亓正聿 畢澤楷 彭福田

摘 ? ?要：鹽脅迫是影響果樹栽培的重要環(huán)境因子，嚴(yán)重制約我國果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。主要對果樹耐鹽性評價方法和耐鹽種質(zhì)資源篩選、果樹耐鹽性形成的生理機(jī)制、果樹耐鹽性狀的遺傳及相關(guān)基因等研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，為后續(xù)的果樹耐鹽堿機(jī)制解析及耐鹽堿果樹新品種培育提供參考。

關(guān)鍵詞：果樹;耐鹽機(jī)制;研究進(jìn)展

文章編號： 1005-2690（2021）11-0008-04 ? ? ? 中國圖書分類號： S66 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

鹽脅迫是影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子之一。近年來，隨著工業(yè)化進(jìn)程的加速，耕地面積急劇減少，鹽漬化程度顯著增加。生產(chǎn)過程中過度施肥及不恰當(dāng)?shù)墓喔裙芾恚沟猛寥利}漬化問題變得日益嚴(yán)峻[1]。

土壤鹽漬化已嚴(yán)重影響到我國主要經(jīng)濟(jì)樹種——果樹的發(fā)展，影響果品生產(chǎn)的產(chǎn)量和品質(zhì)。本文對目前果樹耐鹽機(jī)制研究進(jìn)行了綜述，以期為后期抗鹽性研究與耐鹽育種提供參考。

1 ? 果樹耐鹽性評價方法和耐鹽種質(zhì)資源篩選

1.1 ? 評價指標(biāo)

果樹耐鹽性可以通過測量和計算鹽脅迫后各生長指標(biāo)變化進(jìn)行評價。常用的生長指標(biāo)包括植物的植株生長量、株高、葉片數(shù)、根系活力及根干鮮質(zhì)量等[2-5]。

在鹽脅迫下變化幅度較為明顯的生理生化指標(biāo)也可作為果樹耐鹽性評價的指標(biāo)。常用的生理生化指標(biāo)包括葉綠素、脯氨酸、丙二醛等物質(zhì)的含量，鈉離子、鉀離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值，過氧化物酶等氧化酶的活性及相對電導(dǎo)率、凈光合速率等[6-9]。

果樹耐鹽機(jī)制復(fù)雜，通過單一指標(biāo)或幾個指標(biāo)評價果樹的耐鹽性，往往具有較大的片面性，無法科學(xué)地進(jìn)行評價，通常對果樹各項指標(biāo)進(jìn)行分析，從而對其耐鹽性進(jìn)行綜合評價[10]。采用綜合評價的方法，能夠較為全面地評價不同種質(zhì)間的耐鹽性，提高種質(zhì)表型鑒定的準(zhǔn)確性。如在形態(tài)指標(biāo)的選擇上，通常采用“鹽害指數(shù)”這一綜合指標(biāo)，也經(jīng)常使用平均抗逆系數(shù)、耐鹽系數(shù)等對試驗材料進(jìn)行耐鹽性評價。曾麗蓉為評價5種不同蘋果砧木耐鹽性，測定了14個與耐鹽性相關(guān)的指標(biāo)，與耐鹽性呈正相關(guān)的指標(biāo)，計算隸屬函數(shù)值;與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)，計算其反隸屬函數(shù)值，最后根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的大小排序。郁萬文等以葉片細(xì)胞膜相對透性、可溶性糖和游離脯氨酸含量、SOD和POD活性、葉中Na+和K+含量為依據(jù)，計算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值來綜合評價供試桃砧種質(zhì)的耐鹽性。綜合各項指標(biāo)計算隸屬函數(shù)值的方法比選用某一具體指標(biāo)更科學(xué)合理，此種方法在葡萄、柑橘、梨等大宗水果上也經(jīng)常應(yīng)用。研究者進(jìn)行了積極探索，發(fā)現(xiàn)綜合各項指標(biāo)計算隸屬函數(shù)值的方法比選用某一具體指標(biāo)更科學(xué)合理。

1.2 ? 培養(yǎng)方法及時期

篩選果樹耐鹽植株的培養(yǎng)方法主要包括土培法、水培法和組織培養(yǎng)3種。對耐鹽性材料的處理時間，則根據(jù)果樹種類和試驗?zāi)康牟煌?。如朱世平等為評價15種柑橘砧木出苗期耐鹽堿性，于播種期對柑橘種子進(jìn)行鹽處理。劉育梅等選用苗齡兩年的神秘果為試驗材料，來探究NaCl脅迫下其葉片的生理響應(yīng)。

