王 騰，劉 永，全秋梅，林 琳，肖雅元，李純厚，李 鴻

（1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室/廣東珠江口生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站/廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510300； 2. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室 (廣州)，廣東 廣州511458； 3. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306； 4. 湖南省水產(chǎn)科學研究所，湖南 長沙 410153）

浮游動物個體小、數(shù)量多、生長周期短、代謝旺盛，作為水體中的初級消費者將浮游植物、細菌、有機碎屑等轉(zhuǎn)化為能被魚類和其他水生動物利用的食物，其動態(tài)變化影響到以其為食的高級動物種群的生物量和分布，是水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對于整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和生物資源的補充等發(fā)揮著重要作用，也是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-4]。浮游動物對外界水環(huán)境的變化較為敏感，其種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量變化、優(yōu)勢種及污染指示種、物種多樣性等均可作為水體營養(yǎng)化的重要標志，能夠很好地反映水體營養(yǎng)狀況[5-8]。將浮游動物作為水環(huán)境檢測和評價指標，可以彌補水體理化指標在水質(zhì)評價上的不足[9]。同時，部分浮游動物還能積累和代謝一定量的污染物質(zhì)，起到凈化水質(zhì)的作用，在水質(zhì)監(jiān)測調(diào)控、水污染修復治理等方面的作用逐漸受到重視[10]。

江門市水資源豐富，主要河流有西江、潭江及其支流和沿海諸小河。西江為珠江最大的主干支流，江門境內(nèi)長76 km，自北向南流經(jīng)鶴山。近年來關(guān)于江門境內(nèi)的西江和潭江的水質(zhì)調(diào)查研究主要集中在水體理化指標[11]、浮游植物群落結(jié)構(gòu)[12]、底棲動物多樣性[13]等方面，缺乏浮游動物群落結(jié)構(gòu)等方面的調(diào)查研究。此外，西江引水工程于2010年9月建成通水，西江水作為飲用水輸送到廣州市，有效解決了廣州市西北部水源水質(zhì)型缺水問題[14]。本文研究了江門境內(nèi)主要淡水河流西江、潭江及銀洲湖浮游動物的種類組成、密度、生物量、群落結(jié)構(gòu)時空變化等特征，并運用浮游動物相關(guān)環(huán)境水質(zhì)指標評價了調(diào)查區(qū)域的水質(zhì)狀況，可為江門流域乃至整個珠江流域的水環(huán)境治理、水環(huán)境健康可持續(xù)發(fā)展等提供理論參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與采樣點設(shè)置

2016年12月，2017年3、7和9月對江門境內(nèi)主要河流進行了4次浮游動物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查研究。在潭江 (A1：赤坎；A2：荻龍橋；A3：牛灣大橋)、銀洲湖 (A4：新會新港；A5:下沙口；A6：崖門炮臺) 和西江 (A7：中興村；A8：蓬江區(qū)大廠；A9：江順大橋) 水域共設(shè)置9個采樣點，每個采樣點采集2個浮游動物樣品。采樣點主要設(shè)置于主要支流匯合口、匯合后與干流充分混合處，主要排污口附近、河口區(qū)等河段設(shè)置采樣斷面。個別站點A7，考慮到漁村對于漁船的使用實際情況，加上樣點設(shè)置的均勻性，因此在這一位點設(shè)置站位；A1站點為本次調(diào)查的最上游，剛好位于潭江最下游大壩之下；A2—A5，A7—A8均為支流匯合口；A6為重要河口區(qū)，A2也是重要排污口區(qū)。具體采樣位置見圖1，所有采樣點均經(jīng)GPS定位。

圖1 江門流域浮游動物采樣點分布圖A1. 赤坎；A2. 荻龍橋；A3. 牛灣大橋；A4. 新會新港；A5. 下沙口；A6. 崖門炮臺；A7. 中興村；A8. 蓬江區(qū)大廠；A9. 江順大橋Figure 1 Sampling sites of zooplankton in Jiangmen River BasinA1. Chikan; A2. Dilong Bridge; A3. Niuwan Bridge; A4. Xinhui Port; A5. Xiashakou; A6. Yamen Fort;A7. Zhongxing Village; A8. Pengjiang; A9. Jiangshun Bridge

1.2 樣品采集

1.2.1 浮游動物定性 以 25號浮游生物網(wǎng) (孔徑64 μm) 在水面下 0～0.5 m 水層呈“∞”字形撈取 3～5 min，并將濾取的樣本放入標本瓶中，加4%甲醛溶液固定。

