彭彪彪，趙 峰, 3，王思凱，張 濤, 3，楊 剛，苗中博，莊 平, 3

（1. 上海海洋大學(xué)，上海 201306； 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；3. 上海長(zhǎng)江口漁業(yè)資源增殖和生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心，上海 200090）

河口鹽沼濕地初級(jí)生產(chǎn)力高、生境異質(zhì)性強(qiáng)的生態(tài)環(huán)境為眾多水生生物提供了豐富的餌料資源和棲息生境[1]，因此被認(rèn)為是魚(yú)類(lèi)重要的育幼場(chǎng)所[2-4]。長(zhǎng)江口濕地屬于河口型沖擊沙洲，在陸海物質(zhì)交匯、咸淡水混合、徑流和潮汐的相互作用下，形成了特殊而又多樣的生態(tài)環(huán)境，主要有潮溝、鹽沼植被和光灘3種亞生境類(lèi)型[5]，它們?yōu)樗锾峁┝水a(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)、索餌場(chǎng)和洄游通道[6]，且對(duì)維持流域和近海魚(yú)類(lèi)生物多樣性、保障漁業(yè)資源有效補(bǔ)充方面發(fā)揮著重要作用。近年來(lái)長(zhǎng)江口鹽沼受到了眾多人為因素的干擾并已造成嚴(yán)重影響，如水域污染引起魚(yú)類(lèi)死亡、漁獲量下降以及餌料生物減少；灘涂圍墾等各種水利工程建設(shè)使棲息生境和育幼場(chǎng)所破碎化；過(guò)度捕撈和毀滅性漁業(yè)生產(chǎn)方式對(duì)親魚(yú)和幼魚(yú)資源造成了嚴(yán)重破壞[7]。中國(guó)花鱸 (Lateolabrax maculatus) 也是深受其害的魚(yú)類(lèi)之一。

中國(guó)花鱸廣泛分布于我國(guó)沿海及河口，是長(zhǎng)江口的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[7]，對(duì)河口進(jìn)行選擇性利用。夏、秋季活躍于河口近岸水域，11月至翌年1月到外海產(chǎn)卵[8]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)中國(guó)花鱸的分類(lèi)學(xué)、人工繁育、養(yǎng)殖、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、食性等進(jìn)行了大量相關(guān)研究[9-14]，但有關(guān)其如何選擇、利用育幼生境的研究尚不多見(jiàn)。

生態(tài)位寬度是指一個(gè)種群在一個(gè)群落中所利用的各種資源的總合[15]。時(shí)間生態(tài)位寬度反映物種在時(shí)間尺度上對(duì)資源利用的情況；空間生態(tài)位寬度反映物種在空間維度上的分布范圍，其大小反映物種對(duì)不同空間資源利用的能力大小[16]。本研究根據(jù)在長(zhǎng)江口九段沙濕地3種亞生境的調(diào)查資料，分析中國(guó)花鱸的生態(tài)位、棲息分布以及種群特征的變化情況，旨為豐富中國(guó)花鱸對(duì)長(zhǎng)江口鹽沼濕地的利用提供基礎(chǔ)資料，也為中國(guó)花鱸資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)，并為長(zhǎng)江口鹽沼濕地生態(tài)修復(fù)提供新視角。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與測(cè)量

研究地點(diǎn)位于上海九段沙濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (121°50'E—122°05'E、31°03'N—31°38'N，圖 1)，受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季暖熱多雨，年均降水量為1 145 mm，年平均氣溫為 15.7 ℃，1 月最低 (平均 4.2 ℃)，7 月最高 (平均27.3 ℃)。九段沙附近潮汐屬于非正規(guī)半日淺海潮，平均潮差為2.67 m，最大潮差為4.62 m。冬季為枯水季節(jié) (11月—翌年1月)，被高鹽度咸水控制，夏季為豐水季節(jié) (7—9月)，被低鹽度江水控制[17]。

