安麗娜，王 磊，黃 浩，歐丹云，李偉文

(自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

大亞灣是一個(gè)半封閉性深水海灣[1]，屬于不規(guī)則半日潮，平均潮差為0.49 m，最大潮差為2.50 m，夏季粵東沿岸上升流的低溫高鹽水會(huì)侵入至灣內(nèi)，并形成明顯層化結(jié)構(gòu)，因而大亞灣海水的環(huán)境具有明顯的季節(jié)性變化[2]。近年來(lái)，冬季在大亞灣局部海區(qū)，尤其是西部近岸區(qū)域常發(fā)生毛蝦暴發(fā)事件，暴發(fā)種類主要是中國(guó)毛蝦(Aceteschinensis)，而目前關(guān)于該區(qū)域中國(guó)毛蝦種群動(dòng)態(tài)的研究較少。

毛蝦為櫻蝦科，毛蝦屬(Acetes)的統(tǒng)稱。毛蝦包括17個(gè)種類[3]，我國(guó)北部沿海常見(jiàn)種主要是中國(guó)毛蝦[4]，而在華南亞熱帶海區(qū)可見(jiàn)日本毛蝦(Acetesjaponicus)和紅毛蝦(Aceteserythraeus)等種類[5]。對(duì)于遼東灣的中國(guó)毛蝦來(lái)說(shuō)，達(dá)到產(chǎn)卵的初始水溫在18 ℃左右，產(chǎn)卵盛期一般在水溫達(dá)到20 ℃后出現(xiàn)[6]。中國(guó)毛蝦的幼體發(fā)育經(jīng)歷4期無(wú)節(jié)幼體、3期溞狀幼體、2期糠蝦幼體和4期仔蝦階段[6]。近年來(lái)的研究對(duì)于中國(guó)毛蝦幼體發(fā)育等生物學(xué)特征有了一定了解，但其分布與溫度、鹽度等環(huán)境因子關(guān)系方面的研究卻并不多見(jiàn)。

本研究根據(jù)在大亞灣西部海域?qū)χ袊?guó)毛蝦的調(diào)查資料，分析了中國(guó)毛蝦的種群動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)，為該區(qū)域中國(guó)毛蝦種群動(dòng)態(tài)特征研究提供參考，以期為大亞灣西部近岸區(qū)域中國(guó)毛蝦暴發(fā)事件提供防控思路。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域

2016年10—12月，對(duì)大亞灣西部海域的表層和底層浮游植物光合色素進(jìn)行了取樣；2016年12月至2017年2月和2017年12月至2018年3月的每月上、中、下旬在大亞灣西部海域布設(shè)5個(gè)起始測(cè)站(D1至D5)以及5條毛蝦拖網(wǎng)測(cè)線(L1至L5)，開(kāi)展了溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽及毛蝦種群密度和體長(zhǎng)等參數(shù)的取樣觀測(cè)，站位及測(cè)線布設(shè)如圖1所示。本研究共開(kāi)展了17個(gè)航次的調(diào)查，其中由于現(xiàn)場(chǎng)拖網(wǎng)取樣獲取的樣品中主要以小型水母和箭蟲(chóng)等浮游動(dòng)物為主而毛蝦數(shù)量較少，因而共計(jì)有10個(gè)航次有效獲取了毛蝦樣品。

圖1 大亞灣西部海域觀測(cè)航次測(cè)站布設(shè)

為便于數(shù)據(jù)比較分析，并考慮到拖網(wǎng)作業(yè)起始點(diǎn)的距離等因素，根據(jù)拖網(wǎng)起始點(diǎn)的離岸距離、南北距離和水深等要素，將起始點(diǎn)分為3組，分別為組1(D1)、組2(D2和D3)和組3(D4和D5)，基本環(huán)境參數(shù)分析依據(jù)3組來(lái)進(jìn)行。

1.2 采樣方法

現(xiàn)場(chǎng)樣品水樣取自Niskin采水器。以47 mm直徑的Whatman?GF/F濾膜 (孔徑0.7 μm) 過(guò)濾水樣。過(guò)濾完畢樣品于干冰低溫保存，回到實(shí)驗(yàn)室轉(zhuǎn)移至-80 ℃保存，待進(jìn)行測(cè)定。

