高文輝，高文耀，陵軍成

(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局夏瑪自然保護站，甘肅 天祝 733205；2.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局烏鞘嶺自然保護站，甘肅 天祝 733203；3.甘肅省天?？h林業(yè)工作站，甘肅 天祝 733299)

青海云杉(PiceacrassifoliaKom)是一種重要的林木良種，因其樹形美觀、四季常綠和抗寒、抗旱而被廣泛應用到園林綠化和荒山荒坡造林中。在我國西北高寒、干旱地區(qū)栽植面積已占造林綠化面積的32%左右[1]。青海云杉主要通過種子繁殖，因此種子產(chǎn)量和質(zhì)量影響產(chǎn)苗量和苗木質(zhì)量。青海云杉花芽的形成及形態(tài)，雌雄球花著生部位和方式、授粉授精和球果生長發(fā)育都會影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量。在甘肅張掖地區(qū)自然條件下，青海云杉單株雌、雄球花比例為1∶8.41，散粉高峰期林地內(nèi)花粉密度高達1596?！m2·d-1[2-4]。在試驗地調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)青海云杉雄球花數(shù)量遠遠高于雌球花，散粉期間形成霧狀花粉流，將枝條和地面涂成黃色。周洲等[5-7]研究表明開花大量消耗枝條貯存的光合產(chǎn)物，在蘋果、梨和桃等果樹栽培中，適量疏花疏果可節(jié)約養(yǎng)分，提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究在青海云杉采種林撫育管護中為了節(jié)約養(yǎng)分，克服雄球花過多和花粉過剩等現(xiàn)象，借鑒果樹栽培管理技術(shù)，適量疏除雄球花數(shù)量，研究不同雌雄球花配置比例對球果生長發(fā)育、產(chǎn)種量和種子質(zhì)量的影響，以期為青海云杉采種林培育和種子優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣華藏寺鎮(zhèn)南山村青海云杉人工采種林，36°97′N、103°15′E，該地屬大陸性高原季風氣候，光照充足，平均海拔2500 m，2018—2019年無霜期90～145 d，年日照時間2500～2700 h，年降水量350～400 mm，年均氣溫2 ℃。土壤類型為山地栗鈣土，含少量礫石，pH 7.6。采種林面積400 hm2，樹齡40 a，樹高6～9 m，郁閉度0.4～0.5，樹體健壯，已進入盛果期。

1.2 方法

2018年5月中旬，在青海云杉雌雄球花芽鱗開裂脫殼、能明顯區(qū)分雌雄球花時，疏除部分雄球花。設單株雌、雄球花比例分別為1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5、1∶6、1∶7處理，以未經(jīng)處理的采種林為對照(CK，雌、雄球花平均比例為1∶8)。每個處理抽取連片的50株為1個小區(qū)，隨機區(qū)組設計，3次重復。

1.2.1 球果大小和鮮重測定 10月下旬，球果(雌球花發(fā)育而成)由綠色變?yōu)辄S褐色，鱗片未張開時采集，每個處理隨機抽取現(xiàn)場采集的球果30個用電子天平稱取重量(g)，并用電子游標卡尺測定球果長度(cm)和中部直徑(cm)。

1.2.2 產(chǎn)種量、出種率和千粒重測定 將采集的球果均勻平攤在水泥曬場上，每天翻曬，10 d后待球果鱗片完全開裂后，用木磙反復推碾、抖動球果，風選后除去雜質(zhì)，得到純凈種子。再將純凈種子晾曬48 h，稱取質(zhì)量(g)，計算單果產(chǎn)種量(g·果-1)和出種率(%)，單果產(chǎn)種量=種子總質(zhì)量/球果總個數(shù)，出種率=種子總質(zhì)量/球果總鮮重×100；隨機抽取1000粒種子用電子天平稱取質(zhì)量(千粒重/g)。

1.2.3 發(fā)芽率和發(fā)芽勢測定 將晾曬后的純凈種子裝入麻袋中，置于陰涼干燥處貯藏，2019年5月中旬取出貯藏的種子，每個處理隨機抽取種子100粒(重復3次)進行發(fā)芽試驗。抽取的種子用清水沖洗后均勻放置在鋪有紗布的無蓋培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿移入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度白天(8∶00—20∶00)設定為25 ℃，晚上(20∶00—8∶00)設定為20 ℃，光照、濕度分別設定為550 lx、75%。胚根突破種皮視為萌發(fā)，在萌發(fā)第5天統(tǒng)計發(fā)芽勢，第10天統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽勢(%)=5 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100，發(fā)芽率(%)=10 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)求平均值，利用Excel 2007、DPS 6.01軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同雌雄球花配置對球果生長發(fā)育的影響

