高小迪,高春霞,2,3,4,5,李云凱,2,3,4,5,戴小杰,2,3,4,5,許駱良,王家啟
(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306;4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306;5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,上海 201306)
鯊魚是一種生長緩慢、繁殖周期長且種群密度低的海洋生物,這些特征使其成為易受威脅的海洋動物群體之一。當(dāng)前,由于漁業(yè)作業(yè)活動的增加,鯊魚較高的兼捕率及其在應(yīng)對捕撈壓力時較弱的恢復(fù)力,導(dǎo)致了全球范圍內(nèi)鯊魚種群生物量的降低[1]。因此,有必要了解鯊魚的地理分布特征及區(qū)域多樣性,從而為其制定合理的保護(hù)策略。太平洋是我國金槍魚延繩釣作業(yè)的主要區(qū)域,然而到目前為止,我們對太平洋鯊魚的研究多集中在單個物種的資源現(xiàn)狀及生物學(xué)特征方面[2-6],針對其群落結(jié)構(gòu)的研究相對較少[7-9]。
太平洋擁有全世界最大的金槍魚漁場和最大規(guī)模的延繩釣漁業(yè),主要目標(biāo)物種是大眼金槍魚(Thunnus obesus)、長鰭金槍魚(T.alalunga)和黃鰭金槍魚(T.albacores)。盡管金槍魚延繩釣對金槍魚和類金槍魚以及旗魚等有較高的選擇性,但其通常伴有大量的兼捕漁獲物(最高可達(dá)總漁獲量的50%以上),鯊魚是兼捕漁獲物的重要組成部分[10-11]。高兼捕死亡率被認(rèn)為是導(dǎo)致大青鯊(Prionace glauca)、鐮狀真鯊(Carcharhinus falciformis)等鯊魚數(shù)量減少的主要原因[12-13]。研究表明,金槍魚延繩釣漁業(yè)對大洋大型捕食者的選擇性移除最終會產(chǎn)生自上而下(top-down)的影響,改變種群特征和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8]。
α多樣性指標(biāo)可用于概括一個生態(tài)群落的結(jié)構(gòu),其包含了物種豐富度和均勻度兩個方面,通過α多樣性表征群落結(jié)構(gòu)是群落調(diào)查中的常用方法[14]。由于群落的α多樣性易受多種擾動的影響,通過分析物種多樣性與緯度、經(jīng)度、溫度和水深等環(huán)境變量之間的關(guān)系,可為了解群落結(jié)構(gòu)的變化提供依據(jù)[15-16]。與近海漁業(yè)資源調(diào)查不同,由于大洋漁業(yè)資源調(diào)查成本較高,對其魚類群落的了解通常來自于漁業(yè)或和漁業(yè)相關(guān)的調(diào)查數(shù)據(jù),如觀察員計(jì)劃、電子監(jiān)測計(jì)劃等[17-23]。來自觀察員計(jì)劃的監(jiān)測數(shù)據(jù)可為基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理方法的應(yīng)用提供基礎(chǔ)[24]。
保護(hù)鯊魚等頂級捕食者對維持海洋生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定具有重要意義。對其多樣性分布特征的研究,有助于保護(hù)區(qū)域的選擇和策略的制定[25]。因此,本研究利用中國金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員數(shù)據(jù):1)通過選擇多個α多樣性指標(biāo)分析中東太平洋公海水域鯊魚群落組成及其種群多樣性分布特征;2)結(jié)合環(huán)境因子,利用廣義加性模型,探討鯊魚種群多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系;3)識別鯊魚種群多樣性熱點(diǎn)區(qū)域,以期為鯊魚群落的保護(hù)提供參考。
研究區(qū)域位于中東太平洋公海金槍魚延繩釣漁場(25°S~20°N、100°W~150°W)。中國金槍魚延繩釣漁業(yè)主要以大眼金槍魚和長鰭金槍魚為目標(biāo)物種,因此依據(jù)目標(biāo)物種的不同,觀測樣本可分為:大眼金槍魚組,主要位于13°S~20°N的中東熱帶太平洋水域;長鰭金槍魚組,主要分布在13°S~25°S的東南太平洋水域(圖1)。
圖1 中東太平洋金槍魚延繩釣漁業(yè)觀測鉤次分布Fig.1 Observed sets distribution of tuna longline fisheries in the Eastern and Central Pacific
1.2.1 觀察員數(shù)據(jù)
