高世科，孫文，張碩,2*

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.長江口水生生物資源監(jiān)測與保護(hù)聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，上海 201306)

1 引言

海洋生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)研究是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域，海洋生物的群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級(jí)是其不可分割的一部分[1–3]。傳統(tǒng)的生物食性和營養(yǎng)級(jí)研究是通過胃含物分析法開展的，但該方法存在較大局限性，如工作量較大、耗時(shí)較長等[4]。近年來，穩(wěn)定同位素技術(shù)的出現(xiàn)，成為研究海域群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、魚類食性特征和探究海洋物種多樣性的一種重要手段[5–8]。碳穩(wěn)定同位素（δ13C）在生物體內(nèi)富集度較低，適用于區(qū)分食物來源及海域差異，而氮穩(wěn)定同位素（δ15N）在各個(gè)消費(fèi)者營養(yǎng)級(jí)之間以大約3‰的富集度增加，以此確定生物的營養(yǎng)級(jí)。營養(yǎng)級(jí)產(chǎn)生差異的原因來自生物的規(guī)格大小、基線生物和營養(yǎng)級(jí)富集度的選擇[9–10]。比如，前有學(xué)者通過室內(nèi)模擬生物生長實(shí)驗(yàn)得到營養(yǎng)級(jí)富集度，為 3.4‰[11]和 2.5‰[12]；Hussey 等[13]提出營養(yǎng)級(jí)富集度不是一個(gè)定值，并使用營養(yǎng)級(jí)富集度的范圍值來確定營養(yǎng)級(jí)，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)食物網(wǎng)中消費(fèi)者的營養(yǎng)級(jí)明顯偏高?？梢?，作為構(gòu)建食物網(wǎng)的基本前提，探究消費(fèi)者營養(yǎng)級(jí)間的差異和影響因素是必不可少的。

呂泗漁場處于東、黃海交界處，是江蘇近海八大著名漁場之一，其魚類資源和餌料生物豐富，是海洋生物良好的繁殖場和索餌場。目前，在渤海[14]、黃海、東海[12]、膠州灣[15]等海域已有不少關(guān)于生物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究。然而，基于穩(wěn)定同位素技術(shù)定量研究呂泗漁場近岸海域食物網(wǎng)營養(yǎng)基礎(chǔ)和群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等方面的研究未見報(bào)道。以往針對(duì)呂泗漁場的調(diào)查研究主要集中于水環(huán)境質(zhì)量及漁業(yè)資源生態(tài)群落方面，但是僅從這些單一層面去分析遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，且從近幾年來近岸海域的環(huán)境惡化及人為過度捕撈現(xiàn)象不斷加深來看，補(bǔ)充生物營養(yǎng)級(jí)及食物網(wǎng)構(gòu)建方面的系統(tǒng)研究是十分必要的。

本文目的在于利用碳氮穩(wěn)定同位素方法研究呂泗漁場近岸海域夏季潛在碳源對(duì)主要生物種類的貢獻(xiàn)比例，并分析、比較呂泗漁場近岸海域夏季主要生物種類的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征，以期為今后進(jìn)一步研究該海域的生態(tài)營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)提供理論參考，也為近海生態(tài)環(huán)境修復(fù)、生態(tài)資源的合理利用提供基礎(chǔ)參數(shù)和科學(xué)論斷。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域及樣品采集

于2018年9月對(duì)江蘇省如東呂泗漁場近海海域（32°23.140′～32°59.504′N，121°17.509′～122°11.161′E）的18個(gè)站位進(jìn)行漁業(yè)資源調(diào)查（圖1），調(diào)查海域平均水深為10 m。調(diào)查船為功率270 kW左右的單拖漁船，平均拖速為 3.64 kn，每站拖網(wǎng)時(shí)間約為 25 min。使用標(biāo)準(zhǔn)I型浮游生物網(wǎng)采集浮游動(dòng)物，使用III型浮游生物網(wǎng)采集浮游植物，分別使用底層有翼單囊底拖網(wǎng)（規(guī)格長∶寬∶高為 125.32 m∶59.1 m∶36.0 m）采集游泳生物，采水器采集2 L水樣用于測定懸浮顆粒有機(jī)物（Particle Organic Matter,POM），抓斗式采泥器采集底質(zhì)用于測定底質(zhì)有機(jī)物（Sedimental Organic Matter,SOM），所有樣品冰凍保存至室內(nèi)分析[16]。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Study area

