龐世龍 歐芷陽(yáng) 申文輝 何峰 陸國(guó)導(dǎo)

摘 要： 植物葉功能性狀可直接或間接地反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略。該文采用野外氣體交換測(cè)量和實(shí)驗(yàn)室分析相結(jié)合的方法，以桂西南典型喀斯特灌叢常見種龍須藤和黃荊為對(duì)照，對(duì)該區(qū)域5種優(yōu)勢(shì)木本經(jīng)濟(jì)植物的葉功能性狀指標(biāo)及其關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）11個(gè)葉功能性狀指標(biāo)種內(nèi)均存在不同程度的變異，除胞間CO2濃度和水分利用效率外，其余指標(biāo)均存在顯著差異。（2）比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān);凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān);葉綠素與凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。（3）結(jié)合葉經(jīng)濟(jì)譜理論分析，毛葡萄、長(zhǎng)穗桑和黃荊屬快速投資-收益型物種，趨向于選擇光合能力強(qiáng)、比葉面積大但壽命短的生存策略;而檸檬、山黃皮、枇杷和龍須藤屬緩慢投資-收益型物種，趨向于選擇光合能力弱、比葉面積小和壽命長(zhǎng)的生存策略;其中，枇杷和龍須藤的功能性狀又發(fā)生了趨異分化，枇杷具有較高的水分利用效率，而龍須藤具有較高的葉干物質(zhì)含量。綜上結(jié)果說(shuō)明桂西南喀斯特地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)木本植物通過(guò)葉功能性狀間的權(quán)衡采取了不同的適應(yīng)策略，對(duì)于喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要的理論指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞： 葉功能性狀， 葉經(jīng)濟(jì)譜， 木本經(jīng)濟(jì)植物， 喀斯特， 桂西南

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2021）05-0707-08

Leaf function traits variations and adaptive strategies of dominant woody economic plants in karst area of Southwest Guangxi

PANG Shilong， OU Zhiyang*， SHEN Wenhui， HE Feng， LU Guodao

（ Guangxi Forestry Research Institute， Nanning 530002， China ）

Abstract：? Plant leaf functional traits can reflect the responses and adaptation strategies of plants to environmental changing directly or indirectly. Using field gas exchange measurement and laboratory analysis， the relationships of five dominant woody economic plants in karst area of Southwest Guangxi were studied， with Vitex negundo and Bauhinia championii， two common species in typical karst mountains of this area as control. The results were as follows： （1） There were considerable intraspecific variations for the eleven leaf function traits， and threr were significant differences in leaf function traits except for intercellular carbon dioxide concentration （Ci） and water use efficiency （WUE）. （2） There was highly significant negative correlation between specific leaf area （SLA） and leaf dry matter content （LDMC）， and leaf tissue density （LTD）; However， net photosynthetic rate （Pn） was very significant positive related to stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr）; Relative chlorophyll content significantly negatively correlated with Pn， and significantly negatively with Ci and Tr remarkably. （3） Vitis heyneana， Morus wittiorum， and Vitex negundo were quick investment-return species on the leaf economics spectrum， and they tend to choose a survival strategy of strong photosynthesis and large SLA， but short life span; However， Citrus limon， Clausena excavata， Eriobotrya japonica and Bauhinia championii were slow investment-return species on the leaf economics spectrum， and they tend to choose a survival strategy of weak photosynthesis， small SLA， and long life span; The leaf function traits occurred divergent differentiation between Eriobotrya japonica and Bauhinia championii， and the former had higher WUE， while the latter had higher LDMC. The results proved that the five dominant woody economic plants took different adaptation strategies to habitats by trade-off among leaf functional traits. The results had important theoretical significance to the vegetation restoration and reconstruction of karst degraded ecosystem.

