張 薇

（河北省邢臺(tái)市國有林場和林草種苗工作站，河北 邢臺(tái) 054000）

藥用植物不僅能作為藥材用于制藥，而且隨著對(duì)其化學(xué)成分研究的進(jìn)一步深入，已廣泛應(yīng)用于食品工業(yè)、農(nóng)作物殺蟲劑、美容化妝品、以及飼料添加劑等，但是藥用植物體內(nèi)的活性成分含量一般都很低，過度采挖可能導(dǎo)致該物種瀕臨滅絕，因此，藥用植物內(nèi)生菌的研究成為一個(gè)熱點(diǎn)。

內(nèi)生菌是指其生活史中的某一段時(shí)期生活在健康植物組織內(nèi)部，不引起植物組織明顯浸染及癥狀改變的一類菌，屬于新型生物防治因子，廣泛地分布于各種植物體內(nèi)，以這些植物體為宿主進(jìn)行生存和繁衍，并通過代謝產(chǎn)生一種具有與農(nóng)藥相似性的次生生物活性物質(zhì)，對(duì)于促進(jìn)宿主植物的生長，固氮、防病、殺蟲、殺菌等都具有一定的效果，屬于一種新型生物防治技術(shù)，較其他植物病害生物防治技術(shù)具有十分明顯的優(yōu)勢(shì)。比如大家熟知的弗蘭克氏菌，至少可與14個(gè)科300多種非豆科植物共生。隨著對(duì)內(nèi)生菌的深入研究，人們對(duì)內(nèi)生菌資源的利用也不斷廣泛，逐漸成為了我國植物疾病生物防治工作的新思路。

1.藥用植物內(nèi)生菌對(duì)植物病害的生物防治作用

藥用植物內(nèi)生菌和寄主植物在長期的進(jìn)化演變和不斷發(fā)育的過程中已經(jīng)形成了相互依賴、穩(wěn)定的宿主關(guān)系，內(nèi)生菌的生長繁衍主要依賴于宿主植物提供的各種營養(yǎng)物質(zhì)，而這些宿主植物生長發(fā)育所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)，也可以認(rèn)為是各種內(nèi)生菌在新陳代謝中所產(chǎn)生的次生生物活性物質(zhì)。同時(shí)，這些次生生物活性物質(zhì)還能提高植物抗逆境以及抗病害的能力，起到一定的防衛(wèi)作用。近年來，相關(guān)領(lǐng)域的專家和學(xué)者對(duì)這一種防治效果進(jìn)行了大量試驗(yàn)和深入研究，結(jié)果表明，植物內(nèi)生菌對(duì)植物病害防治作用十分顯著。例如存在柑橘根部的類芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、賴氨酸芽孢桿菌等多種內(nèi)生菌等都可以明顯且有效地抑制黃龍病病菌在柑橘葉片上的繁殖生長。

2.藥用植物內(nèi)生菌的生物防治機(jī)制

2.1 誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生抗性

藥用植物內(nèi)生菌誘導(dǎo)植物所產(chǎn)生的抗性可以促使這些植物有效地抵御各種病原物的侵染，這種抗性簡稱為ISR。ISR的抗性與多種酚類物質(zhì)的累計(jì)以及植保素水平的增強(qiáng)等具有一定關(guān)系，病菌所誘導(dǎo)的系統(tǒng)中獲得性的抗性與ISR的表型相近，誘導(dǎo)植物具有廣譜抗性。根據(jù)國外的相關(guān)研究結(jié)果顯示，用內(nèi)生菌短小芽孢桿菌SE34對(duì)基因轉(zhuǎn)化的豌豆預(yù)進(jìn)行預(yù)處理，再接種了根腐病病菌，會(huì)在土壤的外皮層和栓層內(nèi)將這些病菌直接進(jìn)行隔離，酚類物質(zhì)和木質(zhì)素可能會(huì)大量地沉積在這些病毒試圖直接侵入的部位，進(jìn)而增加植株的細(xì)胞壁厚度，起到了防止這些病菌直接入侵的效果。