1.2.2 浮游甲殼動物定量 用 5 L 的有機玻璃采水器在表層和底層各采集10 L水樣混合，再從混合樣中取10 L用于大型浮游甲殼類的定量。10 L樣先用13號浮游生物網(wǎng)過濾，收集于50 mL的塑料瓶中，并用4%甲醛溶液保存。

1.2.3 原生動物和輪蟲定量 輪蟲和原生動物定量樣品用5 L有機玻璃采水器在水面下0.5和1.5 m處水層各采集5 L，混合后取1 L，用魯哥氏碘液固定，靜置 48 h后用虹吸管除去上清液，收集沉積物，濃縮至50 mL保存。

在每個樣點采樣時，同時利用YSI Pro Plus型多功能水質(zhì)儀現(xiàn)場測定水溫、溶解氧、pH、電導率、鹽度等理化指標。各采集點的理化性質(zhì)見表1。

表1 江門流域水體理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of water in Jiangmen River Basin

1.3 浮游動物樣品的鑒定及計數(shù)

所有樣品盡量鑒定到種，不能完全確定的種類鑒定到屬。采用OLYMPUS BX53顯微鏡進行浮游動物鑒定和計數(shù)。鑒定依據(jù)的主要文獻有：《微型生物監(jiān)測新技術(shù)》[15]《中國淡水輪蟲志》[16]《中國動物志 (淡水枝角類)》[17]《中國動物志 (淡水橈足類)》[18]。

計數(shù)按《淡水浮游生物調(diào)查研究方法》[19]的方法進行，即輪蟲取沉淀水樣1 mL全片計數(shù)；原生動物取沉淀水樣0.1 mL全片計數(shù)，計數(shù)2片并取平均值；枝角類和橈足類將經(jīng)網(wǎng)濾縮后的樣品全部計數(shù)，然后將所得數(shù)值換算成每升水中的個數(shù)。生物量計算按《淡水浮游生物調(diào)查研究方法》[19]進行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用優(yōu)勢度Y計算出優(yōu)勢物種，公式為：

式中ni為第i種的個體數(shù)，N為樣品中浮游動物總個體數(shù)，fi為第i種的出現(xiàn)頻率，Y>0.02為優(yōu)勢種。

用 Shannon-Wiener指數(shù) (H') 和 Pielou 指數(shù) (J')計算浮游動物群落結(jié)構(gòu)多樣性和物種均勻度。

式中S為物種總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

浮游動物生物密度、生物量的季節(jié)差異、位點、區(qū)域差異的判別用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，以 P<0.05作為差異顯著性判定標準。

2 結(jié)果

2.1 浮游動物的種類組成

在2016—2017年的4次采樣調(diào)查中，共鑒定浮游動物157種，其中輪蟲最多 (74種)，占浮游動物種類數(shù)的47.13%；其他類群依次是原生動物(43種，27.39%)、枝角類 (21種，13.38%)、橈足類 (19種，12.10%)。潭江浮游動物種類數(shù)最多(133種)，銀洲湖次之 (98種)，西江最少 (89種)。江門3個區(qū)域均以輪蟲種類數(shù)最多，其次是原生動物，潭江枝角類比橈足類多，而銀洲湖和西江則剛好相反 (圖 2)。

圖2 江門流域各區(qū)域浮游動物各類群種類數(shù)Figure 2 Abundance of each species of zooplankton in different areas in Jiangmen River Basin

從各個季節(jié)來看，春季浮游動物種類數(shù)最多(93種)，冬季和夏季次之，秋季最少 (72種)。每個季節(jié)均以潭江浮游動物種類最多，銀洲湖次之，西江最少 (僅春季除外，西江比銀洲湖多)。潭江在夏季和冬季種類數(shù)最多 (均為72種)，春季次之(63種)，秋季最少 (僅57種)；銀洲湖夏季種類數(shù)最多 (59種)，其次依次是秋季 (47種)、冬季(41種) 和春季 (39種)；西江則以春季最多 (50種)，其次依次是秋季 (45種)、冬季 (39種) 和夏季(37種，圖3)。

圖3 江門流域不同季節(jié)浮游動物種類數(shù)Figure 3 Seasonal variation of zooplankton species in Jiangmen River Basin