分析數(shù)據(jù)來源于中國遠(yuǎn)洋漁業(yè)數(shù)據(jù)中心的太平洋金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員計(jì)劃(2012—2019年)。觀察員計(jì)劃依據(jù)區(qū)域漁業(yè)管理組織的養(yǎng)護(hù)與管理措施制定。經(jīng)過嚴(yán)格訓(xùn)練的科學(xué)觀察員被隨機(jī)分配到漁場的延繩釣漁船上,以收集金槍魚和其他遠(yuǎn)洋魚類的漁業(yè)數(shù)據(jù)。觀察期間,要求觀察員記錄關(guān)于漁船作業(yè)的基本信息,包括作業(yè)位置(經(jīng)緯度)、時間(具體到天),下鉤數(shù)量、單筐鉤數(shù)(hooks between floats,HBF)等信息;以及漁獲的信息,包括漁獲種類、數(shù)量、重量等。
1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)
海洋環(huán)境數(shù)據(jù)來源于NOAA Ocean Watch Central Pacific Node(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/doc.html)。其中,海表面溫度(sea surface temperature,SST,單位:℃)以天為周期,空間分辨率為5 km;葉綠素濃度(Chla,單位:mg·m-3)數(shù)據(jù)以月為周期,空間分辨率為4 km;海平面距平值(sea level anomaly,SLA,單位:m)以天為周期,空間分辨率為20 km。選擇與每鉤次時間和空間分辨率最接近的環(huán)境數(shù)據(jù)作為該鉤次作業(yè)時所在海域的環(huán)境特征。
1.3.1 α多樣性指數(shù)
本文分別從區(qū)域和季節(jié)角度估算了鯊魚的總物種豐富度,以分析其時空差異。同時計(jì)算了每個鉤次的物種豐富度(S)、均勻度指數(shù)(J)和Shannon多樣性指數(shù)(H′),以分析α多樣性指數(shù)平均值的時空差異[26]。公式如下:
式(1)、式(2)中,pi為發(fā)現(xiàn)的第i個物種的數(shù)量占所有物種數(shù)量的比例。
利用Chao2指數(shù)計(jì)算鯊魚群落物種豐富度的期望值[27-28]。秩豐度曲線(rank abundance curves)是分析多樣性的一種方式,其曲線形狀可以用幾何模型(geometric models)、對數(shù)系列模型(log-series models)、對數(shù)正態(tài)模型(log-normal models)和斷棍模型(broken stick models)等來擬合,可直觀描述物種豐富度和均勻度。物種豐富度可以看作是圖中不同物種的數(shù)量,即有多少物種被排列。物種均勻度反映在擬合曲線的斜率上,陡峭的梯度表示均勻度低,因?yàn)楦吲琶奈锓N比低排名的物種豐度高得多。淺梯度表示高均勻性,因?yàn)椴煌锓N的豐度相似[29]。采用不同的模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,并根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion,AIC)選擇最能代表群落結(jié)構(gòu)的模型[30]。物種密度用于反映鯊魚的空間分布模式,為單位捕撈努力量的鯊魚漁獲數(shù)量(單位:個·1 000鉤-1)。
1.3.2 鯊魚物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系
采用廣義加性模型(general additive models,GAM)分別量化分析物種豐富度和Shannon指數(shù)與環(huán)境因子(SST、Chla和SLA)、空間因素[經(jīng)度(Lon)和緯度(Lat)]、時間因素[年(y)和季節(jié)(Season)]以及目標(biāo)物種(Target)和單筐鉤數(shù)(HBF,常被用于指示作業(yè)深度)之間的關(guān)系。構(gòu)建公式如下所示:
式(3)中,g為關(guān)聯(lián)函數(shù),s為自然立方樣條平滑,ε為誤差項(xiàng)。
物種豐富度采用Quasi-Poisson誤差分布和Logistic連接函數(shù),Shannon多樣性指數(shù)采用Gaussian誤差分布和Identity連接函數(shù)[15]。應(yīng)用方差膨脹因子(variance inflation factor,VIF)篩選加入模型的解釋變量,一般認(rèn)為即存在多重共線性。所有的分析均在R-3.5.3語言中進(jìn)行,主要使用程序包包括“vegan”、“BiodiversityR”、“maps”和“mgcv”。
研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在1 874個鉤次中共觀測到鯊魚20種,其中,中東熱帶太平洋水域18種,東南太平洋水域14種。Chao2指數(shù)表明物種豐富度最高出現(xiàn)在東南太平洋(23.98),其次為中東熱帶太平洋(22.50);物種豐富度最高的季節(jié)是秋季(21.99),其次是冬季(19.00)和春季(16.99),最低為夏季(12.50)(表1)。
