孫 成, 秦富倉(cāng), 包雪源， 李 龍, 楊振奇, 董曉宇, 李 艷

(1.荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原工作總站, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010; 3.水利部 牧區(qū)水利科學(xué)研究所, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

生態(tài)位理論最初由Grinnell提出并首次用于表達(dá)生物單元在環(huán)境空間單位的地位，即空間生態(tài)位[1]；后生態(tài)學(xué)家Hutchinson從多維角度提出了較為現(xiàn)代的n維生態(tài)位理論[2]。目前，常用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊這兩個(gè)特定指標(biāo)對(duì)某物種群落生態(tài)位進(jìn)行客觀評(píng)價(jià)研究，其原理主要是通過(guò)生態(tài)位寬度可反應(yīng)出物種群落對(duì)于環(huán)境資源支配力的范圍幅度，而生態(tài)位重疊主要是對(duì)相關(guān)物種對(duì)環(huán)境資源重疊利用的具體量化。通過(guò)這兩個(gè)指標(biāo)的分析，進(jìn)而探索物種間競(jìng)爭(zhēng)狀況及彼此共存現(xiàn)狀[3]。隨著生態(tài)位理論不斷發(fā)展演化，該理論在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域備受關(guān)注，較多用于研究自然群落物種間及群落與環(huán)境之間的耦合關(guān)系[4-5]。

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維護(hù)物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有不可忽視的作用[6]。揭示人工林林下物種組成、結(jié)構(gòu)、共存關(guān)系，是評(píng)估人工林生態(tài)功能和判斷生態(tài)功能恢復(fù)的一個(gè)重要途徑[7]。生態(tài)位研究是解決人工林林下草本植物共存和相互適應(yīng)的主要手段，對(duì)評(píng)估人工林下草本植物生長(zhǎng)發(fā)育特征、種間關(guān)系及種群在群落中功能地位和促進(jìn)人工林物種多樣性及生態(tài)功能恢復(fù)均具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[8]。

砒砂巖區(qū)是我國(guó)侵蝕產(chǎn)沙、水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一，砒砂巖獨(dú)特的成巖機(jī)理使其在水力、風(fēng)力交互作用下極易產(chǎn)生剝蝕現(xiàn)象，生態(tài)修復(fù)難度極大[9]；自20世紀(jì)80年代開(kāi)始生態(tài)治理并持續(xù)營(yíng)造人工林，現(xiàn)如今，砒砂巖區(qū)局部植被得到恢復(fù)，水土流失得以控制，生態(tài)環(huán)境明顯改善[10]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于砒砂巖區(qū)人工林營(yíng)林成果較為豐富，陳鵬等[11]研究了砒砂巖區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量分布特征與該區(qū)退耕還林措施措施的響應(yīng)，為生態(tài)修復(fù)營(yíng)林措施提供依據(jù)；楊振奇等[12]對(duì)人工沙棘林林下草本物種進(jìn)行了多樣性調(diào)查和環(huán)境解釋，探明林下草本物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系；吳曉光[13]、袁勤等[14]研究了砒砂巖區(qū)主要造林樹(shù)種與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，旨在闡明該區(qū)人造林改良水土的功效。然而，鮮有對(duì)砒砂巖區(qū)人工林物種多樣性維護(hù)及生態(tài)穩(wěn)定的研究。

油松是砒砂巖區(qū)人工營(yíng)林的主要喬木種，是優(yōu)良的造林針葉樹(shù)種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、根系發(fā)達(dá)等優(yōu)點(diǎn)，在保育水土、涵養(yǎng)水源、林業(yè)生產(chǎn)等方面有重要作用[15]。對(duì)油松人工林群落的研究多集中在對(duì)林下草本植物群落的豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)等方面[16-17]，對(duì)林下草本群落生態(tài)地位、功能結(jié)構(gòu)及種間共存競(jìng)爭(zhēng)等方面卻很少涉及。基于此，本研究嘗試運(yùn)用生態(tài)位理論，量化生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊指數(shù)，對(duì)油松林下主要草本層群落特征進(jìn)行分析，以期了解林下草本層群落各物種的地位以及對(duì)環(huán)境資源利用的現(xiàn)狀，探索林下草本生物內(nèi)在發(fā)展規(guī)律，為深入研究油松群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定以及可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)，鄂爾多斯市，準(zhǔn)格爾旗砒砂巖區(qū)水土保持示范園鮑家溝流域(110°31′—110°35′E，39°46′—39°48′N)。流域地勢(shì)由北向南傾斜，海拔1 100～1 300 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，冬季干燥且漫長(zhǎng)，夏季溫?zé)崆叶虝?。該區(qū)年平均氣溫7.2 ℃，年均降雨量400 mm，無(wú)霜期150 d左右。土壤類型主要以栗鈣土及風(fēng)沙土為主。研究區(qū)油松人工林樣地是2008年同一批次栽種，現(xiàn)存有林分密度為833株/hm2，平均樹(shù)高2.73 m，平均冠幅2.19 m。研究區(qū)主要灌木有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)等，主要草本有本氏針茅(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)采集 經(jīng)實(shí)地勘察，依據(jù)流域地形和人工林分布特點(diǎn)，于2019年7月在該地選取長(zhǎng)勢(shì)良好且海拔、坡度、坡向等基本一致的3塊油松林為研究對(duì)象。各樣地基本情況見(jiàn)表1。在每塊油松林按四角及中心共設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的大樣地，調(diào)查記錄每個(gè)大樣地中喬木的株數(shù)、樹(shù)高、冠幅、郁閉度，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡向、坡度。在每個(gè)大樣方內(nèi)按對(duì)角線法在右上角，左下角及中心選取3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄草本物種類型及數(shù)量、平均株高及蓋度等數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本情況