1.3 ? 離子種類及濃度

離子的種類及濃度不同，對果樹的傷害性也不同。一般堿性鹽比中性鹽、高濃度比低濃度對果樹的危害往往更大。離子處理種類主要分單鹽處理和混合鹽堿處理兩類。單鹽處理一般設(shè)置不同濃度梯度的Na+進(jìn)行試驗，混合鹽堿處理則大多根據(jù)當(dāng)?shù)佧}堿地主要鹽分組成特點(diǎn)進(jìn)行處理，以期為解決當(dāng)?shù)佧}脅迫問題而服務(wù)[11]。

1.4 ? 種質(zhì)資源篩選

對鹽脅迫的適應(yīng)性在植物不同物種之間、同一物種的不同栽培品種之間，甚至在同一栽培品種的不同個體之間是可變的。通過篩選，明確不同品種間的耐鹽性差異，可為果樹育種提供更為廣泛、優(yōu)質(zhì)的遺傳資源。Latifa A K等[12]篩選出耐鹽品種Manoma和Umsila，并將其作為遺傳資源，提高了椰棗對鹽的耐受性。夏思哲等[13]通過對野生葡萄“燕山-1”ד河岸-3”種間雜交F1代植株的初步篩選，鑒定出11個高耐鹽的雜種F1代株系，作為優(yōu)良的砧木材料組培苗。

2 ? 果樹耐鹽性形成的生理機(jī)制

2.1 ? 離子區(qū)室化

離子區(qū)室化是植物抵御鹽害的一個重要策略。研究表明，在鹽脅迫過程中，積累的高濃度Na+對植物細(xì)胞產(chǎn)生顯著傷害，使植物的生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。Agrawal等[14]研究表明，通過用不同濃度的NaCl處理棗品種，發(fā)現(xiàn)植物葉片K+的積累和抑制Na+從根部向葉片運(yùn)輸，可提高棗樹耐鹽性。

2.2 ? 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，對果樹的耐鹽性產(chǎn)生重大影響。無機(jī)滲透和有機(jī)滲透是滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的兩個方面，鹽生植物以無機(jī)滲透調(diào)節(jié)為主，而非鹽生植物以有機(jī)滲透調(diào)節(jié)為主。尤超等[15]對油桃進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理后油桃莖可溶性糖含量在脅迫初期均呈降低趨勢，繼而急劇增加達(dá)最大值后下降。姜云天等[16]用NaCl脅迫處理四季秋海棠幼苗，結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高，四季秋海棠葉片相對電導(dǎo)率逐漸增加，株高生長量下降、鮮重和干重減少，四季秋海棠幼苗的生長明顯受抑制，可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸降低而游離脯氨酸含量逐漸增加，且二者之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.3 ? 活性氧的清除

果樹遭受鹽脅迫時，體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生與清除會發(fā)生紊亂，以致體內(nèi)ROS大量累積，形成氧化脅迫，阻礙果樹正常生理過程。而果樹在長期適應(yīng)特定環(huán)境的過程中，對于活性氧的清除活動，也形成了包括酶促和非酶促兩類保護(hù)系統(tǒng)。酶促保護(hù)系統(tǒng)包括過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等，非酶促系統(tǒng)包括抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）和α-生育酚（VE）等。它們在復(fù)雜機(jī)制協(xié)調(diào)作用下，共同完成了對活性氧清除的目標(biāo)。張瑞等研究發(fā)現(xiàn)，砧穗組合Y6+CS主要通過提高POD、SOD活性和細(xì)胞的滲透脅迫能力而增加植株的抗逆性能。潘璐等用不同NaCl處理山荊子和湖北海棠，結(jié)果顯示，兩種海棠SOD、POD等隨脅迫時間延長總體呈先上升后下降的趨勢。

2.4 ? 信號物質(zhì)的響應(yīng)