2.2 樣品預(yù)處理及穩(wěn)定同位素分析

挑出樣品中的雜質(zhì)，將樣品中的浮游動(dòng)物清養(yǎng)1～2 h空胃后選出優(yōu)勢(shì)種，浮游植物先后濾過孔徑為100 μm 和 20 μm 篩絹以取得規(guī)格為 20～100 μm 的種類后加蒸餾水，靜置后，取上清液抽濾在經(jīng)過500℃灼燒5 h的Whatman GF/F玻璃纖維濾膜上。水體POM用80目孔徑篩絹過濾，再抽濾至經(jīng)過500℃預(yù)灼燒 5 h 的 What-man GF/F 膜上。SOM 在 60℃ 恒溫干燥24 h，研磨后用10%鹽酸酸化（去除碳酸鹽干擾）[17]，同等條件下再次烘干、研磨，經(jīng)過孔徑為63 μm的篩絹分篩后的樣品待測。

同種生物樣品的取樣原則，是按照不同站點(diǎn)、不同規(guī)格來界定的，并根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[16]進(jìn)行生物學(xué)基礎(chǔ)指標(biāo)測定（表1），魚類取背部白肌組織、頭足類取胴部、蝦類取腹部肌肉組織、蟹類取第一螯足、雙殼類取閉殼肌、腹足類取斧足、浮游動(dòng)植物取整體，所有樣品均在?44.6℃冷凍干燥后研磨備用。

表1 呂泗漁場近岸海域生物種類、數(shù)量、體長范圍和δ13C值、δ15N值Table 1 The species number,body length range and δ13C,δ15N value of the samples collected in coastal water of Lüsi fishing ground

穩(wěn)定同位素分析在自然資源部第三海洋研究所同位素分析實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，使用Vario Isotope Cube-Isoprime元素分析儀測定碳、氮穩(wěn)定同位素比值，分別以國際通用的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PeeDee 石灰?guī)r中的碳和大氣氮作為參考標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果以δ13C和δ15N形式來表示，計(jì)算公式為

式中，13C/12Csample和15N/14Nsample是樣品中重同位素與輕同位素的比值；13C/12CVPDB代表 VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)標(biāo)準(zhǔn)的13C；15N/14Nair代表大氣 N2中的15N。根據(jù)元素分析儀的精度，計(jì)算結(jié)果保留兩位小數(shù)。

2.3 潛在碳源分析

根據(jù)質(zhì)量守恒原理，利用Phillips和Gregg[18]不斷完善編譯的IsoSource模型來定性分析和計(jì)算各個(gè)碳源對(duì)消費(fèi)者的食源貢獻(xiàn)比例。當(dāng)食物網(wǎng)中食物來源的數(shù)量太多時(shí)，IsoSource模型可以幫助確定消費(fèi)者食物來源貢獻(xiàn)的范圍（0～100%），并提供了每個(gè)食源貢獻(xiàn)的上限和下限，每個(gè)食源貢獻(xiàn)可能的結(jié)果都以小的增量（1%～2%）進(jìn)行檢查。最終，潛在源貢獻(xiàn)的頻率和范圍用直方圖表示。其公式及原理如下：

式中，jM、kM為消費(fèi)者M(jìn)的兩種同位素j、k的比值；A、B、C為食物源；f為食物對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)率。

由于本次調(diào)查海域離岸距離較遠(yuǎn)，且藻類養(yǎng)殖區(qū)布滿掛籠和掛網(wǎng)，致使調(diào)查船無法通過，因此未對(duì)紫菜等大型藻類進(jìn)行采樣。因此，以該海域物質(zhì)基礎(chǔ)中的浮游植物、POM和SOM作為食物網(wǎng)中的3種潛在碳源，來分析該海域主要消費(fèi)者的食性來源貢獻(xiàn)比例。

2.4 營養(yǎng)級(jí)分析

營養(yǎng)級(jí)是海域中重要經(jīng)濟(jì)種類的一種衡量指標(biāo)，通常，氮穩(wěn)定同位素比值被用來確定生物的營養(yǎng)級(jí)，并通過食物鏈進(jìn)行富集[19]。穩(wěn)定同位素間的分餾容易引起營養(yǎng)級(jí)之間的差異，傳統(tǒng)的營養(yǎng)級(jí)計(jì)算公式為