表1 不同區(qū)域和季節(jié)的觀測鯊魚物種豐富度和Chao2估計(jì)值Tab.1 Observed shark species richness and Chao2 estimators by areas and seasons
不同區(qū)域和季節(jié)的每鉤次物種豐富度、Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種密度的分布結(jié)果顯示,物種均勻度均值最高出現(xiàn)在夏季,且東南太平洋高于中東熱帶太平洋。而鯊魚的物種豐富度、Shannon指數(shù)和物種密度均表現(xiàn)為中東熱帶太平洋高于東南太平洋,最高出現(xiàn)在秋季,最低是春季(圖2)。為分析鯊魚物種多樣性的空間分布特征,本研究計(jì)算了1°×1°空間內(nèi)的鯊魚物種多樣性指數(shù)平均值,其結(jié)果同樣表明,中東熱帶太平洋水域具有較高的鯊魚物種豐富度(圖3-A)、Shannon指數(shù)(圖3-B)和物種密度(圖3-C),說明物種多樣性熱點(diǎn)區(qū)域主要集中在東熱帶太平洋水域(圖3-D)。
圖2 鯊魚多樣性指數(shù)的區(qū)域和季節(jié)差異比較Fig.2 Comparisons of shark diversity between areas and seasons
從物種豐度組成來看,中東熱帶太平洋以大青鯊(28.97%)、鐮狀真鯊(23.85%)為主,而東南太平洋,大青鯊具有最高的豐度(76.64%),豐度比例超過其他鯊魚的總和(表2)。依據(jù)AIC最小準(zhǔn)則(表3),兩區(qū)域的秩豐度曲線均符合Zipf-Mandelbrot分布。擬合曲線表明,中東熱帶太平洋鯊魚物種均勻度更高(圖4)。
圖4 中東熱帶太平洋和東南太平洋鯊魚秩豐度曲線圖Fig.4 Models selected to fit rank abundance curves of sharks in the Eastern and Central Tropical Pacific and Southeast Pacific
表2 中東熱帶太平洋和東南太平洋鯊魚物種豐度Tab.2 Sharks species abundance in the Eastern and Central Tropical and Southeastern Pacific
表3 不同區(qū)域的秩豐度曲線模型偏差和AICTab.3 Deviance and AIC for each model to fit log-rank abundance curves in the Eastern and Central Tropical and Southeastern Pacific
VIF檢驗(yàn)結(jié)果顯示,解釋變量HBF和目標(biāo)物種均存在較高的多重共線性(VIF>4)。因此,最終選擇經(jīng)度、緯度、SST、Chla、SLA、年份和季節(jié)作為解釋變量加入模型中(表4)。分析結(jié)果顯示,物種豐富度與環(huán)境因子的GAM模型總累積解釋率為58.44%,多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的GAM模型總累積解釋率為53.41%(表5)。中東太平洋鯊魚物種豐富度和Shannon指數(shù)受時空和環(huán)境因子影響顯著,其中時空因素影響較大。多樣性較高的區(qū)域出現(xiàn)在緯度10°N~5°S、經(jīng)度110°W~130°W的范圍內(nèi);葉綠素濃度較高(Chla>0.10 mg·m-3)、海平面距平偏低(SLA<0 m)的暖溫水域(SST≈25℃)具有較高的物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù);從時間上看,物種豐富度和Shannon指數(shù)在2012—2017年期間呈上升趨勢,2018和2019年有所下降,秋季最高(圖5,圖6),表明中東太平洋鯊魚物種豐富度和Shannon指數(shù)受環(huán)境因素影響存在一定的時空差異,其更傾向于棲息在東熱帶太平洋生產(chǎn)力較高的暖溫海域。
圖5 物種豐富度GAM模型響應(yīng)變量曲線圖Fig.5 Response curves of significant variables of GAM for species richness
圖6 Shannon指數(shù)GAM模型響應(yīng)變量曲線圖Fig.6 Response curves of significant variables of GAM for Shannon index
表4 中東太平洋鯊魚物種多樣性解釋變量之間多重共線性的方差膨脹因子檢驗(yàn)Tab.4 Multi-collinearity VIF test between explanatory variables for the diversity index of sharks in the Eastern and Central Tropical Pacific
