唐文峰
(四川省涼山州西昌農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,四川 涼山 615000)
2013年以來,黃淮海地區(qū)局部區(qū)域夏季連續(xù)出現(xiàn)極端天氣,對(duì)夏玉米生長造成了嚴(yán)重的影響。如2013年黃淮海地區(qū)高溫干旱;2014年河南干旱;2016年河南南部授粉期高溫和灌漿期寡照;2017年大面積高溫,都造成部分品種出現(xiàn)空稈、禿尖、滿天星、香蕉穗等畸形果穗,減產(chǎn)相對(duì)嚴(yán)重。黃改系具有一般配合力高、耐高溫干旱、耐密、雄穗發(fā)達(dá)、花粉量大、適應(yīng)性廣等優(yōu)點(diǎn),被黃淮海育種家廣泛使用。目前,利用黃改系已選育出農(nóng)大108、鄭單958、偉科702、京科728、德單5號(hào)、隆平206、隆平208、浚單18、浚單20、浚單29、中地88、迪卡653等優(yōu)良品種而被農(nóng)戶所接受。
20世紀(jì)50年代,中國農(nóng)科院(原華北農(nóng)科院)玉米育種家以河北省唐山地方種四平頭為基礎(chǔ)材料選育一環(huán)系,成功選育了自交系塘四平頭。1974年,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所與北京市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所合作,由塘四平頭自交系與農(nóng)家種黃四平頭天然雜交后,再回交一次塘四平頭自交系,選擇優(yōu)秀單株連續(xù)多代自交,成功的選育了優(yōu)良自交系黃早四[1],該自交系及其衍生系在我國是推廣面積最大、選育品種最多、應(yīng)用時(shí)間最長的骨干種質(zhì),特別是夏播玉米區(qū)域。之后崔俊明等選育了昌7-2,河南農(nóng)科院糧食作物研究所堵純信、張發(fā)林等育成鄭單958(鄭58×昌7-2),于2000年通過國家審定,歷時(shí)近20年,依然受到農(nóng)戶的歡迎。
由于黃淮海前期干旱少雨,花期前后經(jīng)常遇到高溫干旱,因此耐旱性是黃淮海的首要考驗(yàn)。王紹新等[2]對(duì)12個(gè)玉米雜交種及其親本進(jìn)行全生育期干旱試驗(yàn),結(jié)果表明抗旱性組合是Reid×黃改 > 國外種質(zhì)×黃改,抗旱性較強(qiáng)的自交系多為Reid,部分黃改系,而美系種質(zhì)抗旱性較弱。武斌等[3]對(duì)53份玉米自交系進(jìn)行苗期耐旱性分析,結(jié)果表明BSSS、PB、四平頭亞群的幼苗存活率、葉片相對(duì)含水量和保水能力較高,為重要的耐旱種質(zhì),其中旱21、444、吉853、X178、沈139、昌7-2、52106等13份為耐旱系;而旅大紅骨、PA和Lancaster亞群耐旱自交系較少,尤其以Lancaster的耐旱性差。孔祥彬等[4]2011年對(duì)62份自交系開花期干旱試驗(yàn)結(jié)果表明,VB114(78599選系)、齊318、V155(78599選系)、昌7-2、8723、中黃64、VSDM(黃改系/D5)、V778(掖單13的二環(huán)系)、VD98(P78599選系)等自交系表現(xiàn)出極強(qiáng)抗旱性、豐產(chǎn)性。韓鄧旭等[5]通過玉米農(nóng)藝性狀、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)為指標(biāo)對(duì)47份玉米骨干系鑒定,篩選出抗旱性較好的自交系是掖52106、英64、478,其次是Mo17Ht,Mo17、丹340、鄭58、X178、C103等。周玉乾等[6]2017-2018年利用全生育期干旱的方法對(duì)39份玉米自交系進(jìn)行干旱試驗(yàn),篩選出抗旱性較強(qiáng)的自交系DH351、鄭58、E28、黃早四、浚92-8,與前人研究結(jié)果有很多相似之處。
表1 常見的黃改系和系譜