信號傳導(dǎo)是指在逆境脅迫下，植物從感受外界刺激到機(jī)體通過自身內(nèi)部的調(diào)節(jié)反應(yīng)來適應(yīng)外界環(huán)境的過程。鹽超敏感（SOS）信號傳導(dǎo)途徑是一種Ca2+依賴激活的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，主要負(fù)責(zé)將植物根系細(xì)胞中的Na+排出，維持植物離子的動態(tài)平衡，與植物的耐鹽能力有著密切的聯(lián)系。SOS信號途徑中涉及3個蛋白，分別是SOS1、SOS2和SOS3。在鹽脅迫下，植物質(zhì)膜中的Na+傳感器將感受外界刺激產(chǎn)生的信號傳入細(xì)胞，升高植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度并激活SOS3，被活化的SOS3激活SOS2形成SOS2/SOS3復(fù)合體，催化部位暴露出來發(fā)揮激酶的功能，從而激活下游SOS1，防止Na+在細(xì)胞內(nèi)過多的積累，提高質(zhì)膜Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)的能力，加快Na+排出細(xì)胞的速度，從而降低了鹽害。郭章文將“美紅”與“嘎啦”兩種蘋果苗在300 mmol/L NaCl溶液中處理24 d，發(fā)現(xiàn)“美紅”與“嘎啦”兩種蘋果葉片中Md SOS1的表達(dá)量都隨著鹽脅迫時間的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

3 ? 果樹耐鹽性狀的遺傳及相關(guān)耐鹽基因的研究

植物感知脅迫信號后，會調(diào)控基因的表達(dá)。研究表明，這些相關(guān)基因的表達(dá)受復(fù)雜機(jī)制的調(diào)控，如基因啟動子附近順式作用元件、與之相結(jié)合的反式作用因子等，人們通過對鹽堿脅迫產(chǎn)生前后同一植物的相關(guān)基因表達(dá)的差異進(jìn)行了篩選，已經(jīng)成功克隆和鑒定出了植物在鹽堿脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)的部分相關(guān)基因。

3.1 ? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因

脯氨酸是一種相容性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是通過谷氨酸和鳥氨酸兩條途徑合成的。在谷氨酸合成途徑中，Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）是關(guān)鍵酶，由P5CS1和P5CS2 兩個基因編碼。馮遠(yuǎn)航等[17]通過對枸杞在NaCl脅迫下LmP5CS基因表達(dá)量與脯氨酸含量變化發(fā)現(xiàn)，兩者呈正相關(guān)關(guān)系，說明LmP5CS基因?qū)Ω彼岬暮铣善鹬P(guān)鍵作用。在柑橘[18]、杏[19]等果樹上也對該基因進(jìn)行了克隆和功能驗證，證明其在提高果樹抗逆性上發(fā)揮著重要的作用。

甜菜堿是植物體內(nèi)另一類親和性滲透物質(zhì)，經(jīng)歷兩步不可逆的氧化反應(yīng)，在植物葉綠體中經(jīng)膽堿合成，膽堿單加氧酶（CMO）催化了第一步反應(yīng)，甜菜堿醛脫氫酶（BADH）催化第二步反應(yīng)。Fu等[20]研究表明，通過把BADH基因轉(zhuǎn)入柑橘等砧木枸櫞中，其耐鹽能力顯著提高。陸平[21]將枸杞甜菜堿生物合成關(guān)鍵酶基因CMO、BADH導(dǎo)入擬南芥基因組中，提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥植株的耐鹽性。

除了合成脯氨酸和甜菜堿兩種最常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)鍵基因之外，還會合成一些其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)鍵基因。孫琳琳[22]研究發(fā)現(xiàn)，幼苗經(jīng)鹽脅迫處理后，各組織中二胺氧化酶（DAO）、精氨酸脫羧酶（ADC）等也會隨著脅迫時間不同而發(fā)生不同的變化，說明該領(lǐng)域還需要進(jìn)行更深入的研究。

3.2 ? 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因

NHX基因亞家族為鈉氫逆轉(zhuǎn)運(yùn)體，廣泛存在于多種物種中，主要參與植物響應(yīng)鹽脅迫過程離子平衡的重建。

Apse等[23]克隆出第一個植物Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NHX1。盧世雄等[24]研究表明，VvNHX06基因與植物耐鹽有密切關(guān)系。劉威等[25]發(fā)現(xiàn)Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因PbNHX1，對鹽堿、滲透脅迫和ABA處理均存在轉(zhuǎn)錄響應(yīng)，轉(zhuǎn)入該基因能夠提高酵母NHX1缺失突變體AXT3對鹽脅迫的耐受能力，部分恢復(fù)其對陽離子的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，從而促進(jìn)Na+、K+積累。