毛蝦拖網(wǎng)網(wǎng)具采用截面為方形的梅氏伊薩克框形網(wǎng)，網(wǎng)口面積為2.25 m2(1.5 m×1.5 m)，網(wǎng)長(zhǎng)13 m。網(wǎng)衣用網(wǎng)目為2 mm的尼龍篩絹制成，固定在金屬網(wǎng)框上。拖網(wǎng)時(shí)間為15 min。網(wǎng)口系掛流量計(jì)用于計(jì)算過(guò)濾水量。

1.3 樣品分析方法

溫度 (T)、鹽度 (S)由哈希sensION+EC5便攜式多參數(shù)儀器于現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行同步采樣和測(cè)定。營(yíng)養(yǎng)鹽分析方法采用《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[7]。浮游植物光合色素樣品采用高效液相色譜法[8-10]進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

本研究中數(shù)據(jù)基本運(yùn)算和整理是在Microsoft Office Excel下完成的。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用PASW?Statistics 17.0軟件進(jìn)行，海區(qū)數(shù)值散點(diǎn)圖等采用ArcGIS Pro 2.4.0進(jìn)行分析和繪圖，散點(diǎn)圖、柱形圖等采用OriginLab OriginPro進(jìn)行繪制。浮游植物類群反演由特征光合色素經(jīng)CHEMTAX軟件運(yùn)算獲得。

2 結(jié)果與討論

2.1 溫度和鹽度的時(shí)空分布特征

通過(guò)比較各站位的表層溫度可以看出(圖2、3)，在1—2月表層海水溫度較低時(shí)，D1站溫度明顯低于D2、D3站，最大溫度差可達(dá)到2.5～3.0 ℃；但在海水溫度較高的12月，站位間表層溫度差并不明顯。D4、D5站的表層溫度和鹽度基本介于D1、D2、D3站之間，在12月甚至?xí)愿哂贒2、D3站。從表層鹽度分布(圖4)可以看出，在1—2月鹽度普遍高于其他時(shí)間。

圖2 大亞灣西部海域溫度分布

圖3 大亞灣西部海域溫度變化

圖4 大亞灣西部海域鹽度分布

2.2 營(yíng)養(yǎng)鹽的分布特征

通過(guò)比較各站的表層營(yíng)養(yǎng)鹽(圖5)可以看出，各類營(yíng)養(yǎng)鹽在3組中的濃度各有高低，并未呈現(xiàn)一定的規(guī)律。但總體上來(lái)看硅酸鹽和磷酸鹽在組2站位略低于其他站位。這可能是由于海水中含有余氯，導(dǎo)致硝酸鹽形成了其他形態(tài)的化合物，而磷酸鹽和硅酸鹽由于在組1和組3站位處可利用的硝酸鹽不足，而產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)鹽剩余。

圖5 大亞灣西部海域營(yíng)養(yǎng)鹽分布

2.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

對(duì)大亞灣西部海域的表層和底層浮游植物光合色素進(jìn)行測(cè)定，并通過(guò)CHEMTAX軟件對(duì)該區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成進(jìn)行了反演(圖6)。表層浮游植物總?cè)~綠素a(TChl a)濃度平均值在11月最低，為(5.40±1.14) μg/dm3；10月略高于11月，為(6.38±2.23) μg/dm3；12月最高，為(9.38±2.33) μg/dm3。表層浮游植物群落組成在10月和12月均以硅藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，分別占73.56%和75.60%；而11月份浮游植物群落組成有較大不同，聚球藻(Synechococcus)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)浮游植物TChl a濃度貢獻(xiàn)量達(dá)到66.76%，而11月硅藻貢獻(xiàn)量?jī)H為12.48%。青綠藻(Prasinophytes)是僅次于上述兩類浮游植物的第三大類群，對(duì)TChl a濃度貢獻(xiàn)量在各月份之間差別不大，在11.93%～14.36%之間。其余類群生物量均較低。

圖6 2016年大亞灣西部海域浮游植物群落組成

底層浮游植物TChl a濃度平均值在10月和11月均較低，分別為(1.98±0.26)、(1.66±0.37) μg/dm3。12月TChl a濃度明顯增高，為(7.53±1.85) μg/dm3。底層浮游植物群落組成在3個(gè)月份均以硅藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，分別占78.95%、60.95%和78.60%。青綠藻次之，分別占9.89%、19.79%和10.07%。其余類群生物量均較低。

