譚鈉丹, 李旭, 吳婷, 列志旸, 劉旭軍, 劉世忠, 陳平, 劉菊秀

增溫對鼎湖山混交林中4種優(yōu)勢樹種生物量分配和養(yǎng)分積累的影響

譚鈉丹1,2, 李旭1, 吳婷1, 列志旸1, 劉旭軍1, 劉世忠1, 陳平2, 劉菊秀1*

(1. 中國科學院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室，廣州 510650；2. 仲愷農業(yè)工程學院，廣州 510225)

為了解未來全球變暖對南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成的影響，在廣東鼎湖山采用沿海拔梯度垂直移位的方法，研究了模擬增溫對木荷()、紅枝蒲桃()、紅錐()和馬尾松()等4種優(yōu)勢樹種的生物量分配模式和養(yǎng)分(氮和磷)積累的影響。結果表明，增溫使大氣平均溫度增加(1.28±0.60)℃，土壤平均溫度增加(1.04±0.30)℃；6 a長期增溫使木荷和馬尾松的樹高增長率分別顯著提高83.0%和52.1%，基徑增長率分別顯著提高37.1%和76.9%，二者的莖質比都顯著增加，根質比、葉質比和根冠比都顯著降低，養(yǎng)分積累量分別顯著增加100.3%和185.7%；但增溫對紅枝蒲桃和紅錐的樹高、基徑、生物量分配模式和養(yǎng)分積累無顯著影響。因此，6 a增溫對4種優(yōu)勢樹種生物量分配模式和養(yǎng)分積累的影響具有一定的種間差異，木荷和馬尾松由于生物量和養(yǎng)分積累量較高，所以在長期增溫條件下可能具有較強的適應性，這種差異可能會對我國南亞熱帶混交林中的群落結構和功能帶來潛在影響。

移位增溫; 生物量分配格局; 植物養(yǎng)分積累；鼎湖山

隨著大量化石燃料的燃燒和土地使用的變化,溫室氣體的濃度急劇增加，導致大氣溫度顯著升高，全球氣溫較工業(yè)革命前已經(jīng)增加1℃[1–3]。其中熱帶和亞熱帶地區(qū)增溫幅度為1.3℃～5.0℃，顯著高于全球平均水平[4]。森林作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有分布廣、生產力高及固碳能力強等特點，在陸地碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。熱帶森林的碳儲量和凈初級生產力在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的占比更是高達25%和33%，它們擁有豐富的生物多樣性，并提供廣泛的生態(tài)系統(tǒng)服務[5–6]。相比于高緯度森林，低緯度森林植被熱適應的生態(tài)位相對狹窄，由于熱帶樹種可能更容易受到持續(xù)變暖的影響，因此對未來全球變暖的適應能力可能遠小于高緯度地區(qū)[7–8]。全球氣候變暖必然會對熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)造成巨大威脅，因而亟需在熱帶及亞熱帶地區(qū)開展增溫試驗[9–11]。

各器官之間的生物量分配模式，即葉質比(LMR)、莖質比(SMR)、根質比(RMR)和根冠比(R/S)可以反映植物對資源獲取和利用之間的協(xié)調配比[12–13]。研究表明，增溫會改變森林土壤中養(yǎng)分有效性和植物光合速率，進而影響植物生物量積累和植物對養(yǎng)分的吸收及分配[14–17]。Yasuaki等報道,當溫度升高時，植物的熱適應能力和生物量分配模式的可塑性有助于維持其碳平衡[18]。有研究表明, 植物可通過改變生物量分配模式來提高獲取各種資源的能力，以滿足在增溫條件下增長的生長速率[19–20]。不同植物的生物量變化對增溫的響應也不同，增溫顯著增加了山油麻()的樹高和生物量[21]；曾貞等[22]報道增溫不改變桑樹()幼苗的生物量；也有研究表明，增溫會降低植物生物量[23]。增溫對植物生物量的影響還與增溫時間有關，短期增溫和長期增溫對植物生物量的影響不一致[24–27]。養(yǎng)分積累量與植物自身的生長狀況緊密相關，是植物生長潛力的重要指標[28–29]。由于氣候變暖而引起的植物生物量和養(yǎng)分吸收能力的變化將直接影響其養(yǎng)分積累量[30–32]，從而進一步影響植物生長。目前有關植物養(yǎng)分積累量對增溫響應機理的研究相對較少，且多數(shù)是基于中高緯度地區(qū)和農田[33–35]，給研究結果帶來很大的限制性，前期的研究結果能否應用到低緯度森林中還無法驗證。