Key words： leaf functional traits， leaf economics spectrum， woody economic plants， karst， Southwest Guangxi

植物與環(huán)境的相互關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容（馮秋紅等，2008）。在與環(huán)境的相互作用中，植物逐漸形成了許多外在形態(tài)和內(nèi)在生理方面的適應(yīng)策略，以最大程度地減小全球氣候變化帶來(lái)的不利影響，這些適應(yīng)策略的表現(xiàn)即為植物性狀（孟婷婷等，2007）。植物性狀作為連接植物與環(huán)境的橋梁，能夠客觀地表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性，而葉片是植物與外界環(huán)境接觸面積最大、對(duì)環(huán)境變化高度敏感的器官，也是植物進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，其性狀特征直接影響植物的基本行為和功能，體現(xiàn)了植物為獲得最大碳收獲所采取的適應(yīng)策略（Ackerly et al.， 2002），具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義（張林和羅天祥，2004;姜春明和于貴瑞，2010）。對(duì)植物葉片水平功能性狀的研究，有助于深入解釋植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理，對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng)植被的恢復(fù)與重建具有重要的理論和實(shí)踐意義。

桂西南喀斯特地區(qū)是中國(guó)連片碳酸鹽巖裸露面積最大、喀斯特發(fā)育最強(qiáng)烈、生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一，其生態(tài)環(huán)境問(wèn)題已成為當(dāng)今國(guó)際地學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)（陳洪松等，2013;侯文娟等，2013）。由于獨(dú)特的地質(zhì)背景和二元水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)導(dǎo)致地表土被薄且不連續(xù)，水分入滲快，水文過(guò)程異常迅速，干旱頻發(fā)，植物無(wú)法獲得充足的水分，生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，一旦遭受破壞，極難恢復(fù)。水分虧缺是該區(qū)植被恢復(fù)與重建的主要限制因子。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，適生于喀斯特環(huán)境的植物表現(xiàn)出獨(dú)特的嗜鈣性、耐旱性、耐瘠性和石生性，其適應(yīng)機(jī)理與其他類型區(qū)顯著不同。最近20年，隨著全球環(huán)境變化研究的深入，葉性狀相關(guān)的新概念和測(cè)度方法不斷涌現(xiàn)，應(yīng)用葉性狀研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（李永華等，2005）。目前有關(guān)葉性狀的研究主要基于不同尺度研究植物葉性狀與環(huán)境的關(guān)系及其與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系（Wright et al.， 2005a;孟婷婷等，2007;李永華等，2012;毛偉等，2012）。但在某些特殊的生境中，較小的空間尺度亦存在較大的空間異質(zhì)性，例如喀斯特生境。然而目前關(guān)于喀斯特生境葉性狀的研究較少（鐘巧連等，2018;龐志強(qiáng)等，2019），對(duì)于包含氣候變化和人類干擾在內(nèi)的環(huán)境脅迫下植物適應(yīng)機(jī)制的研究仍非常欠缺，難以支撐退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展的需求。為此，本研究選取桂西南喀斯特地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)木本經(jīng)濟(jì)植物枇杷（Eriobotrya japonica）、檸檬（Citrus limon）、山黃皮（Clausena excavata）、長(zhǎng)穗桑（Morus wittiorum）和毛葡萄（Vitis heyneana）為研究對(duì)像，以2種典型喀斯特灌叢常見種龍須藤（Bauhinia championii）和黃荊（Vitex negundo）為對(duì)照，研究不同植物葉功能性狀特征及其種內(nèi)、種間變異，分析葉片性狀之間的關(guān)系，試圖從葉性狀角度揭示該地區(qū)植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)策略，以期為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西平果縣太平鎮(zhèn)旺里村旺上屯（107°80′ E 、23°72′ N），海拔550 m，屬于典型的喀斯特峰叢洼地地貌。該地屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.5 ℃，極端最低氣溫-0.2 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 460.1 h，無(wú)霜期345 d以上，年均降水量為1 296.5 mm，降雨多集中在5—9月，約占全年降雨總量的70%，年蒸發(fā)量1 572 mm，相對(duì)濕度80%。土壤以棕色石灰土為主，多分布于石隙和石窩中，土層淺薄，土被不連續(xù)，保水保肥能力差。由于長(zhǎng)期受人類活動(dòng)的影響，原生植被已遭破壞，淪為次生矮林、藤刺灌叢或草叢。2016年退耕還林，人工栽植枇杷、檸檬、山黃皮、長(zhǎng)穗桑和毛葡萄等木本經(jīng)濟(jì)植物。長(zhǎng)穗桑為裸根苗造林，其他為容器苗造林，造林后各項(xiàng)管理?yè)嵊胧┮恢隆?/p>