1.2.2 重要值 重要值是反映某個(gè)物種在群落中的作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)[18]，計(jì)算公式如下：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)密度)/3

式中：相對(duì)蓋度=(樣方內(nèi)某種植物的蓋度/該樣方內(nèi)全部植物種類蓋度之和)×100%;相對(duì)高度=(樣方內(nèi)某種植物的平均高度/該樣方內(nèi)全部植物種平均高度之和)×100%;相對(duì)密度=(樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/該樣方內(nèi)全部植物種的個(gè)體數(shù))×100%。

1.2.3 生態(tài)位寬度[19-20]生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener和Levins計(jì)算公式：

(1)

(2)

(3)

式中：B(SW)i為物種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù),值域?yàn)閇0,lnr];B(L)i為物種i的Levins生態(tài)位寬度指數(shù),值域?yàn)閇1/r,1];Pij為物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例;nij為物種i在第j資源位的重要值;r為資源位總位數(shù)(本文代表樣方數(shù))，下同。

1.2.4 生態(tài)位重疊[21]生態(tài)位重疊采用Levins生態(tài)位重疊指數(shù)，計(jì)算公式：

(4)

(5)

式中：Lih表示物種i對(duì)物種h的重疊指數(shù);Lhi表示物種h對(duì)物種i的重疊指數(shù),二者值域皆為[0,1];Phj為物種h在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例;B(L)h為物種h的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。

R=B(L)/ΔLih(i=h)

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度

經(jīng)過(guò)樣方調(diào)查，砒砂巖區(qū)油松人工林林下草本層共調(diào)查植物種35種，在所調(diào)查到的這些物種中 生態(tài)寬度指數(shù)小于2的物種占77.14%，且有45.71%的物種生態(tài)位寬度指數(shù)小于1，而62.86%的物種B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)均小于0.1。依據(jù)重要值大小，本文篩選出的14種優(yōu)勢(shì)草本物種中，本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等物種的B(SW)和B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)相對(duì)較大，尤其是本氏針茅，無(wú)論B(SW)指數(shù)(3.183 8)還是B(L)指數(shù)(0.302 3)均居所有草本層物種生態(tài)位寬度首位。由表2可以看出，優(yōu)勢(shì)物種絕大多數(shù)的B(SW)和B(L)生態(tài)位寬度指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢(shì)，且普遍數(shù)值遍低，表明林下草本物種整體生態(tài)位狹小，對(duì)環(huán)境資源支配能力較低，種群發(fā)展受到限制。

通過(guò)對(duì)表2中資源位、重要值及生態(tài)位寬度分析，生態(tài)位寬度與物種的重要值有一定聯(lián)系，重要值大的物種其生態(tài)位寬度往往也很大，但彼此并非呈單一線性關(guān)系，部分重要值小的物種其生態(tài)位寬度卻很大；然而對(duì)于生態(tài)位寬度較大的物種往往有著較大資源位占有量；可以看出，物種生態(tài)位寬度大小與物種重要值及資源位占有量均有聯(lián)系。例如排在第11位的狹葉米口袋(Gueldenstaedtiastenophylla)的重要值為0.12，其B(SW)生態(tài)位寬度(2.056 4)和資源位占有量(24)均處于靠前；而排在第5位的大針茅(Stipagrandis)的重要值位(0.62)，其B(SW)生態(tài)位寬度(1.174 8)和資源位占有量(13)均略顯靠后。

