發(fā)現(xiàn),由楊鐘健先生定名為“胡氏貴州龍”(圖5)。胡氏貴州龍也是我國(guó)發(fā)現(xiàn)的第一批三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物。胡氏貴州龍四肢較為原始,跟魚龍不同,其四肢并未特化成鰭狀,頸長(zhǎng)尾長(zhǎng),這在一定程度上可以表明,胡氏貴州龍雖然因?yàn)榛貧w海洋為適應(yīng)海洋生活身體發(fā)生一定改變,但是并未完全適應(yīng),推測(cè)其通常在近岸淺海海域生活。在云南省富源境內(nèi)的中三疊統(tǒng)上部法郎組也曾發(fā)現(xiàn)許多化石,主要的化石種類也為貴州龍,共生魚類及蝦類化石也與貴州興義動(dòng)物群相似,因此也有一些研究人員習(xí)慣性將其與貴州興義動(dòng)物群一起稱作興義—富源動(dòng)物群。
2.5 關(guān)嶺動(dòng)物群
貴州被許多專家學(xué)者認(rèn)為是全球范圍內(nèi)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石種類最具代表性、開采品種最齊全的化石產(chǎn)地之一,素有“古生物王國(guó)”之稱。而關(guān)嶺動(dòng)物群又以種類多、獨(dú)特地域性、保存好聞名于世。關(guān)嶺動(dòng)物群產(chǎn)自我國(guó)貴州關(guān)嶺地區(qū),境內(nèi)三疊系地層分布廣泛,化石種類豐富⑥,主要由海生爬行動(dòng)物、海百合、魚類、雙殼類、菊石類等物種組成。早在20世紀(jì)中期,穆恩之先生就已經(jīng)展開了研究。而在之后發(fā)現(xiàn)的大量保存精美的海百合,得到了“海百合森林”的美譽(yù)。在關(guān)嶺地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚三疊世早期的魚龍類生物,則更具有明顯的地方色彩,種類豐富且多為新屬和新種。
關(guān)嶺動(dòng)物群雖然發(fā)現(xiàn)了大量的海百合化石,但是均為一個(gè)屬,也就是國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳中展示的化石—?jiǎng)?chuàng)孔海百合(圖6)。海百合叫花不是花,是一種棘皮動(dòng)物,自?shī)W陶紀(jì)出現(xiàn)以后一直存活至今,是一種名副其實(shí)的“活化石”。創(chuàng)孔海百合則是海百合大家庭中的一個(gè)屬,自晚三疊世初期出現(xiàn)后,曾經(jīng)一度十分繁盛①,它與其他成員的區(qū)別就是,用莖部末端相對(duì)較短的“根狀”蔓枝附著在浮木上,營(yíng)假浮游的生活方式。
關(guān)嶺動(dòng)物群中與精美的海百合化石并稱于世的還有海生爬行動(dòng)物化石,特別是大型魚龍類化石。其中就包括展廳當(dāng)中這件保存完整、體態(tài)優(yōu)美的杯椎魚龍(圖7)。杯椎魚龍的完整標(biāo)本目前較少,且大多數(shù)產(chǎn)于北美及歐洲地區(qū)的中三疊統(tǒng)地層,發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的杯椎魚龍化石十分罕見,化石產(chǎn)自貴州關(guān)嶺,因此也被稱為亞洲杯椎魚龍。這一屬的魚龍類都是體型較大、游泳能力較強(qiáng)的大型魚龍類,貴州關(guān)嶺地區(qū)的發(fā)現(xiàn)也證明了它們具有近乎全球性的廣泛分布,甚至可能具有大洋間游泳遷移的能力。
3 結(jié)束語(yǔ)
三疊紀(jì)所處的中生代,意為生命演化的中間時(shí)代,是地球格局巨變和“海怪”橫行的時(shí)代。作為中生代的第一個(gè)紀(jì),經(jīng)歷完二疊紀(jì)生物大滅絕的地球,可謂破而后立,是中生代海生爬行動(dòng)物重要起源和演化輻射時(shí)期。在這一時(shí)期的海洋里,菊石劫后余生,魚類中全骨魚類脫穎而出占據(jù)了統(tǒng)治地位,爬行動(dòng)物紛紛重返海洋,逐漸成了海洋的霸主。中國(guó)三疊紀(jì)基本維持了“南海北陸”的格局,中國(guó)華南地區(qū)三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物從早三疊世晚期出現(xiàn),以安徽巢湖龍動(dòng)物群和南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群中的海生爬行動(dòng)物為特色,經(jīng)歷過迅速發(fā)展后,在中三疊世以盤縣—羅平動(dòng)物群和興義—富源動(dòng)物群為代表迅速繁盛,直至晚三疊世,關(guān)嶺動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)震驚世界。相對(duì)于全球其他地區(qū),中國(guó)三疊紀(jì)海洋生物化石數(shù)量大、種類多、保存精美,而且具有連續(xù)的化石記錄,可以說(shuō)是一篇三疊紀(jì)海洋的完整紀(jì)事。