我國亞熱帶森林被稱為“北回歸線荒漠帶上的綠洲”，分布著世界上現(xiàn)存面積最大、最典型的常綠闊葉林。針闊葉混交林是我國南亞熱帶針葉林向地帶性常綠闊葉林演替的中間林分類型，也是我國南亞熱帶地區(qū)主要林分類型，其中木荷()、紅枝蒲桃()、紅錐()和馬尾松()等為優(yōu)勢種。本文通過垂直移位增溫試驗探究長期增溫對這4種南亞熱帶優(yōu)勢樹種生物量分配和養(yǎng)分積累量變化的影響，并試圖揭示植物生物量分配與其養(yǎng)分積累量對增溫的響應機制，為預測未來南亞熱帶混交林生產力及其群落結構提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省中部鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(112°30′39″～112°33′41″ E，23°09′21″～ 23°11′30″ N)，為典型的亞熱帶季風氣候。年平均氣溫為20.9℃。年降水量為1 927 mm, 降雨多集中于3-8月份。針闊葉混交林為鼎湖山海拔300 m處的主要林型。土壤主要類型為赤紅壤，土層厚40～80 cm, 土壤pH值為4.6，表土層有機質含量為4.3%[36]。

2 材料和方法

2.1 試驗地設計

我們選擇位于鼎湖山海拔300 m的五棵松樣地的針闊葉混交林為研究對象，2012年1月，在海拔300 m處的五棵松混交林中和30 m處的季風林旁的苗圃地，分別選擇30 m×30 m區(qū)域，去除區(qū)域內喬木層和灌木層，使該空曠地帶暴露于充足的陽光中。在2個海拔的空曠地上分別修建3個OTC (open-top chambers)(長×寬×高=3 m×3 m×0.8 m)。OTC樣方地下部分四周及底部鋪上水泥和瓷磚，防止隔離樣方內土壤與周圍土壤的水分和養(yǎng)分交換(圖1)。

圖1 樣方構造示意圖

每個OTC的土壤分3層(5、20和40 cm層)觀測土壤溫度(109, Campbell Scientific, Lincoln, USA)和濕度(CS616, Campbell Scientific, Lincoln, USA)。在樣地旁的平整地上架設離地2 m高度的地面氣象觀測系統(tǒng)，觀測大氣溫度和濕度(HMP155A, Vaisala, Helsinki, Finland)[37]。

2012年4月，從位于海拔約300 m的混交林中分別收集不同層次(0～20、20～40、40～70 cm)的土壤，分層混勻后填埋于海拔300和30 m的所有OTC內。土壤填埋后，根據(jù)植物在混交林中的分布比例和范圍，選取1 a生, 基莖和樹高基本一致的6種混交林常見樹苗，包括木荷、紅枝蒲桃、紅錐、馬尾松、短序潤楠()和山血丹()，每種植物選擇6株樹苗，先在混交林中的統(tǒng)一位置進行馴化，再移植進填埋了混交林的土壤OTC內，并且按照相同株行距隨機定植。由于短序潤楠和山血丹生長緩慢，葉片稀少，不足以達到葉片采樣的條件。故本研究只選用木荷、紅枝蒲桃、紅錐和馬尾松4種南亞熱帶混交林優(yōu)勢喬木樹種[38]。