2.2 浮游動物的密度與生物量

浮游動物年平均密度為 1 651 個·L?1，其中原生動物為 1 164 個·L?1，輪蟲 397 個·L?1，枝角類9 個·L?1，橈足類 81 個·L?1。潭江浮游動物年平均密度最高 (3 030 個·L?1)，其次是銀洲湖 (1 467個·L?1)，西江最低 (456 個·L?1)。就類群而言，原生動物年平均密度在3個區(qū)域中均最高，均占平均密度的60%以上 (圖4)。浮游動物年平均生物量為 0.80 mg·L?1，其中原生動物為 0.06 mg·L?1，輪蟲 0.37 mg·L?1，枝角類 0.07 mg·L?1，橈足類0.31 mg·L?1。潭江浮游動物年平均生物量最高(1.58 mg·L?1)，其次是銀洲湖 (0.61 mg·L?1)，西江最低 (0.23 mg·L?1)。就類群而言，輪蟲年平均生物量在潭江最大，而銀洲湖和西江則是橈足類最大，均占到3個區(qū)域生物量的55%以上 (圖4)。

圖4 江門流域各區(qū)域浮游動物密度和生物量Figure 4 Density and biomass of zooplankton in different areas of Jiangmen River Basin

浮游動物各季節(jié)平均密度存在顯著性差異(F=3.186, P=0.037)，整體表現(xiàn)為春季 (3 575 個·L?1) >冬季 (1 358 個·L?1) >秋季 (853 個·L?1) >夏季 (820個·L?1)。浮游動物各季節(jié)密度在區(qū)域方面也表現(xiàn)為一致規(guī)律 (僅銀洲湖夏季比秋季密度略高)。原生動物平均密度各區(qū)域均是春季最多；輪蟲平均密度均是秋季最多，銀洲湖除外 (夏季最多)；枝角類、橈足類年平均密度均是冬季最多，潭江的橈足類除外(夏季最多，表1)。

浮游動物各季節(jié)平均生物量差異不顯著 (F=0.355, P=0.786)，表現(xiàn)為秋季 (1.00 mg·L?1) >冬季(0.87 mg·L?1) >春季 (0.74 mg·L?1) >夏季 (0.61 mg·L?1)。浮游動物各季節(jié)生物量在區(qū)域方面也各有特點，潭江浮游動物各季節(jié)平均生物量差異不顯著 (F=1.097, P=0.405)，秋季 (2.37 mg·L?1) >春季(1.71 mg·L?1) >夏季 (1.13 mg·L?1) >冬季 (1.11 mg·L?1)；銀洲湖浮游動物各季節(jié)平均生物量差異也不顯著 (F=1.048, P=0.423)，冬季 (0.87 mg·L?1) >夏季 (0.64 mg·L?1) >秋季 (0.50 mg·L?1) >春季 (0.41 mg·L?1)；而西江的浮游動物各季節(jié)平均生物量差異極顯著 (F=34.186, P<0.001)，冬季 (0.63 mg·L?1) >秋季 (0.14 mg·L?1) >春季 (0.10 mg·L?1) >夏季 (0.05 mg·L?1)。原生動物平均密度各區(qū)域均是春季最高；輪蟲平均密度是潭江秋季最高，銀洲湖和西江則是夏季最高；枝角類和橈足類年平均密度均是冬季最高，枝角類銀洲湖是秋季最高，橈足類潭江是春季最高 (表 2)。

表2 江門流域不同季節(jié)浮游動物及各類群的密度和生物量Table 2 Seasonal variation of density and biomass of zooplankton and their taxas in Jiangmen River Basin

各采樣點浮游動物密度不存在顯著差異 (F=1.546, P=0.188)，整體為 331～4 696 個·L?1，而生物量在各采樣點差異顯著 (F=3.196, P=0.011)，整體為 0.17～1.69 mg·L?1。浮游動物密度和生物量均表現(xiàn)為A1站點最高，A9站點最低；在區(qū)域方面，也表現(xiàn)為一致的規(guī)律，即浮游動物密度不存在顯著差異 (F=2.305, P=0.156)，而生物量在各區(qū)域差異顯著 (F=12.447, P=0.003)，潭江 (A1—A3) 從上游到下游依次降低，西江則剛好相反 (A9—A7)；銀洲湖生物量中間位點A5最高，密度則是河口位點A6最高；銀洲湖和西江密度和生物量整體表現(xiàn)為向河口的方向增加。無論是密度還是生物量均表現(xiàn)為潭江各站點>銀洲湖各站點>西江各站點 (圖5)。

圖5 江門流域不同采樣點浮游動物的密度和生物量Figure 5 Density and biomass of zooplankton at different sampling sites of Jiangmen River Basin