表2 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度

2.2 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊度

由圖1可知，草本層生態(tài)位重疊指數(shù)為0的物種占17.03%，生態(tài)位重疊指數(shù)在[0，0.02)，[0.02，0.04)，[0.04，0.06)，[0.06，+∞)分別占36.26%，32.97%，9.34%，4.4%，可以看出物種間生態(tài)位重疊指數(shù)普遍較小。

圖1 生態(tài)位重疊指數(shù)分布格局

由生態(tài)位重疊指數(shù)結(jié)果(表3)顯示，生態(tài)位寬度最大的2個(gè)物種，本氏針茅和阿爾泰狗娃花與其他主要物種間具有相對(duì)較高的生態(tài)位重疊度，如本氏針茅—百里香(1～2，0.063 2)，本氏針茅—大針茅(1～5，0.052 4)，本氏針茅—尖葉絲石竹(1～6，0.047 3)，阿爾泰狗娃花—糙隱子草(4～3，0.051 6)，阿爾泰狗娃花—斜莖黃芪(4～8,0.038 8)，阿爾泰狗娃花—艾蒿(4～10,0.059 4)等；生態(tài)位寬度較小的少數(shù)物種表現(xiàn)出生態(tài)位有較大的重疊，如草木樨狀黃芪—砂藍(lán)刺頭(9～14，0.088 0)，細(xì)葉韭—砂藍(lán)刺頭(12～14，0.081 1)；對(duì)同一對(duì)物種作比較，存在彼此相對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)差異化明顯，這種現(xiàn)象尤其體現(xiàn)在生態(tài)位寬度差距較大的物種之間，例如本氏針茅—細(xì)葉遠(yuǎn)志的Lhi為0.024 5，而細(xì)葉遠(yuǎn)志—本氏針茅Lhi僅為0.006 5。從總體分布格局來(lái)看，油松人工林下草本層物種生態(tài)位重疊度指數(shù)普遍偏低，草本層物種間對(duì)環(huán)境資源支配力相似性不高。

表3 林下草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊度

2.3 林下草本層物種的生態(tài)響應(yīng)

生態(tài)響應(yīng)是植物在與環(huán)境資源綜合作用下彼此競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)出發(fā)展性或衰退性結(jié)果。在調(diào)查的35種草本植物中，有37.15%的物種為發(fā)展物種，62.86%的物種為衰退性物種。而對(duì)于選出的14種優(yōu)勢(shì)物種中，11類屬于發(fā)展性物種，且對(duì)資源占有量較大的物種為本氏針茅(0.188 5)、阿爾泰狗娃花(0.053 1)、糙隱子草(0.037 9);3類屬于衰退性物種，分別是細(xì)葉韭、細(xì)葉遠(yuǎn)志和砂藍(lán)刺頭。

R值是基于生態(tài)位寬度，反應(yīng)物種的生態(tài)響應(yīng)速率。在所調(diào)查的14種優(yōu)勢(shì)草本層物種中，R值較大的物種分別是興安胡枝子(R=60.470 7)和斜莖黃芪(R=36.820 1)，較小的物種為細(xì)葉韭(R=-115.671 5)。從R值分布(表4)可以看出，14種草本層優(yōu)勢(shì)物種中，除細(xì)葉韭、細(xì)葉遠(yuǎn)志和砂藍(lán)刺頭之外，其余物種均表現(xiàn)發(fā)展性，隨著發(fā)展性物種不斷對(duì)資源的利用，表現(xiàn)衰退性物種的環(huán)境資源將被占有，其生存空間將逐漸縮小甚至覆滅。

表4 草本層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)響應(yīng)

3 討 論

物種生態(tài)位特征即表征了其群落在環(huán)境中的地位與功能，也反映其對(duì)環(huán)境資源的支配能力，生態(tài)位寬度指數(shù)越大，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源的支配力就越好，在環(huán)境中更容易處于優(yōu)勢(shì)地位，成為優(yōu)勢(shì)群落[22-24]。本研究中，砒砂巖區(qū)油松人工林草本層植物整體生態(tài)位寬度普遍較小，只有本氏針茅、阿爾泰狗娃花、糙隱子草等少數(shù)喜陽(yáng)且耐寒、耐旱物種生態(tài)位寬度較大，可以看出，砒砂巖區(qū)目前油松人工林下草本層中陽(yáng)性耐寒等物種處于優(yōu)勢(shì)地位，這與當(dāng)?shù)氐纳臣拔锓N適應(yīng)性有密切聯(lián)系，一方面是由于油松林林分密度較小，郁閉度不大，對(duì)草本層植物造成遮蔽現(xiàn)象不明顯，使得陽(yáng)性草本植物居多；另一方面是由于砒砂巖區(qū)獨(dú)特的生存環(huán)境迫使具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性物種發(fā)展，致使該區(qū)生物多樣性不佳。