由上述浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成的規(guī)律可以看出，10—12月，表層浮游植物優(yōu)勢(shì)類群存在著硅藻-聚球藻-硅藻的群落演替。

2.4 中國(guó)毛蝦生物量分布和種群動(dòng)態(tài)

2.4.1 中國(guó)毛蝦個(gè)體密度分布和變化 中國(guó)毛蝦個(gè)體密度最高值出現(xiàn)在2017年1月5日的L2測(cè)線和L3測(cè)線，分別為(38.87±2.32) 個(gè)/m3和(38.77±5.07) 個(gè)/m3，另外在2017年2月26日的L2測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度也較高，達(dá)到(37.43±3.55) 個(gè)/m3。L1測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度最高值出現(xiàn)在2017年1月17日，為(29.23±2.43) 個(gè)/m3。中國(guó)毛蝦個(gè)體密度的最低值出現(xiàn)在2018年3月8日的L3測(cè)線，為(0.63±0.17) 個(gè)/m3(圖7)。L1測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度高于L2和L3測(cè)線的采樣日期有2016年12月5日、12月25日，2017年1月17日，2018年1月10日和3月8日，其余多數(shù)采樣日期均為L(zhǎng)2、L3測(cè)線高于L1測(cè)線。

圖7 大亞灣西部海域各測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度分布

通過(guò)比較各測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度(圖8)可以看出，L1的總個(gè)體密度平均值[(13.57±7.66) 個(gè)/m3]與L2和L3[(17.63±12.98) 個(gè)/m3]無(wú)明顯差異，但均略高于L4和L5[(10.00±8.13) 個(gè)/m3]。所采中國(guó)毛蝦個(gè)體密度基本都是在1—2月達(dá)到最高值，并且中國(guó)毛蝦個(gè)體密度與溫度并無(wú)明顯正相關(guān)關(guān)系(p>0.05)，說(shuō)明不存在溫度聚集效應(yīng)。

圖8 大亞灣西部海域各測(cè)線中國(guó)毛蝦個(gè)體密度

2.4.2 中國(guó)毛蝦種群動(dòng)態(tài)變化 通過(guò)測(cè)量中國(guó)毛蝦體長(zhǎng)，人為地將其劃分為大型個(gè)體(體長(zhǎng)>2.5 cm)、中型個(gè)體(體長(zhǎng)為1.5～2.5 cm)和小型個(gè)體(體長(zhǎng)<1.5 cm)，意在分析中國(guó)毛蝦種群的結(jié)構(gòu)。各采樣時(shí)間點(diǎn)中國(guó)毛蝦體長(zhǎng)平均值及占比如圖9所示。在所有樣品單元的分析中大型個(gè)體體長(zhǎng)平均值為(2.78±0.12) cm，中型個(gè)體體長(zhǎng)平均值為(2.12±0.05) cm，小型個(gè)體體長(zhǎng)平均值為(1.24±0.13) cm。大型個(gè)體個(gè)體密度平均值為(12.13±2.54) 個(gè)/m3，中型個(gè)體個(gè)體密度平均值為(28.74±12.15) 個(gè)/m3，小型個(gè)體個(gè)體密度平均值為(26.44±9.86) 個(gè)/m3。因而可以看出中型和小型個(gè)體個(gè)體密度平均值明顯高于大型個(gè)體。

圖9 大亞灣西部海域中國(guó)毛蝦個(gè)體長(zhǎng)度及個(gè)體密度平均值

如圖10所示，大型個(gè)體在2017年1月5日的觀測(cè)中所占比例最高，達(dá)到65.75%，而此時(shí)中國(guó)毛蝦總個(gè)體密度也相對(duì)較高(51.97 個(gè)/m3)。類似的，在2017年2月26日的觀測(cè)中，大型個(gè)體占比為47.6%，此時(shí)中國(guó)毛蝦總個(gè)體密度約為65.39 個(gè)/m3?？傮w上來(lái)看，從12月至2月存在著小型-中型-大型占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)化，這種轉(zhuǎn)化一般會(huì)在一個(gè)月內(nèi)完成，因而1—2月之間往往會(huì)出現(xiàn)大型個(gè)體的大量產(chǎn)生。