2.3 浮游動物的優(yōu)勢種

江門主要淡水流域浮游動物優(yōu)勢種共27種，全部是原生動物和輪蟲，分別有15和12種(表3)，潭江、銀洲湖和西江浮游動物優(yōu)勢種分別為15、14和13種。沒有任何一個種在各個區(qū)域全年均是優(yōu)勢種，裂痕龜紋輪蟲 (Anuraeopsis fissa)在潭江有3個季節(jié)成為種，王氏擬鈴殼蟲 (Tintinnopsis wangi) 在銀洲湖和西江分別有3個季優(yōu)勢種。季節(jié)方面，夏季優(yōu)勢種最多 (14種)，其次依次是春季 (11種)、冬季 (10種) 和秋季 (9種)。從水體營養(yǎng)類型指示種來看，優(yōu)勢種中，富營養(yǎng)水體指示種均為輪蟲，分別是曲腿龜甲輪蟲(Keratella valga)、螺形龜甲輪蟲 (K. cochlearis)、無棘龜甲輪蟲 (K. cochlearis tecta)、美洲龜甲輪蟲 (K. americana)、鐮狀臂尾輪蟲 (Brachionus falcatus)、角突臂尾輪蟲 (B. angularis)、前節(jié)晶囊輪蟲 (Asplanchna priodonta)、水輪蟲 (Epiphanes sp.)、長肢多肢輪蟲(Polyarthra dolichoptera) 和懶輪蟲 (Rotaria tardigrada)。優(yōu)勢種為富營養(yǎng)水體指示種僅分布在潭江和銀洲湖，潭江在夏、秋、冬季均有分布，分別是秋、冬季各4種，夏季1種；銀洲湖僅夏、秋季有分布，分別是7和4種。

表3 各區(qū)域浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Table 3 Dominant species and dominance of zooplankton in different areas

2.4 浮游動物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

各采樣點的H'介于1.05～4.36，J'介于0.23～1.15 (圖6)。H'<1.0表示水體重污染，1.03.0表示水體輕污染或無污染。J'小于0.3表示水體重污染，0.3

3 討論

本研究調(diào)查區(qū)域處于西珠江口內(nèi)河區(qū)域，浮游動物組成以輪蟲種類數(shù)最多，這一結(jié)果不僅與國內(nèi)眾多河流結(jié)果相似[20-22]，也與河口的研究一致[23-24]。在河流及河口生境中，輪蟲通常占據(jù)浮游動物的主體部分，河流、河口的理化環(huán)境與水文條件波動較大，而輪蟲為孤雌生殖，且個體小、繁殖快、生命周期短，能夠在短時間內(nèi)快速適應(yīng)這種動態(tài)環(huán)境波動變化，成為這一區(qū)域的主要優(yōu)勢物種[20,23]。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)了原產(chǎn)地為美洲的外來物種——美洲龜甲輪蟲，該物種在我國華南地區(qū)3個省的湖泊或水庫中均有檢出，由于對這類小型生物通常缺少歷史記錄，對其擴散的時間和來源并不清楚[25]，該物種有何危害需要持續(xù)關(guān)注。

本研究結(jié)果表明大型浮游動物枝角類和橈足類的種類數(shù)較歷史水平出現(xiàn)較顯著下降，而小型浮游動物輪蟲的種類數(shù)較歷史水平出現(xiàn)較大幅度上升。20世紀80年代初期，珠江三角洲的大型浮游動物約75種[26-27]，2000年后下降到珠江八大內(nèi)河口的45種[28]，2014—2015年進一步呈現(xiàn)下降趨勢，磨刀門調(diào)查到的種類數(shù)為33～38種[29]，與本研究調(diào)查到的40種持平，說明目前大型浮游動物種類數(shù)僅為歷史水平的一半左右。小型浮游動物輪蟲在20世紀80年代初，珠江三角洲僅為38種[26]，2000年之后出現(xiàn)明顯上升，2009—2010年僅磨刀門就高達56種[30]，2012年珠江三角洲河網(wǎng)調(diào)查為53種[31]，本研究又進一步升高，多達74種，也表明目前小型浮游動物輪蟲的種類數(shù)達到了歷史水平的2倍左右。這一升一降形成的原因主要有兩方面：1) 輪蟲適應(yīng)力極強，能夠快速應(yīng)答水體環(huán)境和水文條件的改變，且生活史周期短，繁衍速度快[23]。珠江口水系不僅富營養(yǎng)化程度較以往明顯增加，而且攔河筑壩也顯著改變了下游的水文條件。研究表明，隨著富營養(yǎng)化程度的增加，輪蟲的食物來源更為豐富和多樣，輪蟲的豐度與水體的營養(yǎng)鹽濃度呈正相關(guān)[32]。2) 過度捕撈和外來種的入侵，導致肉食性魚類數(shù)量減少，同時間本項目組調(diào)查這一區(qū)域魚類組成，優(yōu)勢魚類是鯪 (Cirrhinus molitorella)、麥瑞加拉鯪 (C. mrigala，外來種)、羅非魚 (外來種)、赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)、廣東魴 (Megalobrama hoffmanni)、多輻翼甲鯰 (Pterygoplichthys multiradiatus，俗稱清道夫，外來種)、鰱 (Hypophthalmichthys molitrix) 和鳙 (H. nobilis) 等，這些魚類大部分食性包含浮游動物，而魚類在同等能量消耗下會優(yōu)先選擇捕食大個體的浮游動物[33]，從而直接導致大型浮游動物減少。由于魚類控制大型浮游動物數(shù)量的下行效應(yīng)，造成小型浮游動物輪蟲和原生動物缺乏捕食者而出現(xiàn)大量繁殖。