由表1可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的球果大小和鮮重均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當雌、雄球花的比例為1∶3時，球果的大小和鮮重均最高，其果長、果徑、鮮重分別為10.25 cm、4.35 cm、36.35 g，比對照的果長、果徑、鮮重分別提高61.42%、113.24%、61.34%，差異均達到極顯著水平(P<0.01)。

2.2 不同雌雄球花配置對產(chǎn)種量、出種率和千粒重的影響

由表2可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的產(chǎn)種量和千粒重均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當雌、雄球花的比例為1∶3時，產(chǎn)種量和千粒重均最高，分別為1.45 g·果-1、9.01 g，比對照的產(chǎn)種量、千粒重分別提高90.79%、24.97%，差異均達極顯著水平(P<0.01)。不同雌雄球花配置比例中，1∶3處理的出種率最高，為4.00%，比對照的出種率提高18.69%，差異達極顯著水平(P<0.01)；其它處理的出種率在3.37%～3.39%之間，相互之間差異均未達到顯著水平(P<0.05)。

2.3 不同雌雄球花配置對種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

由表3所示，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置處理的種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當雌、雄球花的比例為1∶3時，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均最高，分別為73.65%和93.22%，比對照的種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別提高15.97%和8.09%，差異均達極顯著水平(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，青海云杉疏除部分雄球花后，球果大小、鮮重、產(chǎn)種量、發(fā)芽勢、發(fā)芽率均隨著雄球花比例的減少先提高后降低，當雌、雄球花比例為1∶3時，球果大小、鮮重、產(chǎn)種量、發(fā)芽勢、發(fā)芽率均最高，建議青海云杉采種林用此比例配置雌雄球花。

前人主要通過加強青海云杉種子園和采種林病、蟲、鼠害綜合防治技術(shù)[8]，通過疏伐選擇優(yōu)良植株[9]或利用優(yōu)良無性系植株建園[10]等方法來提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量；也有通過加強肥水調(diào)控、化學除草和使用生長調(diào)節(jié)劑提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量的報道[11-12]。這些方法和技術(shù)通過加強植物保護，提高光合作用，利用無性系穩(wěn)定的遺傳性狀和加強植物營養(yǎng)等方面來提高青海云杉產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，在青海云杉種子生產(chǎn)中應用后取得一定的成效。其機理主要是維持青海云杉采種林健康生長和增加生長量，在實施和操作中具有宏觀性，注重大面積實施和整片操作。本試驗在前人促進青海云杉采種林健康生長和增加生長量的基礎(chǔ)上，以青海云杉開花期為節(jié)點，通過降低雄球花配置比例，從植物光合產(chǎn)物開源節(jié)流的角度來提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，具有一定的微觀性，在操作中注重個體植株的精細化操作。

表1 不同雌雄球花配置處理的球果大小和鮮重

表2 不同雌雄球花配置處理的產(chǎn)種量、出種率和千粒重

表3 不同雌雄球花配置處理的種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率 %

植物花器官的分化、形成、生長發(fā)育都需要有機物質(zhì)的支撐，在開花過程中，花器的生長發(fā)育消耗大量的光合產(chǎn)物，同時花器的生長發(fā)育對礦質(zhì)離子和水分有較高的競爭力，開花期間根系輸送的礦質(zhì)離子和水分優(yōu)先輸送到花器[13]。在植物界部分物種開花期間因過度消耗營養(yǎng)物質(zhì)，甚至發(fā)生死亡[14]。在果樹生產(chǎn)中，人們通過疏除部分花器，使枝條中積累和貯存的有機物質(zhì)定向分配給選留的花器，達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的[15]。祁生秀[2]在青海云杉雜交試驗中，采集部分球果花粉用毛筆人工授粉就可完成雌球花受粉受精。在青海云杉采種林培育過程中，除適量疏除部分雄球花，定量配置雌雄球花比例外，也可探討噴施硼肥等[16]方法來提高授粉授精和產(chǎn)種量。本試驗在青海云杉種子生產(chǎn)中顯著提高產(chǎn)種量和種子質(zhì)量，但在操作中，青海云杉樹體高大，僅憑人工操作，勞動量大，效率低，還需進一步開發(fā)與研制與之配套的高效疏果設備。