近幾年黃淮海高溫不斷,導(dǎo)致很多玉米品種授粉不良,禿尖嚴(yán)重。高溫主要影響玉米花粉的數(shù)量、活力和花絲的接受花粉能力。玉米抽穗開花期持續(xù)高溫,影響花粉管伸長和正常散粉,導(dǎo)致不能受精而形成空癟粒。當(dāng)日平均氣溫高于32℃、日最高氣溫高于35℃時(shí),花期高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致花粉成熟以及花藥開裂,花粉管伸長受阻、花粉萌發(fā)障礙,進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低[7]。
文章等[8]在泰安2016、2017年對(duì)138個(gè)玉米自交系連續(xù)2年夏天進(jìn)行耐熱性篩選,篩選出在高溫條件下花絲、花粉耐熱性較好的材料是京2416、B尖八-1-2、B138-1-2、(488/8001-1-4)-2-1-2、Pr07500-1-1。王仕偉[9]以熱敏感指數(shù)作為278份自交系的鑒定指標(biāo),篩選出N6、西502、444、昌7-2等一批耐高溫自交系。 王安樂等對(duì)816份來自國內(nèi)外的自交系用雄花小穗的減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長程度這3個(gè)性狀的表現(xiàn)乘積值作為耐高溫特性的指標(biāo),篩選出特耐、高耐、中耐、不耐自交系。
2017年,經(jīng)過多位專家的強(qiáng)烈呼吁,湖北省和安徽省種子管理部門已把品種耐高溫鑒定納入品種審定的考核項(xiàng)目內(nèi)。
表2 玉米耐高溫QTL定位結(jié)果
玉米產(chǎn)量受遮陰的影響主要是指遮陰程度和時(shí)間,花期遮陰的影響最大,花期遮陰影響玉米抽雄期和吐絲期,使雌雄間隔期延長,玉米雄穗分支、小花數(shù)目及穗行數(shù)減少,對(duì)遮陰敏感的品種不能吐絲,最終造成玉米空稈。張吉旺等指出,遮陰降低了玉米產(chǎn)量和穗粒數(shù),花期遮陰的影響最大,穗期遮陰次之,苗期影響最小。袁劉正等以耐陰性強(qiáng)的自交系中72和耐陰性弱的自交系502為基礎(chǔ)材料,構(gòu)建F2:3群體對(duì)玉米耐陰性進(jìn)行了QTL定位,并明確了關(guān)鍵miRNAs和靶基因在遮陰條件的功能和作用。
付志遠(yuǎn)等2007年以10個(gè)美國優(yōu)良雜交種選育的二環(huán)系為母本,以黃改系Lx9801、昌7-2,浚926、K17、浚928為父本,測(cè)定黃改系的配合力,結(jié)果表明Lx9801在株高、穗長、穗粗、百粒重的一般配合力效應(yīng)較高,該自交系的一般配合力和特殊配合力方差都較大,在育種中利用的價(jià)值大。
需要注意的是,由于黃改系后期站立性差,青枯病重,容易出現(xiàn)莖稈早枯而發(fā)生嚴(yán)重倒伏,據(jù)河北植保所檢驗(yàn),2014 年青枯病菌主要是鐮刀菌。青枯病分為鐮刀菌和腐霉菌混合發(fā)生的青枯病和高溫、雨澇造成的生理性青枯病。
在國內(nèi)審定的品種中,黃改系與Reid、PB、X系等組配類型較多,具體見表3。
由于黃改系中大部分自交系抗倒性差,后期站立性差,感青枯病,保綠性差、感銹病。在黃改系中,京24抗倒性較強(qiáng),其他自交系如Lx9801、H21、K12等自交系抗倒性較差;502、昌7-2、吉853等自交系的抗倒性只達(dá)到中等水平。因此,在改良黃改系時(shí),需要注意提高黃改系的抗倒性、抗病性和熟期。
歐系材料主要是歐洲早熟硬粒和Iodent種質(zhì),歐洲玉米種質(zhì)具有早熟、耐密和抗倒等宜機(jī)械化粒收性狀的特點(diǎn),而黃改系晚熟、抗倒抗病性差,可以使用歐系改良,并用黃改系回交,選擇綜合雙親優(yōu)點(diǎn)的單株并偏向黃改方面選擇,后代選擇結(jié)實(shí)性好、耐高溫、配合力高、抗倒抗病性好的自交系。
表3 黃改系組配的常見雜交種
王元東等利用歐洲早熟種質(zhì)硬粒種質(zhì)UH004F和歐洲早熟Iodent種質(zhì)UH004M改良黃改系種質(zhì)黃早四、B289、昌7-2、京92、京2416,所獲得的的自交系生育期縮短,ASI增大,株高增加,穗位高降低,莖稈變細(xì),穗位上節(jié)間長拉長,抗倒伏能力提高,軸粗明顯下降,籽粒含水量明顯降低,為機(jī)收品種提供了豐富的種質(zhì)資源。