1.2 葉片光合參數(shù)的測(cè)定

野外光合測(cè)定于2019年8月8日晴天8：00—18：00進(jìn)行。在樣地內(nèi)，每物種隨機(jī)選取3株獨(dú)立個(gè)體，采用LI-6400光合儀（LI-Cor Inc.， Lincoln， NE， USA）測(cè)定當(dāng)年生、受光良好且充分展開的1片成熟葉片，光合有效輻射設(shè)定為1 200 μmol·m-2·s-1，參比室CO2通量為400 μmol·mol-1，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄。測(cè)定參數(shù)包括：凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci及一些環(huán)境參數(shù)。葉片瞬時(shí)水分利用效率WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr。

1.3 葉片結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)的測(cè)定

每物種選擇5株長(zhǎng)勢(shì)良好、大小一致的個(gè)體作為取樣植株，在樣株冠層外緣東南西北4個(gè)方向，隨機(jī)采集12片完全展開、無(wú)病蟲害且完整的成熟葉片。樣品采集后用被蒸餾水浸濕的濾紙包裹，裝入自封袋，編號(hào)后置于冷藏箱中，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。采用CI-203（CID， Inc， USA）手持式激光葉面積儀測(cè)定葉面積，復(fù)葉則測(cè)定整個(gè)葉片的面積LA（國(guó)家林業(yè)局，2017）。選用精度為0.02 mm的電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)量葉基、葉中和葉尖處的厚度，取其平均值作為葉厚度LT。采用便攜式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502， Minolta Co.， Japan）測(cè)定葉片葉綠素含量值（SPAD values），每片樣葉測(cè)3個(gè)點(diǎn)，避開葉脈，取其平均值。選用精度為0.001 g的電子天平稱量葉鮮重，然后在80 ℃下烘干48 h至恒重，稱量干重。比葉面積SLA=葉片面積/葉片干重;葉干物質(zhì)含量LDMC=葉片干重/葉片鮮重;葉組織密度LTD=葉干重/葉體積，式中葉體積=葉面積×葉厚度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

由于植物葉功能性狀數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布，因而采用R 3.6.1 nparcomp包中的nparcomp（ ）函數(shù)檢驗(yàn)比較各性狀間的差異;利用變異系數(shù)（CV=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%）表征植物葉功能性狀的變異程度;采用psych包中的corr.test（ ）函數(shù)分析各功能性狀間的相關(guān)性;采用vegan包中的rda（ ）函數(shù)對(duì)不同物種葉功能性狀進(jìn)行主成分排序分析;采用ggplot2包進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1葉片結(jié)構(gòu)型性狀的變異特征

由圖1可知，植物各結(jié)構(gòu)型性狀在種內(nèi)和種間水平上均存在不同程度的變異。檸檬的葉面積（56.8%）、比葉面積（56.7%）和葉組織密度（107.2%），龍須藤的葉厚度（18.4%）及枇杷的葉干物質(zhì)含量（43.3%）種內(nèi)變異系數(shù)最大，而山黃皮的葉面積（31.1%）、比葉面積（14.9%）、葉干物質(zhì)含量（3.8%）和葉組織密度（13.9%）及黃荊的葉厚度（8.8%）種內(nèi)變異系數(shù)最小。從植物生活型上看，常綠植物各結(jié)構(gòu)型性狀種內(nèi)變異平均水平普遍高于落葉植物。不同性狀種間變異系數(shù)的變幅為24.3%～100.6%，由大到小依次為葉干物質(zhì)含量> 葉組織密度> 比葉面積> 葉厚度> 葉面積。