2.2 生物量分配和養(yǎng)分積累量的測定

2014年12月、2015年12月(3 a短期增溫)和2018年6月(6 a長期增溫)分別測量每個OTC內所有植株的基徑(mm)和高度(cm)，每個OTC中采用全收割法, 每種植物隨機收割1棵，以減少樹種間的遮蔽和競爭，同一OTC中收割植物的位置基本一致，并將所有砍伐的植株分成根、莖和葉。將采集的植物器官樣品在65℃下烘干，測定干質量，根據(jù)經(jīng)驗公式=a(2)b估算每株幼苗的生物量，其中為生物量，為基徑，為樹高，a和b是回歸系數(shù)(表1)。

生物量分配的計算公式：根質比(RMR)=根生物量/總生物量；莖質比(SMR)=莖生物量/總生物量；葉質比(LMR)=葉生物量/總生物量；根冠比(R/S)=根生物量/(葉生物量+莖生物量)。

用Kjeldahl[37]方法測量葉、莖和根的N濃度; 樣品用H2SO4-H2O2消煮后，用光度法測量葉、莖和根的P濃度。單株N積累量(g)=葉N濃度×葉生物量+莖N濃度×莖生物量+根N濃度×根生物量;單株P積累量(g)=葉P濃度×葉生物量+莖P濃度×莖生物量+根P濃度×根生物量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 20.0 (IBM)統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Sigmaplot 12.5 (Systat Software Inc)軟件繪制圖表。采用多因素方差分析法(Multi-Way repeated measures ANOVA)分析數(shù)據(jù)間的差異顯著性；采用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析增溫與對照間的差異。顯著性水平設定為=0.05。

表1 增溫處理植物的生物量估算方程

3 結果和分析

3.1 增溫對大氣溫度、土壤溫度和含水量的影響

從圖2可見，2014年1月至2018年11月，增溫和對照樣地的大氣平均溫度分別為23.15℃和21.87℃，增溫樣地升高了(1.28±0.60)℃。增溫處理下3個層次的土壤平均溫度為22.35℃，對照土壤為21.31℃，增溫樣地升高了(1.04±0.30)℃。增溫樣地土壤平均濕度為17%，對照樣地為22%，增溫樣地下降了5%。

3.2 增溫對基徑和樹高的影響

4種植物的基徑與株高受到增溫、物種、測定年份的影響，溫度對植物基徑與樹高的影響也與樹種有關(表2,<0.05)。3 a的短期增溫下，4種植物的基徑和樹高都增加，馬尾松基徑比對照顯著增加了87.0%和87.5%，樹高顯著增加65.7%和49.8%；木荷的基徑在增溫第2年顯著增加了33.3%，樹高在第2和3年顯著增加了61.1%和65.1%。在6 a長期增溫下，與對照組相比，木荷的基徑和樹高分別顯著增加了37.1%和83.0%，馬尾松的基徑和樹高分別顯著增加了76.9%和52.1%；而紅錐的樹高和基徑都有減少的趨勢，紅枝蒲桃的基徑也減少(表3)。

3.3 增溫對生物量分配模式的影響

結果表明(表2)，增溫、年份及其交互作用對植物的總生物量均產生顯著影響(<0.05)。從圖3可見，2014、2015和2018年木荷總生物量分別比對照顯著增加了93.8%、73.7%和100.7%；馬尾松分別顯著增加了395.2%、341.1%和277.3% (<0.05)。但增溫6 a的紅錐和紅枝蒲桃則分別下降了32.4%和18.9%。

圖2 樣地大氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的動態(tài)變化

增溫使植物各器官生物量分配模式發(fā)生顯著變化(表2，<0.05)。增溫2、3和6 a，木荷的根質比分別顯著下降了7.4%、7.7%和12.5%，葉質比顯著下降了15.6%、13.8%和27.1%，莖質比顯著上升了17.1%、13.3%和15.7%；馬尾松的根質比顯著下降了16.7%、18.8%和14.3%，葉質比顯著下降了4.2%、4.3%和7.7%，莖質比顯著上升了8.8%、8.3%和6.3% (圖4，<0.05)；短期增溫，紅枝蒲桃與紅錐的根質比和葉質比都呈下降趨勢，但增溫6 a, 紅錐的根質比升高。

表2 增溫對植物生物量分配和養(yǎng)分積累量影響的多因素方差分析(P)

表3 增溫對植物基徑和樹高的影響

=6; D: 基徑; H: 樹高; 相同時間同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下表同。

=6; D: Diameter; H: Height; Data followed different letters at the same line and time indicated significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.