為了改良黃改系的抗性、倒伏等問題,可以用PB種質(zhì)改良黃改系,后代選擇籽粒深、出籽率高、抗性好、配合力高的材料,如lx9801/齊319,選育出自交系JW345,組配出的品種金玉3號(hào)。PB/黃改選育出中地88的父本D2-7,該自交系花粉量大,抗倒伏,抗青枯病,保綠性好、耐旱耐瘠薄,結(jié)實(shí)性好,不禿尖,配合力高,適用性廣。黃早四/78599選育出京54。
這是黃淮海之前主要利用的雜優(yōu)模式,選育出的品種對(duì)黃淮海氣候特點(diǎn)具有很好的適用性,但是存在脫水速率慢,籽粒破碎率高、抗倒性一般,不適合機(jī)收等缺點(diǎn)。改良的方向是:Reid種質(zhì)加入SS成分,如先鋒的母本群PH6WC、PH09B等,向早熟、脫水快、抗倒方向選育;黃改系加入NSS、P群,選育抗倒、抗銹病、降低穗位,同時(shí)保證配合力,注意選系過程中對(duì)高溫、陰雨寡照的自交系篩選,避免高溫、陰雨寡照出現(xiàn)結(jié)實(shí)不良的現(xiàn)象。
趙久然等以X1132x雜交種構(gòu)建的基礎(chǔ)群體選育出的新種質(zhì)材料作為X系種質(zhì),然后和京2416選育出了京農(nóng)科728,成為黃淮海夏玉米機(jī)收組區(qū)域試驗(yàn)的對(duì)照品種;以及NK718等品種。河南農(nóng)業(yè)大學(xué)的豫單606、豫單112等、新鄉(xiāng)農(nóng)科院的新單61、新單65、新單68、新單58、陜單609等,也是這個(gè)組配類型。該類雜交種適宜機(jī)收,脫水快,熟期早,但抗倒性一般,需要注意對(duì)種植密度的控制,避免高密度引起倒伏。
利用先玉335等選系與孟山都父本HCL645等和黃改系改良系是目前黃淮海夏玉米區(qū)宜機(jī)收玉米新品種選育的一種有效雜優(yōu)模式,選育的品種具有后期透水快、站稈時(shí)間長,易脫粒等優(yōu)點(diǎn),如河南農(nóng)業(yè)大學(xué)豫單9953、9958等。選出的雜交種中等果穗,脫水快,抗倒性好,可以通過提高密度獲得高產(chǎn),是未來機(jī)收的方向之一。
通過PB的引入,增加玉米品種的抗倒性和抗病性,比如黃淮海的銹病,通過引入P78599,選擇后代抗倒、抗銹的自交系。李文才等指出,山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院玉米研究所利用“PN78599×塘四平頭群”雜優(yōu)模式選育出魯單981、魯單9088、魯單9032、魯單9056、魯單9066、魯單9067、黎民518。
目前機(jī)械粒收是玉米生產(chǎn)的重要方向,再加上近幾年黃淮海氣候多變,自然災(zāi)害頻繁,提升黃改系的籽粒脫水速度、成熟后抗倒伏(倒折)和抗莖腐病等農(nóng)藝性狀,是當(dāng)前黃改系使用的瓶頸。需要注意的是,在改良黃改系時(shí),美系和熱帶血緣在黃淮海的利用上需要考慮所占比例的問題,如果占比太大,美系、熱帶血緣的自交系對(duì)黃淮海亞熱帶氣候不適應(yīng),未經(jīng)過高溫環(huán)境脅迫的馴化,這些血緣的自交系本身穗上上有葉片,遇到脅迫情況,葉子會(huì)變的非常大或者完全不長,導(dǎo)致果穗暴露,出現(xiàn)果穗包不嚴(yán)、結(jié)實(shí)性差的情況;如2013年、2016年、2017年類335系列,遇到高溫等逆境,由于先玉335的雙親雄穗分支少,雜交種雄穗分支也少,導(dǎo)致類335的品種結(jié)實(shí)率低,嚴(yán)重的地塊結(jié)實(shí)率不足20%。而改良鄭單958的系列品種,如偉科702、偉科966、中單909、美豫5號(hào)等品種,高溫脅迫空稈和不結(jié)實(shí)率達(dá)70%以上,減產(chǎn)嚴(yán)重,也是由于共同的親本鄭58或近緣改良系,與鄭58差異較小,鄭58在高溫環(huán)境下花粉很少,敗育嚴(yán)重;而他們的父本也基本敗育,導(dǎo)致雜交種在高溫下結(jié)實(shí)率很差也是在所難免。因此,我們?cè)诤Y選自交系和雜交種時(shí),可以選擇逆境頻發(fā)的區(qū)域進(jìn)行早代選擇。如銹病選擇駐馬店、周口、漯河,青枯病選擇河南平頂山寶豐、周口西華,穗腐病選擇山西運(yùn)城,高溫選擇湖北,倒伏選擇石家莊,通過聯(lián)合體試驗(yàn)篩選雜交種,這些地區(qū)對(duì)于篩選自交系和雜交種是很好的自然環(huán)境,盡量選擇穩(wěn)產(chǎn)型、抗逆性好,特別是抗倒伏、耐高溫干旱的自交系和雜交種。