式中，TL表示所計(jì)算生物的營養(yǎng)級(jí)；δ15Nsample為系統(tǒng)消費(fèi)者氮穩(wěn)定同位素比值；δ15Nbaseline為該系統(tǒng)基線生物的氮穩(wěn)定同位素比值；?δ15N為1個(gè)營養(yǎng)級(jí)的富集度；a代表基線生物的營養(yǎng)級(jí)（如草食性種類的橈足類動(dòng)物是小鯡魚和鳳尾魚的主要食物來源，其營養(yǎng)級(jí)為2；多毛綱食肉動(dòng)物是馬鮫魚的主要食餌，其營養(yǎng)級(jí)估計(jì)為 3）。

本研究采用Qu等[14]重新編譯、矯正過的營養(yǎng)級(jí)計(jì)算公式，如下：

營養(yǎng)級(jí)計(jì)算結(jié)果的差異主要來自兩個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，δ15Nbaseline和 ? δ15N。 ? δ15N確定相鄰兩個(gè)營養(yǎng)水平之間的相對(duì)距離，它隨地域和物種而變化[11,20?21]。本研究將浮游動(dòng)物作為基線生物（上述公式a=2），沿用3.4‰作為營養(yǎng)級(jí)富集度[11]。此外，為了探究不同基線生物對(duì)營養(yǎng)級(jí)的影響，本研究還通過IsoSource模型疊加浮游植物、POM、SOM 3種潛在碳源作為基準(zhǔn)值（上述公式a=1），要說明的是，此時(shí)每個(gè)物種對(duì)應(yīng)的基準(zhǔn)值是不一樣的，其計(jì)算原理如下：

式中，δ15Nn代表不同潛在碳源的食物；Pn代表所屬潛在碳源對(duì)消費(fèi)者所占的比例。

2.5 統(tǒng)計(jì)分析

通過ArcGis 10.3軟件繪制調(diào)查海域站位圖；使用 SPSS 25.0軟件完成數(shù)據(jù)分析；使用 EXCEL 2019和ORIGIN 2018軟件完成數(shù)據(jù)處理和圖表制作。

3 結(jié)果

3.1 樣品描述

本次呂泗漁場近岸海域調(diào)查采集到的生物種類一共37種，以魚類居多，達(dá)23種；無脊椎動(dòng)物14種，其中頭足類1種、蝦蟹類11種、貝類1種，其余生物種類 1 種（表 1）。

3.2 穩(wěn)定同位素結(jié)果

如圖2，所有生物的δ15N值、δ13C值呈現(xiàn)明顯階梯分層分布，最上層是魚類，往下是蝦蟹類、浮游動(dòng)物，最下層是潛在碳源。魚類δ13C值的范圍為（?20.49±0.34）‰（斑鰶Konosirus punctatus）～（?15.68±0.13）‰（海鰻Muraenesox cinereus）；δ15N 值的范圍為（8.95±0.6）‰（小黃魚 Larimichthys polyactis）～（14.13±0.13）‰（多鱗鱚Sillago sihama）。甲殼動(dòng)物 δ13C值的范圍為（?19.23±0.32）‰（安氏白蝦 Exopalaemon annandalei）～（?13.92±0.33） ‰ （日 本 囊 對(duì) 蝦 Marsupenaeus japoni cus），δ15N 值的范圍為（9.84±0.33）‰（日本囊對(duì)蝦）～（11.72±0.44）‰（三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus）。

圖2 呂泗漁場近岸海域主要生物 δ13C?δ15N（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）的二維分布Fig.2 Two-dimensional distribution of δ13C?δ15N (mean±SD)of main biological species in coastal water of Lüsi fishing ground

如表 2，潛在碳源的 δ13C 值從（?24.27±0.92）‰（浮游植物）到（?20.24±0.89）‰（SOM）之間變化，均值為?22.64‰，跨度為4.03‰；潛在碳源的 δ15N 值從（3.58±0.42）‰（POM）變化到（4.3±1.53）‰（浮游植物），均值為3.82‰，跨度為0.72‰。

表2 潛在碳源δ13C和δ15N的值Table 2 Values of δ13C and δ15N for the potential carbon sources