圖3 增溫對4種樹種生物量的影響。*: P<0.05; **:P<0.01; CK: 對照; W: 增溫。

根冠比受增溫、物種及其二者間的交互效應影響，也與年份有關(表2，<0.05)。增溫2、3和6 a，木荷的根冠比分別顯著降低了10.8%、11.4%和12.9 %；馬尾松顯著降低了21.7%、23.8%和23.5% (圖4，<0.05)；增溫6 a紅錐的根冠比有所增加。

圖4 增溫對4種樹種生物量分配的影響。1: 木荷; 2: 紅枝蒲桃; 3: 紅錐; 4: 馬尾松; *: P<0.05; **: P<0.01; CK: 對照; W: 增溫。下圖同。

3.4 增溫對N、P濃度及其積累量的影響

4種植物的N和P濃度受增溫、年份及其交互作用的影響(表2，<0.05)。增溫處理2 a，木荷、紅枝蒲桃和紅錐的N濃度分別比對照顯著降低了21.3%、24.0%和28.7%，除木荷外，其他植物的P濃度都增加；增溫處理3 a，木荷、紅枝蒲桃和馬尾松的P濃度分別比對照顯著增加了41.8%、39.5%和26.0%；增溫處理6 a，木荷和紅枝蒲桃的N濃度都呈增加趨勢，紅錐和馬尾松的下降；除馬尾松的P濃度下降外，其他3種植物都上升。

從圖5可見，增溫處理下，植物的總N積累量發(fā)生顯著變化(<0.05)，增溫處理2、3和6 a, 木荷的N積累量分別比對照顯著增加了62.1%、84.4%和100.3%；馬尾松分別顯著增加了342.8%、324%和185.7% (<0.05)。然而，增溫處理6 a的紅錐和紅枝蒲桃總N積累量分別下降了36.8%和6.2%。

從圖5可見，與對照相比，增溫處理2、3和6 a使木荷P積累量分別顯著增加了74.3%、140.9%和142.3%，馬尾松分別顯著增加了409.7%、401.9%和201.4% (<0.05)。然而，在增溫處理6 a的紅錐和紅枝蒲桃P積累量分別減少了5.6%和3.3%。

4 結論和討論

4.1 增溫對植物生物量及其分配模式的影響

本研究結果表明，增溫處理2～3 a提高了4種植物的總生物量，6 a長期增溫使木荷和馬尾松的總生物量持續(xù)顯著增加，而紅枝蒲桃與紅錐的卻呈下降的趨勢，其中紅錐的生長受到一定程度抑制, 基徑和樹高均下降，這是因為增溫初期提高了植物的光合能力和水分運輸能力，同時增溫導致土壤礦化速率加快，促進了植物對土壤養(yǎng)分的吸收，進而加速了植物的生長和總生物量的積累[39–43]，這與Li等[44]的研究結果一致。馬尾松是一種原生裸子植物，在森林早期演替階段具有比其他共存種更高的競爭能力和生長速率[45]。增溫6 a出現(xiàn)種間差異可能與不同植物對當?shù)赝寥浪謼l件的適應性差異有關[46]。Bowman[47]的研究表明，增溫會降低水分利用率從而抑制植物生長。也有研究表明，長期增溫可能會造成熱帶植物水分脅迫，進而導致地上生物量和碳儲量減少[48]。長期增溫使紅枝蒲桃和紅錐的總生物量下降，可能是其相對較低的生長速率和競爭資源的能力，為應對氣候變化而調整自身生長策略。

表4 增溫對4種植物養(yǎng)分濃度的影響(n=3)