圖1 采樣位置Figure 1 Sampling site

本研究于 2019 年 5 月 (春季)、8 月 (夏季)、11 月 (秋季) 和 2020 年 1 月 (冬季) 利用插網(wǎng)在光灘、海三棱藨草 (Scirpus mariqueter) 植被區(qū)和潮溝中各設(shè)一站點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。插網(wǎng)由網(wǎng)目為15 mm的網(wǎng)翼和網(wǎng)囊組成，其中網(wǎng)翼長(zhǎng)5 m、高1 m，網(wǎng)口1 m×1 m，網(wǎng)囊長(zhǎng) 6 m。每次調(diào)查插網(wǎng)連續(xù)收集3 d漁獲物，當(dāng)場(chǎng)冰上冷藏并帶回實(shí)驗(yàn)室，分類(lèi)鑒定到種。對(duì)漁獲物進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量，包括全長(zhǎng)、體長(zhǎng) (精確至 1 mm)、體質(zhì)量 (精確至 0.01 g) 等。根據(jù)孫幗英等[8]研究并結(jié)合解剖結(jié)果辨別中國(guó)花鱸的生長(zhǎng)發(fā)育情況。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用 Pinkas 相對(duì)重要性指數(shù) (Index of relative importance, IRI) 來(lái)分析優(yōu)勢(shì)種[18]，公式為：

式中 N %為某種類(lèi)的尾數(shù)在漁獲物總尾數(shù)所占百分比； W %為某種類(lèi)的質(zhì)量在漁獲總質(zhì)量所占百分比； F %為某種類(lèi)出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查站位總數(shù)百分比，將IRI>500定義為優(yōu)勢(shì)種[19]。

應(yīng)用Shannon-Winner公式計(jì)算生態(tài)位寬度[20]：

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)域的環(huán)境特征

調(diào)查期間，九段沙3種亞生境的水溫隨季節(jié)發(fā)生明顯變化，水溫夏季最高、冬季最低，3種亞生境間水溫?zé)o顯著性差異 (P>0.05)；鹽度則相反，夏季最低，冬季最高，3種亞生境間鹽度無(wú)顯著性差異 (P>0.05)；3種亞生境最大淹沒(méi)水深在夏季均最高，其他月份相差不大，潮溝比海三棱藨草、光灘的更高且差異顯著 (P<0.05，表1)。春季至夏季海三棱藨草生長(zhǎng)旺盛，秋季至冬季海三棱藨草逐漸枯萎、消亡。

表1 九段沙濕地不同亞生境水溫、鹽度和水深的季節(jié)變化Table 1 Seasonal variation of water temperature, salinity and water depth in different subhabitats of Jiuduansha Wetland

2.2 長(zhǎng)江口九段沙鹽沼濕地主要種及其生態(tài)位

調(diào)查期間共采集魚(yú)類(lèi)樣本8目12科，29種，1 346尾。3種亞生境數(shù)量百分比N>1%的魚(yú)類(lèi)有5種：中國(guó)花鱸、斑尾刺蝦虎魚(yú) (Acanthogobius ommaturus)、鮻 (Liza haematocheila)、小黃魚(yú) (Larimichthys polyactis)、黃姑魚(yú) (Nibea albiflora)。不同物種在3種亞生境的優(yōu)勢(shì)度有差異，中國(guó)花鱸、斑尾刺蝦虎魚(yú)在3種亞生境中均為優(yōu)勢(shì)種 (IRI>500)，鮻、小黃魚(yú)、黃姑魚(yú)在部分亞生境中為優(yōu)勢(shì)種(表 2)。

表2 九段沙3種亞生境主要種的相對(duì)重要性指數(shù)Table 2 Relative importance index of main species in three subhabitats of Jiuduansha Wetland

中國(guó)花鱸的空間生態(tài)位寬度和時(shí)間生態(tài)位寬度變化較大，空間生態(tài)位寬度介于0.16～0.88，在春、夏、秋季依次遞減，且春季和夏季時(shí)空間生態(tài)位寬度比其他優(yōu)勢(shì)種的大，春、夏季中國(guó)花鱸在3種亞生境的分布較秋、冬季更均勻；中國(guó)花鱸的時(shí)間生態(tài)位寬度介于0.39～0.78，在時(shí)間尺度上中國(guó)花鱸對(duì)潮溝的利用程度大于海三棱藨草植被區(qū)和光灘亞生境 (表 3)。

表3 九段沙3種亞生境主要魚(yú)種生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of main fish species in three subhabitats of Jiuduansha Wetland

2.3 長(zhǎng)江口中國(guó)花鱸分布特征

本研究共采集到中國(guó)花鱸449尾，3種亞生境數(shù)量差異明顯，其中潮溝266尾，海三棱藨草植被區(qū)121尾，光灘62尾。各亞生境中國(guó)花鱸的數(shù)量在不同季節(jié)間變化顯著，春、夏、秋和冬季各亞生境中國(guó)花鱸的數(shù)量先逐漸減少、后增加，春季最多，秋季最少 (圖 2)。