圖10 大亞灣西部海域不同體長(zhǎng)中國(guó)毛蝦占比及總個(gè)體密度

影響毛蝦種群動(dòng)態(tài)變化的因素有很多，浮游動(dòng)物等對(duì)毛蝦的捕食作用，海水相關(guān)的理化因素(溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等)，海流的消長(zhǎng)，氣候變化等均會(huì)對(duì)毛蝦生命過(guò)程中不同階段產(chǎn)生影響[11]。曾現(xiàn)英等(2016)對(duì)渤海灣、萊州灣的中國(guó)毛蝦調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國(guó)毛蝦分布具有廣溫廣鹽性特征，其季節(jié)分布主要受溫度影響，鹽度對(duì)其影響只在最適溫度條件下才有明顯表現(xiàn)[12]。曾雷等(2019)利用聲學(xué)探測(cè)對(duì)大亞灣臨近海域的中國(guó)毛蝦晝夜遷移分布研究也表明，水溫是調(diào)節(jié)中國(guó)毛蝦資源變動(dòng)的重要因素之一[13]。前人的研究由于缺乏相關(guān)的理化因子以及與毛蝦相關(guān)的生物因子，因而不能很好的說(shuō)明其特征和規(guī)律。本研究在大亞灣西部海域冬季和春季所采的中國(guó)毛蝦，個(gè)體密度基本都是在1—2月份達(dá)到最高值，中國(guó)毛蝦個(gè)體密度與溫度并無(wú)明顯正相關(guān)關(guān)系(p>0.05)，說(shuō)明不存在著溫度聚集效應(yīng)。對(duì)于個(gè)體大小來(lái)說(shuō)，從12月至次年2月中國(guó)毛蝦存在著小型-中型-大型占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)化，即當(dāng)溫度下降時(shí)，大型個(gè)體更易成為主要優(yōu)勢(shì)，這可能與寒潮降溫引起的藻類大量繁殖為毛蝦提供了大量餌料有關(guān)，從而使其能夠較為快速地生長(zhǎng)成為較大個(gè)體。

表層浮游植物優(yōu)勢(shì)類群在10、11、12月存在著硅藻-聚球藻-硅藻的群落演替，中國(guó)毛蝦種群的動(dòng)態(tài)變化有可能因?yàn)檩^高的浮游植物生物量，尤其是硅藻生物量，為中國(guó)毛蝦提供豐富的餌料，從而使其體現(xiàn)出較高的個(gè)體密度。因而影響大亞灣西部海域中國(guó)毛蝦種群動(dòng)態(tài)變化的主要因素是浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)，其為中國(guó)毛蝦提供了餌料，在葉綠素a生物量較高，尤其是硅藻生物量較高時(shí)，中國(guó)毛蝦個(gè)體密度較高，個(gè)體相對(duì)較大。由此初步判斷影響冬季大亞灣西部海域中國(guó)毛蝦種群變動(dòng)的主要因素不是溫度，而是浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)為中國(guó)毛蝦提供了餌料。

3 結(jié)論

本研究依據(jù)在大亞灣西部海域進(jìn)行的中國(guó)毛蝦調(diào)查，分析了中國(guó)毛蝦的種群動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)。獲得了如下結(jié)論：

(1)中國(guó)毛蝦個(gè)體密度基本都是在1—2月達(dá)到最高值。中國(guó)毛蝦個(gè)體密度與溫度并無(wú)明顯正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明不存在著溫度聚集效應(yīng)?？赡苁且?yàn)榫哂休^高的浮游植物生物量，尤其是硅藻生物量，從而使中國(guó)毛蝦能夠獲取豐富的食物，從而體現(xiàn)出較高的個(gè)體密度。

(2)中國(guó)毛蝦個(gè)體大小組成從12月至次年2月存在著小型-中型-大型占優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)化。當(dāng)溫度下降時(shí)，大型個(gè)體更易成為主要優(yōu)勢(shì)，這一方面可能是中國(guó)毛蝦個(gè)體自身的生長(zhǎng)使種群中大型個(gè)體增多，而較小型的中國(guó)毛蝦個(gè)體抵御低溫能力較差有關(guān)；另一方面也與寒潮降溫引起的藻類大量繁殖為中國(guó)毛蝦提供了大量餌料有關(guān)，從而使其能夠較為快速地生長(zhǎng)成為較大個(gè)體。