3.3 IsoSource 模型結(jié)果

本次調(diào)查結(jié)果表明（圖3），浮游植物對(duì)所有生物的碳源貢獻(xiàn)范圍為1.3%（日本囊對(duì)蝦）～91.3%（浮游動(dòng)物），均值為58.7%；POM貢獻(xiàn)范圍變化較小，對(duì)所有生物的碳源貢獻(xiàn)范圍為0.3%（浮游動(dòng)物）～25.8%（焦氏舌鰨 Cynoglossus joyneri），均值為 12.5%；SOM對(duì)所有生物的碳源貢獻(xiàn)范圍為7.2%（安氏白蝦）～97%（日本囊對(duì)蝦），均值為28.2%。因此，判定呂泗漁場近岸海域夏季主要生物的潛在碳源主要是浮游植物和SOM。

圖3 基于IsoSource模型計(jì)算主要生物的潛在碳源貢獻(xiàn)均值和范圍Fig.3 The mean and range of contribution of potential carbon sources to the main creatures calculated based on IsoSource model

根據(jù)IsoSource軟件的分析結(jié)果，可將呂泗漁場的主要生物種類劃分為3大類群，第1類是以浮游植物為主要碳源貢獻(xiàn)的生物種類，包括多鱗鱚、中國花鱸Lateolabrax maculatus等魚類、安氏白蝦等蝦類和浮游動(dòng)物；第2類是以SOM為主要碳源貢獻(xiàn)的生物，代表種類有鯔魚Mugil cephalus等魚類和日本囊對(duì)蝦；第3類是以浮游植物、SOM為主，POM為輔的生物種類，典型代表是刀額新對(duì)蝦Metapenaeus ensi、周氏新對(duì)蝦Metapenaeus joyneri等蝦類和小黃魚。

3.4 營養(yǎng)級(jí)分析

根據(jù)呂泗漁場近岸海域夏季主要生物的營養(yǎng)級(jí)構(gòu)建了兩種營養(yǎng)級(jí)譜（圖4），左邊的營養(yǎng)級(jí)譜（Trophic Level Spectrum,TLS）是以浮游動(dòng)物作為基線生物，營養(yǎng)級(jí)范圍為2.00～4.18；位于2.50營養(yǎng)級(jí)以下的生物種類只有浮游動(dòng)物；位于2.50～3.00營養(yǎng)級(jí)上的生物種類有3種魚類、4種蝦類、日本蟳Charybdis japonica和毛蚶 Scapharca subcrenata；位于 3.00～3.50營養(yǎng)級(jí)上的生物種類有7種魚類、5種蝦類和三疣梭子蟹；位于3.50～4.00營養(yǎng)級(jí)上的生物種類有10種魚類和火槍烏賊Loligo beka；位于4.00以上營養(yǎng)級(jí)的有多鱗鱚、褐菖鲉Sebastiscus marmoratus和黑鯛Acanthopagrus schlegelii。

圖4 呂泗漁場近岸海域L-TLS（左營養(yǎng)級(jí)譜）和R-TLS（右營養(yǎng)級(jí)譜）的物種營養(yǎng)級(jí)比較Fig.4 Comparison of trophic levels of species plotted by L-TLS (left trephic level spectrums) and R-TLS (right trephic level spectrums) in coastal waters of Lüsi fishing ground

右邊營養(yǎng)級(jí)譜中的基準(zhǔn)值由浮游植物、POM、SOM通過IsoSource模型權(quán)衡疊加而成，營養(yǎng)級(jí)范圍在1.74～3.92。由于基準(zhǔn)值的改變而使主要生物的營養(yǎng)級(jí)普遍降低。位于2.50～3.00營養(yǎng)級(jí)上的生物種類有5種魚類、6種蝦類和日本蟳；位于3.00～3.50營養(yǎng)級(jí)上的生物種類有10種魚類、3種蝦類和三疣梭子蟹；位于3.50～4.00營養(yǎng)級(jí)上的有8種魚類和火槍烏賊，火槍烏賊的營養(yǎng)級(jí)幾乎不變。

為探究生物個(gè)體與營養(yǎng)級(jí)的關(guān)系，本研究對(duì)不同站位捕獲的不同體長小黃魚的營養(yǎng)級(jí)進(jìn)行比較（圖5）。可以看出，隨著體長的增加，小黃魚的營養(yǎng)級(jí)也逐漸增大，呈現(xiàn)正相關(guān)性（R2=0.455 2,n=9）。