圖5 增溫對4種樹種養(yǎng)分積累量的影響

本研究結果表明，短期增溫能增加4種植物的莖質比，但葉質比、根質比和根冠比下降。6 a長期增溫使木荷和馬尾松的莖質比顯著增加，葉質比、根質比和根冠比顯著下降，紅枝蒲桃和紅錐的根質比和根冠比有所下降。在短期增溫下，4種植物均以降低根和葉的生物量為代價，分配更多的生物量到莖，以木荷和馬尾松表現(xiàn)顯著。Lin等[49]分析了國內5種不同森林類型的生物量數(shù)據(jù)，認為增溫顯著提高了亞熱帶馬尾松林中莖生物量的分配比例，這與本試驗結果一致，葉旺敏等[50]的研究結果也支持這一觀點。由于植物在增溫前期快速生長，所以植物面臨在有限的空間內獲取更多光源和養(yǎng)分的激烈競爭，已有研究證實，植物為了獲取更充足的光源，通常會提高莖的生物量以便于向外擴展生長空間[51]。6 a增溫使生物量分配模式出現(xiàn)種間差異，可能是由于長期增溫導致的土壤含水率下降，出現(xiàn)了土壤水分脅迫，其中木荷和馬尾松能更好地適應這種水分條件的變化，如基徑和樹高持續(xù)顯著增加，因此能夠在樣方中占據(jù)優(yōu)勢地位。紅枝蒲桃和紅錐則需要通過調整自身的生物量分配來維持其正常生長，而紅錐可能對土壤水分的變化更敏感，所以將更多的生物量分配到根以尋找水資源[52–53]。這與植物最佳分配理論相吻合，即植物為了探索有限的環(huán)境資源，將在某種器官上投入更多比例[54]。紅錐增加對根的分配可以提高對水和養(yǎng)分的吸收，但是這種生物量分配策略上的變化同時也導致其生長欠佳(如樹高和基徑的降低)。另外, 紅錐具有根系較發(fā)達等特性[55–56]，這可能也是紅錐根質比和根冠比上升的原因之一。

4.2 增溫對植物養(yǎng)分積累的影響

短期增溫增加了4種植物的N和P積累量，這與其生物量增加和土壤養(yǎng)分供應有關。溫度升高可以促進凋落物分解，使更多的養(yǎng)分釋放出來供植物生長利用[57]。前期研究結果表明，增溫增加了南亞熱帶森林土壤中有效P的供應和植物各器官的P濃度，但減少了南亞熱帶森林土壤中的N供應，4種植物各器官的N濃度也顯著下降[37,58]。短期增溫促進了植物生物量累積，進而促進了植物P積累量的增加。而增溫條件下植物體內N積累量的變化主要取決于其生物量的變化，這與郭建平等[59]的研究結果一致。同時，增溫條件下，南亞熱帶地區(qū)土壤中的N供應在一定程度上并不是限制加速植物生長的主要因素[60]。

6 a的長期增溫增加了木荷和馬尾松的N和P的積累量，而紅錐與紅枝蒲桃的N和P的積累量卻呈下降趨勢，主要原因可能是紅錐與紅枝蒲桃在長期增溫下生物量呈減少的趨勢，這與長期增溫造成紅錐和紅枝蒲桃根系吸收能力減弱，從而導致植物缺乏養(yǎng)分或者水分有關。前期研究結果表明，增溫加速了土壤蒸發(fā)和植物葉片蒸騰，植物可能通過土壤-植物-大氣連續(xù)性地流失水分[61]。隨著增溫時間的延長，其蒸發(fā)需求也增加，進一步加重了森林生態(tài)系統(tǒng)的有效干旱[62–63]。張浩瑋等[64]的研究表明水分脅迫顯著降低了野生草地早熟禾整株及地上部分的N和P積累量。這也從一定程度上證明了水分脅迫會抑制植物N和P積累量，進而迫使植物通過改變N和P的分配與利用方式，以應對水分供應不足的環(huán)境做出適應性反映。4種植物的養(yǎng)分積累變化趨勢表明，在全球變暖背景下，鼎湖山混交林中的紅枝蒲桃和紅錐對氣候變化的適應幅度和競爭力要低于木荷和馬尾松。王從容等[65]的研究也表明，在我國亞熱帶森林中，馬尾松和木荷具有更強的生態(tài)適應性和競爭力。由此可見，長期增溫對植物生長的影響是存在種間差異性的[66]，而這種差異可能會進一步影響我國南亞熱帶混交林群落的物種組成。