2.2 與病原菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)和生態(tài)位

藥用植物內(nèi)生菌與病原菌爭奪營養(yǎng)物質(zhì)的過程中通過減少病菌的營養(yǎng)物質(zhì)減緩病菌的生長或使其生長停滯。比如，大多數(shù)細(xì)菌或微生物在代謝過程中都離不開鐵元素，而一些內(nèi)生菌則能夠和這些病菌之間相互爭奪鐵元素，使其正常生長發(fā)育功能受到嚴(yán)重的抑制，實(shí)現(xiàn)植物病害的生物防治。植物內(nèi)生菌對(duì)于植物內(nèi)部空間或表面的爭奪都是一種空間性的競爭，通過這種競爭有效地防止了病原菌直接侵入到到植物體，一些病原菌和植物內(nèi)生菌具有著同樣的生態(tài)位，可通過這種空間性的競爭而使得宿主植物的對(duì)病菌危害的抵抗能力大大增強(qiáng)。也就是說，植物中的內(nèi)生菌在與病原菌之間的生態(tài)位競爭中獲得優(yōu)先權(quán)，從而使得病原菌入侵植物體的概率得以降低，發(fā)揮植物病害的生物防治作用。

2.3 產(chǎn)生生物堿、水解酶類、抗生素等抗菌物質(zhì)

藥用植物內(nèi)生菌的新陳代謝過程中，可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生生物堿、水解酶類、抗生素等各種抗菌物質(zhì)，來抑制病原菌，這些抗菌物質(zhì)在植物體內(nèi)進(jìn)行運(yùn)輸，能夠?qū)χ参矬w內(nèi)被入侵的各種病原菌起到直接的防御和抵抗，殺死和抑制各種病原菌。對(duì)病原菌直接作用的物質(zhì)主要為內(nèi)生菌所分泌的抗生素，其結(jié)構(gòu)新穎、豐富多樣。比如，內(nèi)生菌橘綠木霉所產(chǎn)生的水解酶主要是對(duì)病原微生物的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)進(jìn)行降解，或者對(duì)其它致病因子進(jìn)行降解而使細(xì)胞發(fā)生死亡。水解酶主要包括聚葡萄糖、幾丁質(zhì)酶等。最后，感染內(nèi)生真菌的植株可以產(chǎn)生多種真菌霉素以及生物堿，這種生物堿也有著良好的抗菌能力。

2.4 促進(jìn)宿主植物生長

藥用植物內(nèi)生菌和宿主植物是相互依存的關(guān)系，對(duì)于促進(jìn)宿主植物的生長和增強(qiáng)宿主植物的抵抗力有顯著的效果。這種對(duì)植物病害的生物防治有兩個(gè)方面的體現(xiàn)。一方面，植物內(nèi)生菌可以促使宿主植物在體內(nèi)產(chǎn)生或直接產(chǎn)生細(xì)胞活性激素、赤霉素、植物生長激素，有助于植物的生長。另一方面，宿主植物分解和吸收氮、磷、鉀等營養(yǎng)成分的能力能在內(nèi)生菌的作用下進(jìn)一步增強(qiáng)。

3.藥用植物內(nèi)生菌研究存在問題和展望

選擇高產(chǎn)菌株進(jìn)行發(fā)酵以獲得活性物質(zhì)是利用藥用植物內(nèi)生菌進(jìn)行天然藥物開發(fā)遇到的主要困難，其次，內(nèi)生菌在與寄主植物長期協(xié)同進(jìn)化過程中，其形態(tài)特征必然發(fā)生一定的變化以適應(yīng)其內(nèi)生環(huán)境，經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類標(biāo)準(zhǔn)未必能準(zhǔn)確反映其分類地位。盡管內(nèi)生菌的分離、鑒定、生產(chǎn)都存在一定困難，但是其對(duì)植物病害的防治有不可替代的優(yōu)點(diǎn)，不僅能對(duì)植物病害的生物防治起到顯著的效果，還能提高植物抵抗疾病的能力，促進(jìn)植物的生長。該技術(shù)在當(dāng)前已經(jīng)成為一大重要的研究熱點(diǎn)，并且具備良好的應(yīng)用前景。