圖2 3種亞生境中國(guó)花鱸的個(gè)體數(shù)量Figure 2 Number of L. maculatus individuals in three subhabitats

中國(guó)花鱸在3種亞生境的數(shù)量與總數(shù)量的比例隨季節(jié)發(fā)生明顯變化，潮溝中的數(shù)量占比在春、夏、秋、冬季逐漸減小；海三棱藨草和光灘的數(shù)量占比在春、夏、秋、冬季逐漸增加 (圖3)。

圖3 中國(guó)花鱸在3種亞生境的數(shù)量與總數(shù)量的比例Figure 3 Number of L. maculatus individuals to total number in three subhabitats

2.4 中國(guó)花鱸的體長(zhǎng)特征

中國(guó)花鱸性成熟時(shí)體長(zhǎng)約350 mm，本研究捕獲的中國(guó)花鱸體長(zhǎng)最大為339 mm，最小為20 mm，經(jīng)對(duì)比和解剖發(fā)現(xiàn)所捕獲的中國(guó)花鱸均為幼魚(yú)。體長(zhǎng)小于70 mm的個(gè)體最多，占比94.24%，且該體長(zhǎng)規(guī)格的個(gè)體數(shù)在不同亞生境中的比例存在差異，占比大小依次為潮溝>海三棱藨草>光灘。

中國(guó)花鱸的平均體長(zhǎng)在3種亞生境均表現(xiàn)出春、夏、秋季逐漸增大的趨勢(shì)，海三棱藨草亞生境中的平均體長(zhǎng)在春季與夏季之間的變化幅度明顯大于光灘和潮溝 (圖 4)。

圖4 中國(guó)花鱸在3種亞生境的平均體長(zhǎng)Figure 4 Average body length of L. maculatus in three subhabitats

各季節(jié)各亞生境中國(guó)花鱸平均體長(zhǎng)的標(biāo)準(zhǔn)偏差較大，個(gè)體間的體長(zhǎng)差異大。為進(jìn)一步分析各亞生境間的體長(zhǎng)差異，本研究將中國(guó)花鱸的體長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行合理分組。結(jié)果顯示，春季中國(guó)花鱸體長(zhǎng)主要集中在10～50 mm體長(zhǎng)組，對(duì)該體長(zhǎng)區(qū)間的3種亞生境體長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析發(fā)現(xiàn)，潮溝、海三棱藨草和光灘亞生境中國(guó)花鱸的平均體長(zhǎng)分別為34.13、29.27和32.15 mm，海三棱藨草亞生境中國(guó)花鱸的體長(zhǎng)與其他亞生境有顯著性差異 (P<0.05)，潮溝亞生境與光灘亞生境的中國(guó)花鱸體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異 (P>0.05)；夏季各亞生境體長(zhǎng)為91～130 mm的個(gè)體占比均最大，此體長(zhǎng)組潮溝、海三棱藨草和光灘亞生境的平均體長(zhǎng)分別為101.85、113.17和112.4 mm，潮溝亞生境中的中國(guó)花鱸體長(zhǎng)與海三棱藨草亞生境和光灘亞生境差異顯著(P<0.05)；秋季各亞生境體長(zhǎng)分布較為分散，未發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)小于90 mm的個(gè)體，各亞生境中的中國(guó)花鱸體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異 (P>0.05)；冬季中國(guó)花鱸體長(zhǎng)集中在131～210 mm，未發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)大于251 mm的個(gè)體 (圖 5)。

圖5 各季節(jié)各亞生境中國(guó)花鱸各體長(zhǎng)分組中個(gè)體數(shù)占比Figure 5 Proportion of individuals in different body length groups of L. maculatus in different subhabitats and different seasons

春、夏、秋季除了占比較大的小規(guī)格個(gè)體外，還存在大于251 mm的大規(guī)格個(gè)體，且此規(guī)格的個(gè)體在海三棱藨草和光灘亞生境出現(xiàn)的比例更高，但冬季3種亞生境中均無(wú)此規(guī)格的個(gè)體出現(xiàn)。