在物種水平上，不同植物間的同一性狀值均存在顯著差異（P<0.05），且不同性狀有不同的權(quán)衡。檸檬的葉面積、比葉面積最小，其葉組織密度最大;龍須藤的葉厚度最小，其葉干物質(zhì)含量卻最大;黃荊的比葉面積最大，其葉組織密度最小。分析結(jié)果表明植物通過(guò)性狀的協(xié)調(diào)或組合，以適應(yīng)干濕頻繁交替巨變的喀斯特生境。

2.2 葉片功能型性狀的變異特征

分析結(jié)果（圖2）顯示，植物光合作用隨光照、CO2濃度、溫度和水分等環(huán)境因子的變化而變化，具有較高的可塑性（種內(nèi)變異）。其中，檸檬的凈光合速率（58.9%）和葉綠素（19.2%），枇杷的氣孔導(dǎo)度（125.1%）、胞間CO2濃度（61.2%）和蒸騰速率（84.6%）以及山黃皮的水分利用效率（113.5%）種內(nèi)變異最大。在生活型水平上，常綠植物各功能型性狀種內(nèi)變異平均水平亦高于落葉植物。不同性狀種間變異系數(shù)的變幅為31.6%～83.9%，由大到小依次為胞間CO2濃度> 蒸騰速率> 葉綠素> 水分利用效率> 氣孔導(dǎo)度> 凈光合速率。

Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明，除胞間CO2濃度和水分利用效率外，其余指標(biāo)均存在顯著差異（P<0.05）。長(zhǎng)穗桑、毛葡萄和黃荊的凈光合速率顯著高于山黃皮和龍須藤，且其蒸騰速率也顯著高于山黃皮，但其葉綠素則顯著低于枇杷、檸檬和山黃皮。從生活型水平上看，落葉植物相較于常綠植物具有較高的凈光合速率、蒸騰速率和較低的葉綠素，表明落葉植物在生長(zhǎng)旺季具有較高的光合碳同化能力。

2.3 葉功能性狀的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（表1）表明，葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)葉面積、比葉面積分別與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05或P<0.01，下同）;葉干物質(zhì)含量與葉組織密度呈顯著正相關(guān)。葉功能型性狀指標(biāo)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素呈顯著負(fù)相關(guān);氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān);胞間CO2濃度與水分利用效率、葉綠素呈極顯著負(fù)相關(guān);蒸騰速率與葉綠素呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)與功能型性狀指標(biāo)之間僅比葉面積與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，與葉綠素呈顯著負(fù)相關(guān);葉組織密度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。其他性狀間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

2.4 葉功能性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果表明（圖3），第一主成分解釋了11個(gè)變量總變異的40.60%，第二主成分解釋了11個(gè)變量總變異的35.69%，兩者累積貢獻(xiàn)率達(dá)76.29%，包含了原始變量的絕大部分信息。其中第一主成分與葉組織密度、葉綠素呈正相關(guān)關(guān)系，與凈光合速度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、比葉面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;第二主成分與胞間CO2濃度、葉干物質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系，與水分利用效率、葉厚度、葉面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

從物種-性狀排序圖（圖3）上可以看出，11個(gè)葉性狀指標(biāo)發(fā)生了明顯的趨異分化現(xiàn)象，7種植物被明顯的劃分為兩類功能類群。毛葡萄、長(zhǎng)穗桑和黃荊等落葉植物位于第一主成分軸的負(fù)向區(qū)域，具有較高的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和比葉面積。枇杷、山黃皮、檸檬和龍須藤等常綠植物位于第一主成分軸的正向區(qū)域，具有較高的葉組織密度、葉綠素、水分利用效率和葉干物質(zhì)含量。其中，枇杷、龍須藤與山黃皮、檸檬之間的歐氏距離較遠(yuǎn)，性狀分化極為明顯。龍須藤具有較高的葉干物質(zhì)含量，而枇杷具有較高的水分利用效率。