與歷史研究對比，浮游動物密度較歷史水平顯著增加，而生物量較歷史水平顯著減少。20世紀80年代初期，在珠江三角洲調(diào)查的浮游動物密度為 107.19 個·L?1[26]；2000年后，珠江八大內(nèi)河口的浮游動物密度為 1.43～154.45 個·L?1[28]，變化不明顯；2010年后呈現(xiàn)逐年顯著增加趨勢，2012年珠江三角洲河網(wǎng)浮游動物輪蟲密度高達248.5 個·L?1[31]，2014—2015年在磨刀門調(diào)查的浮游動物密度為1501個·L?1[29]，而本研究結(jié)果較2014—2015年進一步增加，達1651個·L?1，為歷史水平的15倍之多。在20世紀80年代初，珠江三角洲浮游動物生物量為 1.67 mg·L?1[26]，2000年后出現(xiàn)顯著下降，珠江八大內(nèi)河口的浮游動物生物量下降到僅為0.006 3～0.277 3 mg·L?1[28]；2010年后出現(xiàn)一定幅度的升高，2014—2015年在磨刀門調(diào)查的生物量升高至0.541 mg·L?1[29]，本研究結(jié)果較這一水平進一步增加，達0.80 mg·L?1?？傮w而言，目前浮游動物生物量僅為歷史水平的一半，而密度顯著增加，說明水體中大型浮游動物的個體數(shù)量較歷史水平出現(xiàn)下降，而小型浮游動物的個體數(shù)量較歷史水平出現(xiàn)上升。

優(yōu)勢種為富營養(yǎng)水體指示種僅西江全年沒有分布，表明西江水質(zhì)最好；潭江優(yōu)勢富營養(yǎng)指示種從夏季到冬季逐漸增加，銀洲湖則剛好相反，冬季為0，這表明水體富營養(yǎng)化從夏季開始，并逐漸由銀洲湖轉(zhuǎn)移到上游的潭江，春季又恢復到無污染狀態(tài)。冬季僅潭江有富營養(yǎng)水體指示種，這可能是枯水期造成上游水體流量大幅減小，而入河污染物持平，因此全年潭江水體受污染時間最長，銀洲湖次之。銀洲湖夏季富營養(yǎng)水體指示種遠多于潭江，且全年遠多于其他季節(jié)和區(qū)域，說明銀洲湖夏季污染最為嚴重，原因可能是豐水期導致下游河口污染的聚集。整體而言，潭江污染最為嚴重，其次是銀洲湖，西江水質(zhì)最好。這一結(jié)果與理化數(shù)據(jù)剛好吻合，根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》(GB 3838—2002)，潭江全年的溶解氧為 4.03 mg·L?1，屬于Ⅳ類水質(zhì)，銀洲湖全年的溶解氧為 5.74 mg·L?1，屬于Ⅲ類水質(zhì)，西江全年的溶解氧為7.03 mg·L?1，屬于Ⅱ類水質(zhì) (表1)。而根據(jù)H'和J'，潭江水質(zhì)最好、西江次之、銀洲湖最差。多樣性指數(shù)與這兩種方法的評價結(jié)果存在差異，這支持了水環(huán)境污染狀況評價不能只采用某個標準，而應(yīng)該整合多個標準綜合分析，結(jié)果才能更準確、更客觀[34]。這一結(jié)論也支持了麥戈等[35]的研究，其發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener浮游植物、浮游動物的多樣性指數(shù)分析結(jié)果不能有效地反映珠江三角洲典型城市污染河道——佛山水道重污染區(qū)域的污染狀況差異，所分析結(jié)果與實際污染狀況有較大差距。因此僅僅依靠浮游動物多樣性指數(shù)評價水質(zhì)可能不夠全面，需要結(jié)合水體理化指標等進行綜合分析和評價。