增溫對我國鼎湖山混交林中4種優(yōu)勢樹種的生物量分配和養(yǎng)分積累都有顯著的影響，但主要取決于植物種類。在6 a增溫過程中，木荷和馬尾松的生長、總生物量、N和P的積累量顯著增加，莖質比顯著增加，葉質比、根質比和根冠比顯著下降, 這是由于木荷和馬尾松將生物量更多投入到莖上供植物地上部分快速生長；而長期增溫使紅枝蒲桃和紅錐總生物量、N和P的積累量相對減少，生物量更多投入到地下部分，根冠比有所上升，這是因為紅枝蒲桃和紅錐對土壤水分的適應范圍更為狹窄, 競爭養(yǎng)分的能力較弱，因此需要調整其生物量分配策略來獲取自身所需要的養(yǎng)分和水分。Schipper等[67]報道，溫度升高對熱帶雨林樹木的莖生物量產生顯著的負面影響。而Gennaretti等[68]的研究表明，增溫顯著提高了北方森林植物的莖生物量。這種不同的生物量分配策略可以重新建立匯-庫關系，并且可能對當?shù)丨h(huán)境適應幅度廣泛的樹種更有益。由此可見，長期增溫下，木荷和馬尾松可能相比于紅枝蒲桃和紅錐更具有生長優(yōu)勢。在未來全球變暖的大背景下，植物的生物量分配模式和養(yǎng)分積累存在種間差異性，這種差異可能會給南亞熱帶混交林未來的群落物種組成帶來潛在的影響。

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Effects of Warming on Biomass Allocation Patterns and Nutrient Accumulations of Four Dominant Tree Species in Mixed Forest of Dinghushan, China

TAN Na-dan1,2, LI Xu1, WU Ting1, LIE Zhi-yang1, LIU Xu-jun1, LIU Shi-zhong1, CHEN Ping2, LIU Ju-xiu1*

(1. Center for Plant Ecology, Core Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. Zhongkai University of Agriculture and Engineering,Guangzhou 510225, China)

In order to understand the effects of future global warming on species composition of forest ecosystems in the south subtropical region, the biomass allocation patterns and nutrient accumulations of four dominant tree species, such as,,and, were studied under simulated warming by translocating model forest from high altitude to low altitude in Dinghushan, Guangdong. The results showed that warming increases the average atmospheric temperature by (1.28±0.60)℃, and the average soil temperature by (1.04±0.30)℃. Forandunder warming for 6 years, the height significantly increased by 83.0% and 52.1%, and basal diameter by 37.1% and 76.9%, respectively, and the stem mass ratio significantly increased, but the ratios of root mass, leaf biomass and root to shoot significantly decreased, as well as nutrient accumulations increased significantly by 100.3% and 185.7%, respectively. However, warming had no significant effect on the height, basal diameter, biomass allocation patterns, and nutrient accumulations ofand. Therefore, the effects of 6-year warming on biomass allocation pattern and nutrient accumulation were different among four dominant tree species.andmight have strong adaptability under long-term warming due to their high biomass and nutrient accumulation. These differences might have a potential impact on community structure and function in subtropical mixed forests in China.

Warming; Biomass allocation pattern; Nutrient accumulations; Dinghushan

10.11926/jtsb.4325

2020–10–22

2021–01–05

廣東省重點領域研發(fā)計劃項目(2020B1111530004); 國家自然科學基金項目(41977287, 41991285); 廣州市民生科技攻關項目(201903010021)資助

This work was supported by the Project for Key Research and Development in Guangdong (Grant No. 2020B1111530004), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41977287, 41991285), and the Project for Livelihood Science and Technology in Guangzhou City (Grant No. 201903010021).

譚鈉丹，碩士研究生，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究。E-mail: tannd@scbg.ac.cn

E-mail: ljxiu@scbg.ac.cn