2.5 各亞生境中國(guó)花鱸平均攝食強(qiáng)度變化

中國(guó)花鱸的平均攝食等級(jí)在潮溝亞生境呈現(xiàn)從春季到冬季逐漸增大的趨勢(shì)；在光灘亞生境呈現(xiàn)從春季到秋季逐漸增大而冬季驟減的趨勢(shì)；在海三棱藨草亞生境呈現(xiàn)夏季最大、秋冬季逐漸減小的趨勢(shì)。

中國(guó)花鱸平均攝食等級(jí)在春、夏、秋季表現(xiàn)為海三棱藨草>潮溝>光灘；冬季較其他季節(jié)特殊，平均攝食等級(jí)表現(xiàn)為潮溝>海三棱藨草>光灘(圖 6)。

圖6 中國(guó)花鱸在各亞生境不同季節(jié)的攝食等級(jí)Figure 6 Feeding grade of L. maculatus in different subhabitats and in different seasons

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)種與生態(tài)位

本研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口鹽沼濕地優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)花鱸、斑尾刺蝦虎魚(yú)、鮻和小黃魚(yú)，且中國(guó)花鱸優(yōu)勢(shì)度比其他優(yōu)勢(shì)種大，說(shuō)明中國(guó)花鱸在九段沙濕地的群落中起主導(dǎo)和控制作用。本研究與楊剛等[24]在長(zhǎng)江口的調(diào)查結(jié)果——優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)花鱸、鮻和窄體舌鰨 (Cynoglossus gracilis)及莊平等[25]的調(diào)查結(jié)果——優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)蛇(Saurogobio dumerili)、中國(guó)花鱸、窄體舌鰨、刀鱭 (Coilia nasus)、鮻和鯔(Mugil cephalus) 略有差異。導(dǎo)致這種差異主要有2個(gè)原因：1) 時(shí)間。本研究進(jìn)行4次采樣，對(duì)應(yīng)春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)，較全面地反映了中國(guó)花鱸在九段沙濕地的動(dòng)態(tài)變化，楊剛等[24]采樣時(shí)間是2010年5月、8月、11月，莊平等[25]采樣時(shí)間是2004—2006年每年的5—8月，與本研究采樣時(shí)間略有差異。2) 生境。本研究采樣地點(diǎn)包括3種不同的亞生境，能更客觀地反映九段沙鹽沼濕地魚(yú)類(lèi)群落特征，而楊剛等[24]、莊平等[25]對(duì)采樣地點(diǎn)未作詳細(xì)劃分，可能因某些物種的選擇偏好性而低估了鹽沼濕地魚(yú)類(lèi)群落的物種豐度[26]。

本研究中中國(guó)花鱸的空間生態(tài)位寬度在春、夏、秋季逐漸減小，秋季的較小是因?yàn)楣鉃﹣喩持袊?guó)花鱸的數(shù)量偏少，為潮溝亞生境和海三棱藨草亞生境中數(shù)量的1/2，說(shuō)明中國(guó)花鱸隨季節(jié)變化在3種亞生境中的分布差異增大，這可能是因?yàn)榧竟?jié)變化引起水溫、水位、鹽度等環(huán)境因素的變化，進(jìn)而影響各亞生境中的環(huán)境和餌料生物。春、夏季中國(guó)花鱸的空間生態(tài)位較秋、冬季大，說(shuō)明春、夏季中國(guó)花鱸在3種亞生境的分布較秋、冬季更均勻，此時(shí)中國(guó)花鱸對(duì)生境的選擇利用差異較小，側(cè)面反映了春、夏季更適合中國(guó)花鱸在河口鹽沼濕地育幼和生長(zhǎng)。

時(shí)間生態(tài)位寬度反映物種在時(shí)間尺度上對(duì)資源利用的情況[16,27]，中國(guó)花鱸時(shí)間生態(tài)位寬度在潮溝、海三棱藨草、光灘亞生境間逐漸減小。光灘亞生境中國(guó)花鱸的時(shí)間生態(tài)位最小，說(shuō)明光灘亞生境中的中國(guó)花鱸在時(shí)間上較其他亞生境的分布差異大。潮溝亞生境中國(guó)花鱸的時(shí)間生態(tài)位寬度較其他亞生境大，說(shuō)明潮溝亞生境中的中國(guó)花鱸在時(shí)間尺度上較其他亞生境的分布差異小，這可能是因?yàn)槌睖蟻喩抄h(huán)境復(fù)雜，相較其他亞生境，季節(jié)變化對(duì)潮溝的干擾較小。