3 討論與結(jié)論

桂西南喀斯特地區(qū)5種優(yōu)勢(shì)木本經(jīng)濟(jì)植物11個(gè)葉性狀指標(biāo)種內(nèi)和種間均存在不同程度的變異，表明植物性狀在同一生境下發(fā)生了趨異分化，不同物種、不同性狀對(duì)同一環(huán)境脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)策略差異較大，這種差異反映了不同葉習(xí)性植物形態(tài)和功能的內(nèi)在區(qū)別（Tomlinson et al.， 2014）。常綠植物各性狀種內(nèi)變異平均水平高于落葉植物，這主要是因?yàn)槌＞G植物的葉片生活史較長(zhǎng)，季節(jié)變化大，輕微的環(huán)境擾動(dòng)就能誘導(dǎo)葉性狀發(fā)生變異，表現(xiàn)出較大的可塑性。這與前人的研究結(jié)果一致（唐青青等，2016;鐘巧連等，2018）。植物性狀由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定（堯婷婷等，2010），不同遺傳背景的物種其性狀種間差異較大。本研究中11個(gè)性狀葉面積的種間變異系數(shù)最?。?4.3%），性狀最穩(wěn)定，喀斯特生境頻繁的臨時(shí)性干旱抑制了葉面積的擴(kuò)展;而葉干物質(zhì)含量的種間變異系數(shù)最大（100.6%），物種遺傳多樣性豐富，對(duì)外界環(huán)境變化的潛在適應(yīng)性強(qiáng)。這表明物種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生境過(guò)濾，形成了一套適應(yīng)于喀斯特生境，具有較小葉面積和較大葉干物質(zhì)含量的性狀組合。較小的葉面積有利于植物減少蒸騰，保持體內(nèi)水分平衡，而較大的葉干物質(zhì)含量有利于植物儲(chǔ)存養(yǎng)分，增強(qiáng)耐貧瘠、耐干旱的能力。桂西南喀斯特地區(qū)植物葉性狀種內(nèi)變異平均為38.7%，略高于黔中喀斯特地區(qū)植物（21.4%）（鐘巧連等，2018），而低于粵東地區(qū)植物（76.4%）（陳文等，2016），說(shuō)明粵東地區(qū)土壤、氣候等自然條件優(yōu)越，為植物生長(zhǎng)提供了豐富的可利用資源，性狀可塑性高，變異幅度相對(duì)較大;而喀斯特地區(qū)水土匱乏、生境嚴(yán)酷，植物生長(zhǎng)受到抑制，性狀可塑性低，變異幅度小。其變異幅度隨生境而異，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)于其生存環(huán)境的結(jié)果。

盡管植物葉片在形狀、大小等方面極具變化和多樣性，但各生境中物種的葉功能性狀卻存在著相似的相關(guān)關(guān)系，反映了植物對(duì)生境適應(yīng)策略的趨同性（劉福德等，2007;董廷發(fā)等，2012）。比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，即比葉面積較大的植物通常葉干物質(zhì)含量和葉組織密度較小，反之亦然，這一現(xiàn)象在試驗(yàn)結(jié)果中得到了進(jìn)一步印證。隨著葉干物質(zhì)含量的增加，葉片含水率降低，葉組織密度隨之增加，進(jìn)而導(dǎo)致比葉面積降低。這種關(guān)系在植物群落中普遍存在（Wright et al.， 2004），反映了植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，通過(guò)對(duì)外部形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及內(nèi)部生理特征的調(diào)節(jié)來(lái)響應(yīng)與適應(yīng)生境的變化，最終形成了一系列適應(yīng)特定生境的最佳性狀組合（Westoby et al.， 2002）。

隨著幼葉的生長(zhǎng)，葉綠素和光合酶含量增加，活性增強(qiáng)，光合速率隨之上升，但本研究的結(jié)果正好相反，表現(xiàn)為葉綠素與凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合參數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)榭λ固氐貐^(qū)臨時(shí)性干旱頻發(fā)，造成植物體內(nèi)水分虧缺，生長(zhǎng)受到抑制。光合作用對(duì)水分脅迫較為敏感（Teng et al.， 2014），水分脅迫會(huì)顯著降低葉片光合酶的活性，致使其凈光合速率下降。在水分脅迫下，植物光合作用受到以水分為主的環(huán)境因子的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其自身生理因子的影響（韋蘭英等，2009），這可能也是本文研究結(jié)果與以往研究結(jié)果不一致的原因。