國(guó)家海洋博物館“遠(yuǎn)古海洋”展廳,通過合理的展線、精美的化石、細(xì)致的講解,將安徽巢湖龍動(dòng)物群等重大發(fā)現(xiàn)形象立體地展示給公眾,科普中國(guó)三疊紀(jì)研究在國(guó)際學(xué)術(shù)界中的地位,讓公眾切身體會(huì)中國(guó)三疊紀(jì)海洋萬(wàn)物竟生的波瀾壯闊。當(dāng)然中國(guó)三疊紀(jì)海洋的化石發(fā)現(xiàn)只是當(dāng)時(shí)海洋繁盛景象的冰山一角,新的成果仍在源源不斷地被發(fā)現(xiàn),讓我們期待一步步揭開三疊紀(jì)海洋神秘的面紗。
①江大勇,季承,Ryosuke Motani,等.三疊紀(jì)海洋生物圈復(fù)蘇的標(biāo)志—早三疊世巢湖龍動(dòng)物群及華南三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物群[C]//中國(guó)古生物學(xué)會(huì).中國(guó)古生物學(xué)會(huì)第十一次全國(guó)會(huì)員代表大會(huì)暨第27屆學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.北京:中國(guó)古生物學(xué)會(huì),2013:2.
②魯昊,季承,倪培剛,等.安徽巢湖早三疊世原始魚龍類的結(jié)構(gòu)和行為特征及其對(duì)魚龍類起源研究的啟示[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2016(2):234-240.
③鄧愛云,程龍.深閨蛟龍—南漳—遠(yuǎn)安動(dòng)物群[J].化石,2018(1):17-22.
④程龍,閻春波.湖北鱷—一類神秘的三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物[C]//中國(guó)古生物學(xué)會(huì).中國(guó)古生物學(xué)會(huì)第十二次全國(guó)會(huì)員代表大會(huì)暨第29屆學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.北京:中國(guó)古生物學(xué)會(huì),2018:2.
⑤尹超,郝維城,季承,等.盤縣—羅平動(dòng)物群—中三疊世初期生物復(fù)蘇、輻射的標(biāo)志性生物群[J].地層學(xué)雜志,2014(3):328-335.
①郝維城,孫元林,江大勇,等.盤縣動(dòng)物群研究進(jìn)展[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006(6):817-823.
②張啟躍,周長(zhǎng)勇,呂濤,等.云南羅平中三疊世安尼期生物群的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].地質(zhì)論評(píng),2008(4):523-526,580.
③徐光輝,沈辰辰,趙麗君.云南羅平中三疊世輻鰭魚下綱干群一新種:尼爾森翼鱈(Pteronisculus nielseni sp.nov.)(英文)[J].古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào),2014(4):364-380.
④魯昊,孫作玉,王麗霞,等.貴州興義動(dòng)物群古生物化石的遺產(chǎn)價(jià)值及其保護(hù)與利用[J].遺產(chǎn)與保護(hù)研究,2018(4):13-18.
⑤馬樂天,季承,孫作玉,等.貴州興義三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群的地層分布及其生物多樣性[J].地層學(xué)雜志,2013(2):178-185.
⑥王硯耕,王立亭,王尚彥.試論關(guān)嶺動(dòng)物群及其科學(xué)意義[J].貴州地質(zhì),2000(3):145-151.
①王傳尚,陳孝紅,汪嘯風(fēng),等.貴州關(guān)嶺創(chuàng)孔海百合新材料的發(fā)現(xiàn)[J].中國(guó)地質(zhì),2011(1):20-24.
【作者簡(jiǎn)介】張程瑜,男,碩士,助理館員,研究方向:博物館學(xué)、海洋科學(xué)、古生物學(xué)。