表5 物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)GAMs模型擬合結(jié)果Tab.5 Summary results of GAMs for species richness index and Shannon diversity index
本研究利用中國金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員數(shù)據(jù),分析了中東太平洋鯊魚群落生物多樣性時空分布特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明,中東太平洋鯊魚群落主要種類為大青鯊和鐮狀真鯊,鯊魚物種豐富度、Shannon指數(shù)以及物種密度熱點(diǎn)區(qū)域主要集中于赤道附近的熱帶水域;物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)受環(huán)境因素影響,均顯示出一定的時空異質(zhì)性特征。
大青鯊、鐮狀真鯊、擬錐齒鯊(Pseudocarcharias kamoharai)、大眼長尾鯊(Alopias superciliosus)和長鰭真鯊(Carcharhinus longimanus)是太平洋中上層鯊魚群落的主要組成種類[6-8],但其相對豐度存在空間差異。肖悅悅等[31]對中部熱帶太平洋中上層魚類群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),鯊魚群落結(jié)構(gòu)主要有9種,以長鰭真鯊和大青鯊為主要種類;李勇等[14]對中西太平洋延繩釣漁獲組成的研究發(fā)現(xiàn),大青鯊、長鰭真鯊和鐮狀真鯊的優(yōu)勢度要高于其它鯊魚。而本研究結(jié)果表明,中東太平洋以大青鯊和鐮狀真鯊為主要種類(表2),說明在太平洋東部與中西部之間鯊魚群落組成存在差異。戴小杰等[7]對2003年中東熱帶太平洋金槍魚延繩釣漁業(yè)兼捕鯊魚的分析表明,大青鯊和擬錐齒鯊具有較高的比例,分別占鯊魚總尾數(shù)的50.4%和25.3%,而鐮狀真鯊數(shù)量較少,其比例小于5%。相較之下,本研究發(fā)現(xiàn),2012—2019年鯊魚群落結(jié)構(gòu)中,大青鯊(28.97%)和擬錐齒鯊(9.83%)比例有所下降,而鐮狀真鯊比例(23.85%)則增加。這些結(jié)果表明,長期高強(qiáng)度捕撈可能使中東熱帶太平洋鯊魚群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,并可能會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生負(fù)面影響。
研究表明,金槍魚和旗魚等大型捕食者的多樣性熱點(diǎn)區(qū)域受浮游動植物分布特征影響多分布于中緯度區(qū)域[18,21]。全球鯊魚的分布具有空間異質(zhì)性,在中緯度地區(qū)的沿?;虼箨懠芩蚱湮锓N豐富度最高[25]。大青鯊等鯊魚在中西太平洋的分布特征表明,物種豐度較高的區(qū)域也集中在中緯度地區(qū)[25,32]。但本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),中東熱帶太平洋海域鯊魚群落的均勻度、物種豐富度、Shannon指數(shù)和物種密度均高于東南太平洋(圖3、圖4),說明在中東太平洋公海,低緯度水域的鯊魚多樣性要高于中緯度地區(qū)。這與利用金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)觀察員數(shù)據(jù)分析的捕食者物種多樣性分布模式類似[16],表明鯊魚群落的分布模式在公海和近海水域可能存在差異。
大洋性中上層魚類聚集模式與海洋學(xué)、水文地理學(xué)和環(huán)流等多因素有關(guān)[17,32-34]。例如,在中西太平洋海域,金槍魚和旗魚等中上層捕食者多在靠近海底山(seamounts)的上升流水域聚集[35];中東太平洋金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)的漁獲物種群落受海流等環(huán)境因子影響,多集中分布在葉綠素濃度較高的暖溫水域[16]。本研究利用觀察員數(shù)據(jù),對中東太平洋鯊魚群落多樣性研究發(fā)現(xiàn),其物種豐富度和Shannon指數(shù)均為秋季最高,與葉綠素濃度、海平面距平值和海表面溫度顯著相關(guān),其中以葉綠素濃度(Chla>0.1 mg·m-3)的影響最大。由于受北赤道逆流和赤道上升流影響,中東太平洋海域(10°N~5°S、120°W~140°W)8—10月水溫偏暖,葉綠素濃度較高,水流強(qiáng)勁,具有豐富的餌料,是捕食者較為集中的區(qū)域[36-37],可能是導(dǎo)致鯊魚在此聚集的主要因素。