4 討論

4.1 潛在碳源分析

浮游植物、POM、SOM等是驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)物質(zhì)和能量流轉(zhuǎn)的主要潛在碳源基礎(chǔ)[22–23]，尤其在近岸海域[24]。浮游植物是海洋生產(chǎn)者，是海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)之一，其碳穩(wěn)定同位素組成主要來自海洋水體中的溶解無機(jī)碳[25]，這是確定潛在碳源的重要依據(jù)?；诒狙芯縄soSource模型計(jì)算結(jié)果顯示，3種潛在碳源（浮游植物、POM和SOM）對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)比例，浮游植物所占比例較高，平均達(dá)到58.7%。蔡德陵等[26]在嶗山灣進(jìn)行水體生物食物網(wǎng)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，浮游植物碳是其主要來源。在本研究中，大多數(shù)消費(fèi)者以浮游植物作為主要碳源貢獻(xiàn)，典型代表為浮游動(dòng)物（91.3%）以及一些巖礁性魚類（褐菖鲉（68.2%）、黑鯛（82%）等）和兇猛性魚類（中國花鱸（84.7%）、銀鯧Pampus argenteus（73.2%）等），說明了相對(duì)于 POM和 SOM，該海域的重要碳源為浮游植物。

POM對(duì)所有生物的碳源貢獻(xiàn)值范圍為0～25.2%（均值為12.5%），魏虎進(jìn)等[27]在研究象山港海洋牧場食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于浮游植物和SOM，POM的相對(duì)貢獻(xiàn)率最小。盡管如此，本研究的POM的貢獻(xiàn)率相對(duì)于其他海域偏高[27–28]，原因是本研究選取站點(diǎn)位于近岸海域，水體中懸浮顆粒物含量較高。此外，本研究大多數(shù)生物種類的POM碳源貢獻(xiàn)范圍較廣，甚至從0到100%，存在較大不確定性，這與海域水環(huán)境（溫度、鹽度等）密切相關(guān)[29]。比如，Xu等[30]認(rèn)為，隨著氣候變暖，藻華現(xiàn)象加劇，微囊藻毒素的增加進(jìn)一步改變了藻類源POM的比例。SOM也是驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)物質(zhì)流轉(zhuǎn)的重要碳源之一，其組成比較復(fù)雜，如POM的自然沉降、藻類死亡后的有機(jī)碎屑以及底棲微藻等[27]，在本研究中，SOM是底棲蝦蟹類的主要碳源貢獻(xiàn)，也是一些底棲食性魚類的碳源貢獻(xiàn)，如小黃魚等。

4.2 營養(yǎng)級(jí)比較及分析

營養(yǎng)級(jí)差異是由多種因素共同導(dǎo)致的，不僅涵蓋了基線生物和營養(yǎng)級(jí)富集度，還和體長規(guī)格密切等相關(guān)。Romanuk等[31]研究了57目8 361種魚類體長規(guī)格與營養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系，顯示所有物種的營養(yǎng)級(jí)與最大長度呈正相關(guān)。本研究中，小黃魚的營養(yǎng)級(jí)隨體長的增加呈現(xiàn)明顯上升趨勢(shì)（圖5），這與小黃魚生活史中發(fā)生的食性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象有關(guān)。研究表明，小黃魚幼體時(shí)期主要以浮游生物為食，而成體的食性轉(zhuǎn)變?yōu)橐孕⌒汪~類、蝦類為主[32]。由于這種棲息環(huán)境和食性特征的差異，會(huì)使得體長相差太大的同種生物相差1個(gè)以上的營養(yǎng)級(jí)[33]。

圖5 小黃魚體長與營養(yǎng)級(jí)的關(guān)系Fig.5 The relationship between body length and trophic level value for Larimichthys polyactis