3.3 ? 抗逆蛋白編碼基因

晚期胚胎發(fā)生富集蛋白（LEA）是種子成熟過程中累積的一種高度親水性球蛋白，在逆境脅迫誘導(dǎo)蛋白相關(guān)研究中關(guān)注度較高。植物在低溫、干旱、鹽堿等逆境脅迫下均會誘導(dǎo)植株中該基因的表達(dá)，它的抗逆性功能提高了植物抵御外界不良環(huán)境的能力。

植物水通道蛋白（AQP）是MIP家族中重要的一類成員，起著高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的作用。鹽脅迫可以影響果樹細(xì)胞中許多AQPs的表達(dá)，提高果樹耐鹽能力。其中，質(zhì)膜水孔蛋白對鹽脅迫作用尤為顯著。劉海莉[26]對過表達(dá)蘋果抗旱砧木楸子的水通道蛋白基因MpPIP2;1基因的擬南芥幼苗進(jìn)行鹽脅迫，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)MpPIP2;1基因能夠緩解鹽脅迫，促進(jìn)擬南芥的生長。

3.4 ? 轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子（TF）是一種具有特殊結(jié)構(gòu)、行使調(diào)控基因表達(dá)功能的蛋白質(zhì)分子，它能與基因5′端上游特定序列專一性結(jié)合，起到保證目的基因以特定的強(qiáng)度在特定的時間與空間表達(dá)的作用。參與鹽堿脅迫傳導(dǎo)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子家族，主要有AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子、WRKY轉(zhuǎn)錄因子和MYB轉(zhuǎn)錄因子。其中AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子是植物所特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，種類繁多，根據(jù)其保守域不同，可分為AP2亞家族、DREB亞家族和其他類別。鄧?yán)说萚27]曾在葡萄基因組中鑒定出38個VvDREB基因，研究發(fā)現(xiàn)其在鹽脅迫下表達(dá)量顯著增加。

MYB類轉(zhuǎn)錄因子是另一類參與調(diào)控的重要轉(zhuǎn)錄因子家族，對提高果樹耐鹽性發(fā)揮重要作用。曹忠慧[28]在對蘋果的MYB轉(zhuǎn)錄因子家族功能的研究中表明，蘋果MdMYB121參與調(diào)控植物中Na+及 K+的含量，其能增強(qiáng)蘋果對鹽脅迫的抵抗能力。王春榮等[29]也篩選獲得了4個受鹽強(qiáng)烈誘導(dǎo)的R2R3-MYB基因。Cao等[30]通過全基因組分析，從蘋果基因組中鑒定出229 個MYB基因，同樣也發(fā)現(xiàn)位于細(xì)胞核上的MdoMYB121可顯著提高蘋果的耐鹽性。

WRKY轉(zhuǎn)錄因子的作用主要是調(diào)控靶基因的轉(zhuǎn)錄水平，通過參與植物對逆境脅迫的應(yīng)答及多種代謝途徑行使其生物學(xué)功能。許海峰等[31]在“王林”愈傷中分別過表達(dá)MdWRKY18和MdWRKY40發(fā)現(xiàn)，能夠促進(jìn)MdSOS1和MdNHX1的表達(dá)，并提高“王林”愈傷在鹽脅迫處理下的生長量，增強(qiáng)“王林”愈傷對鹽脅迫的耐性。宋楊等[32]以南高叢越橘“雷格西”為試材，克隆獲得越橘維生素C WRKY33基因，證明該基因明顯受高鹽誘導(dǎo)表達(dá)，在越橘的抗鹽過程中起重要作用。

4 ? 展望

隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)和基因編輯等技術(shù)的快速發(fā)展，與果樹鹽脅迫抗性有關(guān)的基因相繼發(fā)現(xiàn)，部分已被克隆并應(yīng)用于生產(chǎn)實踐及相關(guān)轉(zhuǎn)基因研究中，對果樹的耐鹽機(jī)理探索也在不斷加深。然而，果樹耐鹽是一個多基因參與、多途徑誘導(dǎo)的過程，受到諸多外界環(huán)境因子的影響或制約，每種果樹也可能會有不同的耐鹽機(jī)制，甚至一種果樹會同時存在多種耐鹽機(jī)制，另外果樹是否還存在其他的抗性機(jī)制和調(diào)控途徑，這一系列復(fù)雜的問題，需要通過更多的科學(xué)研究來進(jìn)一步揭示。

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