生態(tài)位重疊指數(shù)反映了不同物種對(duì)同一類環(huán)境資源支配力的共性，是判斷物種間生態(tài)相似性及競(jìng)爭(zhēng)性的重要指標(biāo)[25-26]。本研究得出，砒砂巖區(qū)油松人工林下草本層物種整體生態(tài)位重疊指數(shù)不大。一般說(shuō)來(lái)，分布范圍廣、重要值較大的物種，其生態(tài)位寬度越大，更能與其他物種有較大的生態(tài)位重疊[27]。但該區(qū)油松人工林下生態(tài)位較寬的物種間生態(tài)位重疊指數(shù)普遍很低，這可能與砒砂巖區(qū)特殊的地質(zhì)條件造成草本物種分布不連續(xù)有關(guān)，也可以看出林下優(yōu)勢(shì)草本物種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，植被相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)于生態(tài)位重疊指數(shù)為零的物種，其生態(tài)習(xí)性及對(duì)環(huán)境資源利用要求完全不同，彼此不存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[28]。本研究得出有大約1/4的物種生態(tài)位重疊指數(shù)為零，說(shuō)明該區(qū)油松林下草本物種群落生態(tài)位分化比較明顯，這可能與砒砂巖區(qū)淺薄土層與砒砂巖石鑲嵌導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)不同而形成的生境異質(zhì)性有關(guān)。

該區(qū)油松人工林下草本層物種表現(xiàn)出的發(fā)展性和衰退性是物種與環(huán)境資源綜合作用下彼此競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)響應(yīng)。本研究得出油松人工林下草本層有1/2以上的種群呈衰退現(xiàn)象，但大多衰退強(qiáng)度并不強(qiáng)烈，僅表現(xiàn)為微弱的衰退趨勢(shì)；同時(shí)，對(duì)于優(yōu)勢(shì)群落物種，整體表現(xiàn)為發(fā)展趨勢(shì)，僅個(gè)別優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)衰退跡象，這可能是因?yàn)殡S著該區(qū)生態(tài)治理，生態(tài)環(huán)境逐步改善，部分優(yōu)勢(shì)種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致演化淘汰的結(jié)果。目前，油松人工林林下植被相對(duì)穩(wěn)定，種類及數(shù)量呈上升狀態(tài)，但多數(shù)陽(yáng)性植物的發(fā)展必將受到油松林冠不斷增大的限制，因此，群落生物多樣性將有待提高。

由研究結(jié)果可以看出砒砂巖區(qū)油松林林下植被生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)普遍較小，雖整體處于發(fā)展性狀態(tài)，但不難得出林下群落物種對(duì)資源環(huán)境的利用程度不大，物種多樣性有待提高。砒砂巖區(qū)屬于我國(guó)侵蝕產(chǎn)沙、生態(tài)惡劣的區(qū)域之一，隨著生態(tài)環(huán)境高質(zhì)量發(fā)展的要求，對(duì)于砒砂巖區(qū)生態(tài)修復(fù)工作已不再是治標(biāo)則范，而是要在已有的生態(tài)建設(shè)基礎(chǔ)上，考慮物種多樣性、結(jié)構(gòu)功能等促使生態(tài)穩(wěn)定的因素，使其該區(qū)生態(tài)建設(shè)可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展[29-30]。本文研究未結(jié)合土壤理化性質(zhì)分析對(duì)植被群落分布的影響，下一步將從植物功能性狀角度出發(fā)，結(jié)合土壤理化性質(zhì)，深入解析林下生境特征與功能性狀的響應(yīng)關(guān)系，并從功能多樣性角度了解林下植物的生態(tài)位空間分布。

4 結(jié) 論

(1) 砒砂巖區(qū)油松人工林下草本植物共計(jì)35種，多以陽(yáng)性耐寒、耐旱物種為主，優(yōu)勢(shì)種多為禾本科和豆科植物。

(2) 油松人工林下優(yōu)勢(shì)草本植物平均B(SW)和B(L)生態(tài)位寬度分別為1.88，0.16；各物種之間生態(tài)位重疊指數(shù)介于0～0.04的占86.26%，少數(shù)大于0.04；整體生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)均偏小，說(shuō)明油松人工林下草本植物對(duì)資源環(huán)境利用程度偏小且種間競(jìng)爭(zhēng)微弱。

(3) 林下草本層主要優(yōu)勢(shì)物種中11種處于發(fā)展階段，只有極少數(shù)物種處于衰退階段，表明現(xiàn)階段的油松人工林群落趨于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。