葉經(jīng)濟(jì)譜是一系列相互權(quán)衡或協(xié)同變化的功能性狀組合，量化描述了植物葉功能性狀之間的關(guān)系（陳瑩婷和許振柱，2014），不同物種有不同的位點(diǎn)（宋賀等，2016）。主成分分析結(jié)果表明，11個(gè)葉性狀指標(biāo)在物種-性狀排序圖中發(fā)生了明顯的趨異分化現(xiàn)象，7種植物被明顯的劃分為兩類功能類群。毛葡萄、長(zhǎng)穗桑和黃荊等落葉植物位于第一主成分軸的負(fù)向區(qū)域，具有較高的光合能力、比葉面積和較低的葉組織密度及葉綠素含量，表明落葉植物在葉經(jīng)濟(jì)譜中的位置更靠近“快速投資-收益”型物種的一端，趨向于選擇光合能力強(qiáng)、比葉面積大但壽命短的生存策略;而枇杷、山黃皮、檸檬和龍須藤等常綠植物的葉片則與之相反，靠近譜的另一端“緩慢投資-收益”型物種，趨向于選擇光合能力弱、比葉面積小和壽命長(zhǎng)的生存策略。其中，枇杷和龍須藤的功能性狀又發(fā)生了趨異分化，龍須藤具有較高的葉干物質(zhì)含量，而枇杷具有較高的水分利用效率，表明物種在資源匱乏的生境中競(jìng)爭(zhēng)激烈，生態(tài)位的分化更加強(qiáng)烈，從而減少了同一生境下不同物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，有利于形成較高水平的物種多樣性和群落穩(wěn)定性。兩種完全不同的生存策略，是物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，體現(xiàn)了不同生活型的植物根據(jù)其需求在自身功能性狀之間進(jìn)行資源優(yōu)化配置。

葉經(jīng)濟(jì)譜為分析全球環(huán)境變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及其響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供了新的理論和方法，已成為當(dāng)今植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（陳瑩婷和許振柱，2014;Sakschewski et al.， 2015;宋賀等，2016）。對(duì)不同優(yōu)勢(shì)木本經(jīng)濟(jì)植物葉經(jīng)濟(jì)譜的研究結(jié)果表明，葉經(jīng)濟(jì)譜現(xiàn)象在桂西南喀斯特地區(qū)不同木本經(jīng)濟(jì)植物中同樣存在，并進(jìn)一步指出了不同生活型植物葉片性狀特征及其相互關(guān)系，體現(xiàn)了它們?yōu)閷?shí)現(xiàn)在喀斯特地區(qū)長(zhǎng)期生存與繁衍，通過(guò)性狀間的權(quán)衡，采取了不同的適應(yīng)策略。由于表型性狀和生理生化過(guò)程觀測(cè)及試驗(yàn)時(shí)間尺度較短，研究結(jié)果僅能在一定程度上說(shuō)明植物如何適應(yīng)喀斯特環(huán)境，今后應(yīng)加強(qiáng)闡釋在氣候變化和人類長(zhǎng)期干擾影響下，植物適應(yīng)機(jī)制的研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期： ?2020-04-28

基金項(xiàng)目： 廣西林科院基本科研業(yè)務(wù)項(xiàng)目（201813）;廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB16380300）;廣西林業(yè)科研與推廣項(xiàng)目（GL2019KT13） [Supported by Fundamental Research Fund for Guangxi Forestry Research Institute （201813）; Guangxi Science and Technology Plan Project （AB16380300）; Guangxi Science and Technology Research and Extension Project （GL2019KT13）]。

作者簡(jiǎn)介： 龐世龍（1977-），高級(jí)工程師，主要從事喀斯特石漠化植被恢復(fù)研究，（E-mail）ps5218@126.com。

通信作者： 歐芷陽(yáng)，博士，高級(jí)工程師，主要從事植物生理學(xué)研究，（E-mail）ozhiyang@126.com。