姜潤林等[38]對熱帶大西洋(5°37′~12°01′N、29°00′~36°51′W)2007年12月—2008年3月金槍魚延繩釣兼捕鯊魚的研究表明,該海域范圍內(nèi)鯊魚總漁獲率和大青鯊漁獲率均與海表面溫度呈顯著負(fù)相關(guān),大青鯊主要出現(xiàn)在海表面溫度范圍為24.6~25.8℃的作業(yè)水域;宋利明等[39]對吉爾伯特群島海域的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),鐮狀真鯊誤捕率最高的溫度范圍為24.0~24.9℃;MUSYL等[40]研究發(fā)現(xiàn),太平洋中部海域大青鯊和尖吻鯖鯊(Isurus oxyrinchus)95%的生活史階段棲息在海表面溫度為9.4~26.9℃的水域。從群落的角度,本研究發(fā)現(xiàn)鯊魚更傾向于棲息在海表面溫度為24~25℃的海域,當(dāng)海表面溫度大于25℃時,物種豐富度指數(shù)和Shannon指數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(圖5、圖6),表明該溫度范圍可能是多數(shù)鯊魚棲息的較適或最適溫度。
鯊魚作為頂級捕食者,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用。為減輕捕撈或兼捕對鯊魚群落的影響,聯(lián)合國糧農(nóng)組織制定了相應(yīng)的管理措施,如:禁止瀕危物種貿(mào)易;禁止割鰭棄鯊;采用較大尺寸的漁具;漁民應(yīng)采用脫鉤器等手段處理誤捕鯊魚,降低誤捕鯊魚的丟棄死亡率;加強(qiáng)對誤捕鯊魚的監(jiān)測、記錄和及時上報(bào),掌握鯊魚種群狀況等,從生產(chǎn)、運(yùn)輸、消費(fèi)各個環(huán)節(jié)對鯊魚進(jìn)行養(yǎng)護(hù)和管理[11,41-43]。傳統(tǒng)的單一物種漁業(yè)管理模式缺乏對漁業(yè)相關(guān)群落、棲息地或生態(tài)系統(tǒng)的理解,在一定程度上造成了相關(guān)種群的資源衰退,尤其是大青鯊、擬錐齒鯊等易危物種[6]。面對漁業(yè)捕撈對大洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的負(fù)面影響,區(qū)域漁業(yè)管理組織也越來越多的要求將群落、棲息地或生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展納入管理目標(biāo)之中[11,13]。但管理策略的制定需要一定的科學(xué)依據(jù),本研究有助于改善由于數(shù)據(jù)缺乏而導(dǎo)致的大洋中上層鯊魚群落認(rèn)識不足的情況。
中東熱帶太平洋鯊魚群落結(jié)構(gòu)的變化說明,有必要制定針對鯊魚的監(jiān)測措施,以準(zhǔn)確掌握漁業(yè)捕撈對鯊魚種群或群落狀態(tài)的影響,提升鯊魚養(yǎng)護(hù)和管理措施的有效性。魚類群落結(jié)構(gòu)除了受長期高強(qiáng)度捕撈影響外,也與作業(yè)方式有關(guān),如作業(yè)時間、作業(yè)深度、漁具類型和尺寸大小等[35,42]。本研究結(jié)果表明,評估當(dāng)前作業(yè)方式對鯊魚影響的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[6],并通過調(diào)整作業(yè)方式的手段減少兼捕對鯊魚的保護(hù)具有重要意義。對生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的保護(hù)也是維持群落結(jié)構(gòu)或生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的有效方式,本研究結(jié)果中鯊魚物種多樣性熱點(diǎn)的時空分布特征,能夠?yàn)楹Q蟊Wo(hù)區(qū)或禁漁區(qū)、禁漁期以及漁具管控區(qū)域的劃分提供科學(xué)依據(jù)[44]。
綜上所述,受高強(qiáng)度兼捕的影響,中東熱帶太平洋鯊魚群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,其中以大青鯊、擬錐齒鯊和鐮狀真鯊相對比例變化最為顯著;相對于近海水域,中東太平洋公海鯊魚多樣性高的區(qū)域多集中于低緯度水域,且其時空分布特征受葉綠素濃度、海平面距平值和海表面溫度影響顯著。因此,對于恢復(fù)能力較弱的物種而言,應(yīng)對其制定謹(jǐn)慎的資源養(yǎng)護(hù)及管理措施,增強(qiáng)對鯊魚棲息地或生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的持續(xù)監(jiān)測和分析,有助于及時掌握漁業(yè)活動對鯊魚的影響,并為今后制定相關(guān)管理策略確定適當(dāng)?shù)目臻g和時間尺度。