基線生物的選取至關(guān)重要，對(duì)于河口和海灣生態(tài)系統(tǒng)，在選取常年存在且食性相對(duì)穩(wěn)定的初級(jí)消費(fèi)者和底棲動(dòng)物或POM等為基線時(shí)，仍需考慮基線的時(shí)空異質(zhì)性，并且針對(duì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)需要確定多個(gè)基線以全面表征食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[34]。如本研究的圖4所示，相對(duì)于左營養(yǎng)級(jí)譜，盡管右營養(yǎng)級(jí)譜中的生物種類平均下降0.19個(gè)營養(yǎng)級(jí)，但整體趨勢(shì)是不變的，除了方框中生物種類的營養(yǎng)位置發(fā)生了改變。在左營養(yǎng)級(jí)譜中，銀鯧的營養(yǎng)級(jí)與鮸魚Miichthys miiuy相同，刀鱭Coilia macrognathos最低，而右營養(yǎng)級(jí)譜中，刀鱭的營養(yǎng)位置要比這兩個(gè)種類都要高。從其他海域構(gòu)建的食物網(wǎng)來看，刀鱭的營養(yǎng)級(jí)低于銀鯧和鮸魚，且因?yàn)榈恩q的浮游動(dòng)物食性特征，有可能右營養(yǎng)級(jí)譜高估了刀鱭的營養(yǎng)級(jí)[12,35]。此外，結(jié)合了3大潛在碳源作為影響指標(biāo)，右營養(yǎng)級(jí)譜中的蝦類—周氏新對(duì)蝦Metapenaeus joyneri、細(xì)巧仿對(duì)蝦Parapenaeopsis tenella、哈氏仿對(duì)蝦 Parapenaeopsis hardwickii、日本囊對(duì)蝦的營養(yǎng)位置更是發(fā)生了巨大變化。右營養(yǎng)級(jí)譜中，基準(zhǔn)值隨著單個(gè)物種潛在碳源疊加比例的不同而變化，但對(duì)于處于中高級(jí)消費(fèi)者位置的魚類來說，疊加潛在碳源作為基線生物的結(jié)果影響不大。以上結(jié)果表明，當(dāng)存在多種食物來源時(shí)，疊加多種潛在碳源的右營養(yǎng)級(jí)譜更適合反映真實(shí)的生物營養(yǎng)級(jí)，而具有單一基線的左營養(yǎng)級(jí)譜更適合分析單一食物來源的條件或較高營養(yǎng)級(jí)的物種[36–37]。因此，本研究中魚類受到潛在碳源的影響較小，營養(yǎng)位置幾乎不發(fā)生改變，而對(duì)于直接攝食浮游植物、沉積有機(jī)物等食物的蝦蟹類來說，以潛在碳源為基準(zhǔn)值的影響對(duì)它們營養(yǎng)位置的變動(dòng)更大一些。

本研究中，蝦蟹類的營養(yǎng)級(jí)甚至超過小黃魚和褐牙鲆Paralichthys olivaceus等底棲浮游生物食性的魚類，Du等[38]通過EvE模型證明了蝶形目、石首魚科魚類與蝦類的營養(yǎng)級(jí)相近，與本研究結(jié)果一致；鯔魚是因?yàn)樵诒狙芯恐械捏w長規(guī)格過小，導(dǎo)致營養(yǎng)級(jí)較低，但體型相差不大的赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis和黃鯽Setipinna taty的營養(yǎng)級(jí)卻高于鯔魚，可能與鳀鯡科魚類攝食底層蝦類比例較高有關(guān)。在本次調(diào)查所采集樣品中，幾乎沒有發(fā)現(xiàn)諸如鮟鱇目的頂級(jí)消費(fèi)者，這與近年來江蘇近海被污染的水域環(huán)境和不斷簡化的食物網(wǎng)密切相關(guān)[39]，在中國的各大海域也均有報(bào)道[14–15]。類似的情況在長江口海域也有出現(xiàn)[14,35]。

5 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，呂泗漁場近岸海域夏季主要生物的潛在碳源主要是浮游植物和SOM，其中浮游植物的貢獻(xiàn)率占比最大，達(dá)到58.7%。POM的碳源貢獻(xiàn)存在較大不確定性，這與海域pH、溫度、鹽度等環(huán)境因子密切相關(guān)。疊加這3種潛在碳源作為基準(zhǔn)值計(jì)算得到的生物營養(yǎng)級(jí)低于傳統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)，且大多數(shù)蝦蟹類的營養(yǎng)位置發(fā)生了改變，表明了這種疊加效果的影響可能更適用于低營養(yǎng)級(jí)的生物種類，而以單一物種為基線生物可能更適用于中、高營養(yǎng)級(jí)的生物種類。