3.2 九段沙濕地中國(guó)花鱸的時(shí)空分布差異

河口洄游性魚(yú)類(lèi)一般受到自身生活史及生物學(xué)特性的影響，其分布具有明顯的時(shí)空交替變化特征。本研究結(jié)果表明中國(guó)花鱸作為近海咸淡水魚(yú)類(lèi)，在不同亞生境和不同季節(jié)均存在數(shù)量差異 (潮溝的數(shù)量>海三棱藨草>光灘)，春季數(shù)量最多。中國(guó)花鱸為肉食性魚(yú)類(lèi)，具有主動(dòng)捕食的特征，其季節(jié)分布差異受自身生物學(xué)特性和餌料生物的影響[28-29]。作為洄游性魚(yú)類(lèi)，中國(guó)花鱸在秋季至冬季性成熟，洄游到水位深、鹽度高的水域產(chǎn)卵，隨后仔、稚魚(yú)在早春游到近岸低鹽度水域索餌[7]，因此，本研究調(diào)查到的數(shù)量表現(xiàn)出春季最多、隨后逐漸減小、冬季有所回升的趨勢(shì)。春季，大量中國(guó)花鱸幼體集中游向河口鹽沼濕地索餌、躲避敵害，此區(qū)域的低鹽度和豐富的適口餌料生物適合其在此棲息[30-31]；夏季，中國(guó)花鱸逐漸長(zhǎng)大，游泳能力增強(qiáng)，食性也發(fā)生轉(zhuǎn)變，為滿(mǎn)足生長(zhǎng)需求會(huì)游向其他水域以獲取更多的食物[14,32-33]；秋季，成體和亞成體需游向深水位、高鹽度水域?yàn)榉庇鰷?zhǔn)備，因此秋季在鹽沼濕地捕到的中國(guó)花鱸個(gè)體很少；冬季，產(chǎn)過(guò)卵的中國(guó)花鱸會(huì)游到河口鹽沼濕地索餌，這可能是冬季捕獲個(gè)體數(shù)量多于秋季的原因。有研究表明長(zhǎng)江口潮間帶是中國(guó)花鱸的育肥場(chǎng)所[8]，中國(guó)花鱸在長(zhǎng)江口3種亞生境的空間分布差異，可能與不同亞生境的生境特質(zhì)有關(guān)。潮溝和海三棱藨草植被區(qū)比光灘亞生境有更豐富的底棲生物，3種亞生境浮游生物優(yōu)勢(shì)種和豐度也存在差異[34]，且本研究發(fā)現(xiàn)3種亞生境中中國(guó)花鱸的攝食等級(jí)有明顯差異，因此，中國(guó)花鱸數(shù)量在長(zhǎng)江口鹽沼濕地的時(shí)空變化可能是基于其自身生物學(xué)特性以及生境間的差異、季節(jié)性利用河口育幼功能的結(jié)果。

3.3 中國(guó)花鱸的體長(zhǎng)特征

國(guó)內(nèi)外的一些研究表明，鹽沼濕地是一些近岸漁業(yè)物種的重要棲息生境[4,35]。張衡和朱國(guó)平[36]通過(guò)在長(zhǎng)江口的調(diào)查推測(cè)長(zhǎng)江口鹽沼濕地是重要的育幼場(chǎng)，金斌松[37]在崇明東灘和九段沙濕地調(diào)查發(fā)現(xiàn)潮溝中存在大量的中國(guó)花鱸幼魚(yú)，平均體長(zhǎng)為24 mm。本研究春季中國(guó)花鱸的平均體長(zhǎng)為43.6 mm，經(jīng)解剖并與孫幗英等[8]研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本研究所捕中國(guó)花鱸均為幼魚(yú)；3種亞生境中國(guó)花鱸體長(zhǎng)小于50 mm數(shù)量占比均達(dá)86%以上，幼體比例較高，說(shuō)明長(zhǎng)江口鹽沼濕地是中國(guó)花鱸的育幼場(chǎng)。中國(guó)花鱸在3種亞生境的體長(zhǎng)存在差異，尤其在春季和夏季。相較于潮溝，大規(guī)格個(gè)體在海三棱藨草、光灘出現(xiàn)的比例更高，這可能因?yàn)楹Ｈ馑懖荨⒐鉃﹣喩齿^為開(kāi)闊，更利于中國(guó)花鱸追捕游泳動(dòng)物。